柑橘贮藏期病害及其防控措施的研究进展

蒲成伟， 陈品文， 杨贵川*， 周 立， 何 震， 吴小平

(1.四川省南充市农业科学院， 四川 南充 637000； 2.四川省南充市农业农村局， 四川 南充 637000)

柑橘是世界第一大类水果，种植面积和产量均居各类水果前列，在全球125个国家和地区均有种植。柑橘虽然产量巨大，但其贮藏问题一直困扰着柑橘产业的发展。据不完全统计，柑橘采后损失率在发达国家为10%～20%，在我国为20%～30%[1]。病害是造成柑橘损失的主要原因，柑橘贮藏期的病害主要分为侵染性病害和非侵染性病害，前者由多种病菌寄生引起，如青(绿)霉病、蒂腐病、黑腐病、炭疽病等[2]；后者由贮藏环境不当引起，如生理性褐斑病、水肿病、枯水病、油斑病等[3]。非侵染性病害是由贮藏条件不当造成的，相对较好防治；侵染性病害主要因果实受到病原菌侵染，也是造成柑橘采后损失的主要原因[4]，为当前防治的重点。柑橘贮藏期病害是阻碍柑橘产业进一步发展的重要原因，常会造成巨大经济损失，对于此类病害的研究迫在眉睫。鉴于此，笔者等对国内外柑橘贮藏期病害的发病机理、传播方式、染病症状及防治措施等进行归纳总结，并展望柑橘病害的研究重点与方向，以期对柑橘贮藏期病害有详细的认知，并对其在实际生产中的防控提供参考。

1柑橘贮藏期病害种类、发生与症状

1.1青霉病与绿霉病

青霉病与绿霉病是柑橘贮藏期最易发生的病害，也是危害性最大的病害，柑橘采后90%的腐烂由其引起[5]，可使柑橘损失率达 30%～50%[6]。

1.1.1病原及传播方式青霉病的病原为意大利青霉菌(PenicilliumitalicumWehmer)，绿霉病的病原为指状青霉菌(PenicilliumdigitatumSacc)。青霉菌与绿霉菌广泛存在于自然界中，极易腐生在各种有机物上，并产生大量分生孢子，其传播方式主要借气流或接触传播，由伤口侵入，从而引起腐烂，并感染其他健康果。

1.1.2染病症状青霉病、绿霉病的症状基本相同，也略有差异。相同：发病初期病部组织湿润柔软，呈水渍状，病部略微凹陷并产生皱缩的圆形病斑；2～3 d后，病部产生白色霉状物，随后在白色霉状物中产生青色或蓝绿色粉状物，病部外围伴有白色霉层带，呈水渍状环纹；随后病部不断扩大，并深入果肉内部，致全果腐烂。相异：青霉病的霉层颜色多为青灰色，绿霉病的霉层偏蓝绿色；青霉病的霉层边缘的白色霉带窄，仅1～2 mm，而绿霉病的白色霉带较宽，约8～18 mm[7]；青霉病染病边缘明显且规则，绿霉病的染病边缘不明显、不规则[5]；染青霉病的果实带有浓重的霉味，染绿霉病的果实带有芬香气味；染青霉病的果实对其他接触物的粘性较低，染绿霉病的果实粘度较大；绿霉病的染病速率高于青霉病，自发病起7 d左右可使全果腐烂，而青霉病需7～14 d。

1.2蒂腐病

柑橘蒂腐病俗称“穿心烂”，一般易在贮藏后期发病，可分为褐色蒂腐病和黑色蒂腐病。

1.2.1病原及传播方式褐色蒂腐病的病原为拟茎点霉属(PhomopsiscitriFawcett)，黑色蒂腐病的病原为壳色单隔孢属(DiplodianatalensisEvans)[8]。病原菌主要以分生孢子器在病部越冬，翌年环境适宜时产生分生孢子，借雨水传播，由伤口侵入果实和枝干，但蒂腐病病菌的寄生性不强，需借助植株伤口或植株衰弱的情况下才能侵染。

1.2.2染病症状发病初期，果蒂及其他病变组织的果皮出现水渍状、浅褐色软腐的病斑，随后病斑迅速扩展，颜色由褐色变为暗紫色或黑褐色，病部组织极软，果皮易破裂，病菌通过表面组织很快进入果心，使果心变为淡灰褐色，果肉变红褐色，并伴有黏液流出；后期病原菌在病变部位长出褐色至黑色绒毛状菌丝体，此为病原菌的分生孢子器。褐色蒂腐病和黑色蒂腐病的症状差异[9]：褐色蒂腐病的病部与周围健康部有明显的的腐烂分界线，黑色蒂腐病的分界线不明显；褐色蒂腐病的病部颜色较暗呈褐色，黑色蒂腐病的病部呈暗紫色或黑色；褐色蒂腐病的病部果皮革质，通常没有黏液流出，黑色蒂腐病常伴有黑褐色黏液流出；褐色蒂腐病果心腐烂较果皮快，当果皮变色扩大到果面的1/3～1/2时，果心已全部腐烂，一般“穿心烂”也特指褐色蒂腐病，黑色蒂腐病的果皮腐烂速率较果心快，最终致使果实腐烂。

1.3黑腐病

黑腐病也称“黑心病”，也是柑橘贮藏期危害较为严重的一类病害，一般在采前被病菌侵染，采后开始发病[10-11]。

1.3.1病原及传播方式黑腐病的病原为柑桔链格孢(AlternariacitriElliset.Pierce)。病原菌主要以分生孢子的形式附着于病果或枝叶的病变部位，当条件适宜时便产生大量分生孢子，靠空气、雨水传播[12]，贮藏中的果实一般通过接触果园里已受感染的病果被感染。柑桔黑腐病菌属寄生性较弱的真菌，一般都只能通过果皮伤口或果蒂口侵入。

1.3.2染病症状黑腐病的染病症状大致分为心腐型、黑腐型、蒂腐型和干疤型4种[13]。心腐型：病菌在花期侵染花器的柱头或在幼果期自果蒂部伤口侵入果心，在果实成熟后发病，病果外表无明显症状，但果心，尤其是中心柱呈墨绿色，长有大量深绿墨色绒毛状霉，心腐型是黑腐病的主要类型。黑腐型：病菌从伤口或脐部侵入，果皮先发病，外表症状明显，初呈褐色或黑褐色圆形病斑，扩大后稍凹陷，边缘不整齐，中部常呈黑色，病部果肉变为黑褐色腐烂，干燥时病部果皮柔韧，革质状，高温下，病部长出绒毛状霉，开始呈白色，后转变为墨绿色，果心空隙处长有大量墨绿色霉。蒂腐型：病菌从果蒂部伤口侵入，果蒂周围率先发病，症状明显，初期外表呈圆形的褐色软腐症斑，大小不一，直径1 cm左右，后期病部扩大并凹陷，逐渐变为黑褐色，与蒂腐病相似，但果肉内部症状与黑心型类似。干疤型：整个果实表面均有发生，失水较多的果实发病率更高，病部常为圆形深褐色，呈革质干腐状，病部极少有绒毛状霉，易与炭疽病干疤症状混淆。

1.4酸腐病

柑橘酸腐病又称白霉病、湿塌烂、杨梅烂，是近年来发展最迅速的柑橘贮藏病害之一。酸腐病易侵染成熟度较高或感染其他病害的果实，可重复侵染，是典型的易发生、难防治病害[14]。

1.4.1病原及传播方式酸腐病的病原是酸腐病菌(Geotrichumcitri-aurantii)。酸腐病菌广泛存在于土壤中[15-16]，通过风、雨水、昆虫、甚至人等途径接触健康果实，通过机械伤口、病虫害伤口、果皮气孔等途径侵入果实，另外，病原菌还会分泌各种水解酶去破坏水果表面的完整性从而感染果实[17]。在温和、湿润、封闭的环境中，更利于该病的发生[18]，该病菌会与其他病菌形成交叉感染。

1.4.2染病症状酸腐病染病初期病部果皮呈淡黄色、黄褐色圆形病斑，水渍状，之后迅速蔓延至全果。后期病果上长出稀薄的白霜状霉层，外皮很易脱离，触之即破，溃不成形，果实有酸臭味，并伴有黄色液体流出，流出的液体中也含有病原菌，很易感染其他健康果。多数情况下，病果还未长出白霉就迅速变为烂柿子状的粘湿团。酸腐病的独有特征是病果极易招引果蝇产卵，凡有幼蛆爬行的病果，即为感染酸腐病果实。

1.5炭疽病

炭疽病是柑橘最常见的病害，危害时间长、范围广，对柑橘整个生长周期均有危害[19]。

1.5.1病原及传播方式炭疽病的病原为刺盘孢属(炭疽菌属)(Colletotrichum)的2个种，即胶孢刺盘孢 (C.gloeosporioides)和尖孢刺盘孢(C.acutatum)。病菌以菌丝体与分生孢子在病部组织内越冬，次年条件适宜后产生分生孢子，通过风雨或昆虫传播，经伤口和气孔侵入寄生引起发病[20-21]，枯死树梢、病果梗是病菌的主要侵染源。

1.5.2染病症状炭疽病有干疤型、泪痕型和软腐型3种症状[22]。干疤型多发生于干燥环境，在果腰部较多，圆形或近圆形，黄褐色或褐色，微下陷，呈革质状，发病组织不深入果皮下。泪痕型是在果皮表面有一条条如眼泪一样的，由许多红褐色小凸点组成的病斑。软腐型易发生于湿润环境，一般从果蒂部开始，初期为淡褐色，后期变为褐色而腐烂。

1.6褐斑病

柑橘褐斑病又称黑疤病，对果树整个生理期均有影响，发生于果实上，严重影响果实外观，其中又以甜橙发生最多，柑类次之，橘类最少[23]。

1.6.1病原及传播方式柑橘褐斑病分为生理性褐斑病与病原性褐斑病。病原性褐斑病的病原菌为链格孢菌(Alternariaalternata)，分橘致病型(Tangerinepathotype)和粗柠檬致病型(Roughlemonpathotype)[23-24]。链格孢菌以无性状态参与病害循环，病菌主要在带病的成熟叶片上越冬，翌春气温回升后，带病叶片病斑上产生的分生孢子通过气流传播，降落在新梢、嫩叶和幼果上，条件适宜时萌发，产生毒素，降雨、气流等也是该孢子的扩散途径。

1.6.2染病症状生理性褐斑病的病斑有网状、片状、点状3种，病原性褐斑病的病斑有蒂缘褐斑、块状褐斑、木栓状3种。褐斑病一般在贮藏1个月左右开始病发，发病初期仅在果皮油胞层产生圆点状浅褐色革质斑点，之后颜色变深为青铜色、褐色至黑色，斑点扩大形成不规则斑块，与周围有明显分界线，严重时可深达白皮层甚至果肉，发病果易受霉菌感染引起腐烂，使果实产生异味。

1.7枯水病

枯水病是一种生理性病害，广泛发生于各类储藏期内的柑橘果实，严重影响柑橘的加工价值。

1.7.1发生原因柑橘枯水病的发生是一个复杂的生理过程，同时与遗传因素、自然条件、采前与采后的处理、贮藏条件等因素相关[25-26]。目前柑橘枯水病的发病机制暂不明确，但存在果皮早衰假说、果皮“二次生长”假说、果实过度呼吸消耗假说和果胶等物质代谢加强假说等观点[27]。

1.7.2染病症状柑橘枯水病发生在果实衰老基础上，与正常果实比较，柑橘果实表面无症状，但果实的重量明显减轻，汁胞内果汁减少，粗糙感明显。枯水后柑橘的汁胞有2种特征[28]，其一为汁胞变硬、变大、变空、少汁、汁胞壁便后，称为粒化型枯水，其二为汁胞萎缩、崩裂、少汁，称为萎缩性枯水。

1.8水肿病

水肿病是一种生理性病害，易发生在贮藏于冷库中的柑橘。

1.8.1发生原因柑橘水肿病是由于贮藏温度过低，果实受冷害发生水肿。除此之外，贮藏时间、贮藏室通风情况、CO2浓度等都是水肿病发生的诱因之一，同时水肿病发病情况与品种有关，椪柑、红桔最易发病，蕉柑次之，甜橙发病较少[29-30]。

1.8.2染病症状水肿病发病初期，果皮无光泽，颜色变淡，指按稍觉绵软，但不易破裂，果肉稍有异味；发病中期，果皮颜色淡白，部分果皮出现不规则半透明水渍状，有些品种还出现不规则的浅褐斑，食之有煤油味；发病后期，整个果实半透明水渍状，表面饱胀，指按之柑类松浮、橙类绵软，均易剥皮，酒精味浓厚[29-30]。

1.9油斑病

柑橘油斑病也称虎斑病、熟印病、干疤病，在我国各柑橘产区均有发生，对柑橘外观影响较大，一般发生在接近成熟的果实或采后贮运期的果实[31]。

1.9.1发生原因油斑病产生的内在机制是柑橘外表皮中的油胞破裂，产生具有光毒性的橘油并伤害柑橘果皮[32-34]，但具体的变化机制还有待进一步研究。柑橘油斑病产生的外在因素主要有：柑橘采摘前降雨量或灌溉导致的树体水分失衡；阳光直射、温度过高、温差大、干旱，雾水较重的天气采摘；果实采收储运中造成的机械损伤；柑橘防腐保鲜时使用2.4-D浓度过高，或果实生长后期使用过松脂合剂或石硫合剂等农药；贮藏库中不适宜的温度、湿度等；品种的差异[31，35]。

1.9.2染病症状发病初期病变部位油胞突出，油胞间的组织向下凹陷，病斑初期为浅绿色或浅黄色；发病后期油胞破裂，逐渐萎缩成黄色或褐色的革质干疤，干疤形状不一，病健交界处明显。油斑病只发生于柑橘的外表皮，对柑橘内在品质无影响，但油斑病的病变处易被其他病菌侵入，导致柑橘腐败[31]。

2防控措施

2.1非侵染性病害

非侵染性病害是由柑橘在贮藏过程中果实代谢紊乱引发的，可根据各品种的差异，设置适宜贮藏条件或药物处理等即能避免或延缓生理性病害的发生。温度、湿度、气体环境是柑橘贮藏过程中最重要的条件，能够直接影响生理性病害的产生，因此，在柑橘入库前，根据柑橘的品种差异预先设置仓库贮藏条件，各生理病害主要防控方法见表1。

表1 柑橘贮藏期主要生理性病害的防控方法

2.2侵染性病害

柑橘的侵染性病害是导致柑橘损失的主要原因，多数品种的柑橘果实在贮藏过程中90%以上的损失是由真菌导致。侵染性病害具有种类多、危害重、范围广等特点，是当前柑橘病害防治的重点与难点。目前主要的防治措施有物理、化学和生物防治方法。

2.2.1物理防治常用的物理手段有发汗、套膜、高温、低温、辐射、超声波、微波、气调等[36-42]，其主要原理是通过物理手段杀死果实表面的病原菌，或通过改善外部环境降低细菌和真菌生长繁殖能力，同时降低果实内部生理活动，从而防腐。物理方法简单、无危害，但效果一般，需配合化学、生物方法共同使用。

2.2.2化学防治化学防治是当前的主流方法，对于侵染性病害有良好的治疗效果，目前使用较多的化学药剂有甲基托布津、咪鲜胺、苯醚甲环锉、代森锰锌、醚菌酯、嘧菌酯、百菌清、多抗霉素等[43-45]，但药物残留与病原菌抗病性等问题也随着而来[43，45-46]。目前，除上述杀菌剂外，一些新型的具有杀菌效果的物质也被用于柑橘病害的防治，主要有3类：食品添加剂和GRAS，如氯化钙、碳酸钠、碳酸氢钠等[47-48]，此类物质已逐渐被应用于实际生产；天然杀菌剂，如植物精油与其他提取物、壳聚糖及其类似物、茶多酚、抗菌肽等[49-51]，此类物质防治效果显著，但成本较高，大面积推广还需一定时间；其他杀菌物质，如SO2、臭氧等，此类物质的效果也不错。具体防治方法见表2。

表2 柑橘贮藏期主要病原性病害的防治方法

2.2.3生物防治生物防治是目前研究较多的方向之一，也是最有希望代替化学药剂的方法，其原理是通过微生物之间的拮抗作用对病原菌产生抑制，从而达到防治病害的效果。目前，应用于果蔬采后的微生物主要有细菌、酵母和小型丝状真菌[52]，其中，对酵母菌的研究最多。生物防治无任何环境污染、安全绿色健康、无残留等。实际应用中，我国利用微生物的次级代谢产物研发如井冈霉素、农抗120、庆丰霉素、公主岭霉素、多抗A号、春雷霉素、新植霉素等抗生素，及国外利用活体微生物研发的AspireTM、Biosave、10LP110、AQ-10 biofungicide、Blight Ban A 506、Rhio-plus、serenade等抗菌剂均已实现商业化[53-55]，且在果蔬采后病害防治方面均有应用。除上述已研发出的产品外，一些新型微生物的抗菌效果也逐渐被挖掘出来[56-67]。防治柑橘贮藏期病害的拮抗微生物详见表3。

表3 防治柑橘贮藏期病害的拮抗微生物

3展望

柑橘在贮藏期的病害中侵染性病害相对较难防治，其中青霉病与绿霉病的危害最严重，酸腐病的发病率也逐年高升，其余病害也危害严重。各病害在发病中常常出现同时发病、相互传染、相互促进发病的情况，因此在防治过程中不仅要关注重点病害的发生，也要警惕并发病害的产生，在此情况下单一的防治方法已难以奏效，多种方法的联合使用才能达到更好的防治效果。

从简单易控、成本低廉的物理手段，到种类繁杂、效果显著的化学手段，再到绿色高效的生物手段，均能够在一定程度上降低柑橘在贮藏中由于病害带来的损失，但是一些弊端也逐渐凸显，例如药物残留、绿色安全、生产成本过高等。因此，对于柑橘贮藏病害的防治不能仅停留在注重研究贮藏方法，也要重视柑橘在整个生长周期病害的防治，如通过柑橘抗病品种的选育、果园合理栽培与科学化管理、病虫害的绿色防治、冬季清园等方法能够很大程度上降低病原菌的生长繁殖、减少病原与传染途径，在贮藏前控制病原菌进入仓库，同时，对使用器具、仓库等进行提前消毒，进而有效延长柑橘的安全贮藏时间。

对柑橘贮藏期病害的防治是一个亟待解决的问题，至今还没有很好的方法能有效防治，只能根据具体情况、具体病害做针对性的防治。提高柑橘的抗病性是解决此类问题最有效的途径，同时进行科学合理的采前、采中、采后管理也是有效减少病害的方法之一，生物防治措施以其安全、绿色等优势也将逐渐代替化学试剂。

在今后柑橘贮藏问题的研究中，不仅要解决病害的相关问题，而且要保证柑橘的口感、风味。熟悉柑橘采前及采后的生理生化变化规律，把握其规律的变化，才能实现柑橘贮藏技术的进步，对于柑橘产业的发展将具有十分积极的意义。