模拟大气硫酸铵污染对香樟幼苗生长及光合特性的影响

罗佳, 田育新, 王育坚, 周小玲, 牛艳东 刘红军 丁小慧

模拟大气硫酸铵污染对香樟幼苗生长及光合特性的影响

罗佳1,2, 田育新1,2, 王育坚4, 周小玲1,2, 牛艳东1, 刘红军1, 丁小慧3,*

1. 湖南省林业科学院, 长沙 410004 2. 湖南慈利森林生态系统国家定位观测研究站, 慈利 427200 3. 湖南农业大学生物科学技术学院, 长沙 410128 4.湖南省林业局, 长沙 410004

通过室内盆栽实验研究了大气颗粒污染物硫酸铵对香樟幼苗生长及光合特性的影响。结果表明, 香樟幼苗叶片涂抹硫酸铵处理对植物生长无显著影响; 低浓度硫酸铵(2 g·L–1)提高了叶片叶绿素含量, 而高浓度(4 g·L–1)却降低了叶片叶绿素含量; 与对照相比, 低浓度处理的香樟叶片净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度与蒸腾速率无显著差异; 高浓度处理的香樟叶片净光合速率与蒸腾速率高于对照, 而气孔导度与胞间二氧化碳浓度与对照无显著差异。机理分析表明, 硫酸铵颗粒物主要通过影响叶片气孔导度来影响植物光合特性。

大气污染物; 硫酸铵; 香樟; 生长量; 光合特性

0 前言

随着我国经济持续高速发展和城市化的有序推进, 工业废气、汽车尾气、建筑扬尘排放了大量细颗粒物, 影响人类身心健康[1–2]。美国癌症协会研究表明, 大气中细颗粒物浓度每增加10 μg·m–3, 心血管疾病死亡率会增加8%—18%[3]。大气细颗粒物成分复杂, 包括有机碳、硝酸盐、硫酸盐、铵盐、钠盐等[4], 其中硫酸盐占总量的21%—32%[5]。作为大气细颗粒物的主要硫酸盐之一, 硫酸铵[(NH4)2SO4]主要由二氧化硫(SO2)与大气中羟基自由基(·OH)或臭氧(O3)发生光化学反应生成硫酸(H2SO4), 再与氨气(NH3)等发生化学反应生成, 是一种有毒有害的大气成分[6–7]。

针对日益严峻的大气污染, 国内外学者已做了大量的研究工作。马玉兰的研究提出, 我国能源消费以煤炭为主, 燃煤过程中会产生大量的烟尘和SO2, 烟气脱硫除尘技术可以去除烟气中的SO2等污染, 减少大气污染[8]。刘世朋等的研究表明, 袋式除尘技术可以有效去除大气颗粒物污染, 比一般除尘技术简便且对大气颗粒物的去除率高接近100%[9]。采用植物来吸附和吸收大气污染物质, 从而减缓有害物质对人体健康危害, 被认为是一种有效、可持续性的生物控制方式[10]。这是因为树木可以通过抑制扬尘、降低风速、改变风向、吸收阻滞等方式降低空气中PM2.5含量, 对缓解城市颗粒物污染, 净化空气起到了重要作用[11]。在亚特兰大市, 绿化植物每年可以吸附滞留4.7—64.5 t的细颗粒物[12]。然而, 当植物叶片上大气细颗粒物沉积过多时, 会堵塞气孔降低植物对二氧化碳和光照资源的利用性, 进而影响植物生长发育[13–15]。如红叶石楠滞尘前的净光合速率为17.72 μmol·m–2·s–1, 滞尘后最大净光合速率是10.37 μmol·m–2·s–1[16]。

香樟()是樟科常绿大乔木, 高可达30 m, 直径可达3 m, 树冠呈卵形, 枝叶茂密, 对大气中有害气体具有较强的抗性及吸收能力, 是南方城市园林绿化的优良树种。因此, 本研究以香樟幼苗为研究对象, 模拟大气硫酸铵污染, 观测植物叶片叶绿素的变化和光合特性, 揭示大气硫酸铵污染对香樟叶片光合作用的影响, 为植物吸附大气颗粒物、净化空气提供科学理论依据。

1 实验材料与方法

1.1 材料处理

2018年5月5日, 在湖南省林业科学院实验林场, 选取33盆(盆直径10 cm)生长一致的香樟幼苗, 每盆一株, 放置于塑料大棚内。在33盆香樟幼苗中随机选取3盆, 记录3株香樟幼苗的根重、茎重、枝重和叶重, 作为初始生物量。2018年5月13日上午10时, 选取植物顶端到根基部的第7、8、9三片功能叶, 用毛笔将浓度分别为0 g·L–1(以蒸馏水作为对照)、2 g·L–1、4 g·L–1的硫酸铵均匀涂抹于叶片正反两面[17], 每片叶子涂抹1 mL, 即每株涂抹硫酸铵的量分别为0 mg、6 mg、12 mg, 每组实验处理10株重复, 共30株香樟幼苗。按照以上方式, 每周对香樟幼苗涂抹硫酸铵1次, 持续涂抹8周。

1.2 植物光合作用测定

2018年5月25日, 从上午8: 00至下午6: 00, 每隔2小时, 用手持叶绿素仪(SPAD-502)测定涂抹(NH4)2SO4香樟叶片叶绿素含量。每组实验处理, 随机抽取1株香樟中涂抹硫酸铵的2片叶片进行叶绿素测定; 2018年 7月14日的上午8时、10时、12时, 用LI-6400XT光合-荧光测定系统分别测定植物叶片净光合速率(μmol·m–2·s–1)、气孔导度(mol·m–2·s–1)、胞间CO2浓度(mol·m–2·s–1)和蒸腾速率(mmol·m–2·s–1)。每组处理, 随机抽取1株香樟中涂抹硫酸铵的1片叶片进行光合作用测定。待植物光合作用测定后, 收获根、茎、叶、枝, 分别称取鲜重, 并将新鲜样品置于80 ℃烘箱中48 h, 测定植物根、茎、叶、枝的干重。

1.3 计算和统计分析

在实验期间, 香樟生长量等于收获时的生物量减去实验初始时的生物量。以叶片为例,G=B-B(G、B、B分别表示叶片生长量、收获时叶片干重、实验初始时叶片干重)。利用SPSS22数据分析软件, 对涂抹不同浓度硫酸铵香樟的生长量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、叶绿素含量进行Tukeys-b(K)式多重比较, 显著水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 硫酸铵对香樟生长量的影响

与(对照)的香樟相比, 2 g·L–1和4 g·L–1硫酸铵处理的香樟幼苗叶、枝、杆、根和总生长量无显著差异(表1)。同一浓度的硫酸铵处理下, 植物各器官生长量, 均以叶最高, 以枝最低。如在2 g·L–1的硫酸铵处理下, 叶生长量占总生长量比重高达41%, 枝生长量仅占6%。可见, 模拟硫酸铵污染, 涂抹硫酸铵至部分叶片对香樟整株生长量无影响。

2.2 硫酸铵对香樟叶绿素含量的影响

硫酸铵处理下, 香樟叶绿素含量差异明显(图1)。与对照相比, 低浓度硫酸铵处理的香樟除了在8: 00和12: 00两个时间点叶绿素含量无明显变化外, 在其他时间点的叶绿素含量均较高。然而, 在一天内, 高浓度硫酸铵处理的香樟叶片叶绿素含量明显高于对照。总体来讲, 在一天内, 随着时间的变化, 对照和硫酸铵处理的香樟叶绿素含量保持相对稳定。

2.3 硫酸铵对香樟叶片光合作用的影响

与对照相比低浓度处理的香樟叶片净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度与蒸腾速率无显著差异(> 0.05, 图2); 高浓度处理的香樟叶片净光合速率与蒸腾速率明显增强, 而气孔导度与胞间二氧化碳浓度无显著差异(< 0.05)。

因此, 较高浓度的硫酸铵处理在一定程度上能提高植物光合能力。

3 讨论

一般而言, 在大气污染环境下, 大气颗粒物中的有害物质会通过干扰植物新陈代谢过程致使其生长发育不良, 进而降低植物生长量[18]。王利宝等的研究表明, 低浓度的重金属污染对樟树幼苗的生长无明显影响, 而高浓度的重金属污染对樟树幼苗生长有抑制作用[19]。然而, 本实验研究表明, 与对照相比, 两种浓度的硫酸铵处理对香樟幼苗生长量无显著影响。产生这种差异的主要原因可能在于本实验用于硫酸铵处理的叶片太少(3片), 仅占总叶片数目(均值66片)的4.5%, 因此, 随着植物受大气污染影响的叶片比例增加, 植物生长量可能会受到抑制。

此外, 大气污染还能降低植物的叶绿素含量[20]。如张放对长春市主要灌木滞尘能力的研究表明, 水蜡、小叶丁香等植物的叶绿素含量会随着滞尘能力的提高而下降[21]。研究表明, SO2对植物叶绿素具有漂白作用, 使叶绿素分子降解为无光合活性的脱镁色素, 且它的光谱特性也产生变化而导致叶片枯萎, 致使光合作用和生长发育受抑制[22]。在本研究中, 在一天不同时段中香樟叶绿素含量在两种浓度硫酸铵处理和对照中保持恒定, 且以4 g·L-1浓度硫酸铵处理持的较低, 表明大气颗粒物硫酸铵污染能降低香樟叶绿素含量, 可能对植物光合作用产生影响。

对光合作用而言, 与对照相比, 低浓度硫酸铵处理的香樟叶片净光合速率、气孔导度与蒸腾速率无明显差异, 而高浓度硫酸铵处理的香樟净光合速率与蒸腾速率明显增强, 表明一定浓度的硫酸铵能提高植物叶片光合作用。气孔作为植物叶片的重要器官主要参与植物与外界气体的交换[23], 植物的气孔导度会影响植物净光合速率和蒸腾速率[24–25]。诸多学者研究了粉尘颗粒物对植物气孔的影响, 如Thompson等[26]的研究表明, 颗粒物会覆盖在植物叶片表面, 致使植物接收的光强降低为未被颗粒物覆盖时的40%, 从而导致植物光合作用显著下降。硫酸铵可以堵塞香樟叶片气孔, 进而影响香樟幼苗的净光合速率从和蒸腾速率。本实验结果表明与对照处理相比, 低浓度硫酸铵处理的香樟叶片净光合速率、气孔导度与蒸腾速率无明显差异, 可能是由于实验2 g·L–1硫酸铵浓度过低, 对香樟幼苗的光合作用无法产生影响或影响效果不明显。同时, 商天其等[27]的研究表明, 在无酸雨胁迫下, 秃瓣杜英()的最大净光合速率无显著变化, 而在轻度酸雨胁迫和重度酸雨胁迫下, 秃瓣杜英最大净光合速率随着酸雨胁迫浓度的增加而增加, 表明一定程度的酸雨浓度可以对秃瓣杜英的光合作用产生促进作用。而本实验结果表明, 4 g·L–1硫酸铵处理下植物的净光合速率和蒸腾速率高于0、2 g·L–1浓度处理的植物, 说明一定浓度的硫酸铵可能会刺激植物叶片, 提高植物叶片光合作用。

表1 不同浓度硫酸铵处理下香樟生长量(平均值±标准误)

注: 不同小写字母表示差异达到显著水平(< 0.05)。

注: 不同小写字母表示差异达到显著水平(P < 0.05)

Figure 1 Dairy variation of chlorophyll content inunder different concentrations of ammo­nium sulfate (means ± S.E.)

而在三个不同浓度硫酸铵处理下, 植物胞间CO2浓度无显著差异, 这可能是由于植物在逆境条件下不断调节气孔来适应环境引起的, 正常情况下植物在进行光合作用时会最大程度开放气孔来吸收CO2以保障生长发育[28–29], 而在胁迫环境下植物会通过调节气孔开度做出应变, 在减少污染物吸入的同时维持CO2的吸收和相对固定以适应胁迫环境[29], 香樟幼苗叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率在4 g·L–1浓度处理时均大于0、2 g·L–1浓度处理, 胞间CO2浓度无显著差异, 表明植物在逆境环境下通过不断调节气孔以获得更多CO2以适应于胁迫环境。

可见, 在实验条件下, 大气颗粒物硫酸铵对香樟幼苗的生物量无显著影响, 随着硫酸铵胁迫浓度的增加, 低浓度处理与对照硫酸铵处理光合作用无显著差异, 高浓度香樟净光合速率与蒸腾速率明显增强, 表明一定浓度的硫酸铵能提高植物叶片光合作用。在一天不同时段中, 香樟叶绿素含量在两种浓度硫酸铵处理和对照中保持恒定, 且以4 g·L-1浓度硫酸铵处理持的较低, 表明大气颗粒物硫酸铵污染能降低香樟叶绿素含量。由此可见, 大气颗粒物硫酸铵对植物的影响主要表现为降低叶绿素含量, 并且一定浓度硫酸铵可以刺激植物光合作用。

注: 不同小写字母表示差异达到显著水平(P < 0.05)

Figure 2 Net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration, and transpiration rate ofleaves treated with different concentrations of ammonium sulfate (means ± S.E.)

[1] 王珍. 贵阳市大气颗粒物PM10、PM2.5的来源解析研究[D].贵州: 贵州师范大学, 2015.

[2] 王会霞, 石辉, 王彦辉, 等. 城市绿化树种女贞对PM2.5的滞留能力[J]. 生态科学, 2014, 33(4): 749–753.

[3] GOUDARZI G, SHIRMARDI M, KHODARAHMI F, et al. Particulate matter and bacteria characteristics of the Middle East Dust (MED) storms over Ahvaz, Iran[J]. Aerobiologia, 2014, 30(4): 345–356.

[4] 郭建超, 齐实, 申云康, 等. 2种城市林地PM2.5质量浓度变化及其与气象因子的关系[J]. 水土保持学报, 2014, 28(6): 88–93.

[5] HAGLER G S W, BERGIN M H, SALMON L G, et al. Source areas and chemical composition of fine particulate matter in the Pearl River Delta region of China[J]. Atmospheric Environ­ment, 2006, 40(20): 3802–3815.

[6] HARRISON R M, YIN J. Particulate matter in the atmosphere: which particle properties are important for its effects on health?[J]. Science of the Total Environment, 2000, 249(1): 85–101.

[7] TIE X, WU Dui, BRASSEUR G. Lung cancer mortality and exposure to atmospheric aerosol particles in Guangzhou, China[J]. Atmospheric Environment, 2009, 43(14): 2375– 2377.

[8] 马玉兰. 锅炉烟气脱硫除尘技术及应用分析[J]. 建材与装饰, 2018, 552(43): 218–219.

[9] 刘世朋, 周相宙, 李大伟. 袋式除尘技术治理PM2.5污染的优势分析[J]. 环境科学与技术, 2013, 36(S1): 233–235.

[10] 柴一新, 祝宁, 韩焕金. 城市绿化树种的滞尘效应—以哈尔滨市为例[J]. 应用生态学报, 2002, 13(9): 1121–1126.

[11] 王华, 鲁绍伟, 李少宁, 等. 可吸入颗粒物和细颗粒物基本特征、监测方法及森林调控功能[J]. 应用生态学报, 2013, 24(3): 869–877.

[12] NOWAK D J, HIRABAYASHI S, BODINE A, et al. Modeled PM2.5removal by trees in ten U.S. cities and associated health effects[J]. Environmental Pollution, 2013, 178: 395– 402.

[13] TOMAŠEVIĆ M, VUKMIROVIĆ Z, RAJŠIĆ S, et al. Characteri­zation of trace metal particles deposited on some deciduous tree leaves in an urban area[J]. Chemosphere, 2005, 61(6): 753–760.

[14] 温达志, 朱剑云, 曹洪麟, 等. 三种相思植物对短期大气污染的响应[J]. 生态科学, 2002, 21(4): 306–309, 315.

[15] 胡迪琴, 苏行. 大气污染对白云山森林植被的损害分析[J].生态科学, 2000, 19(3): 67–72.

[16] 杨山. 长三角地区三种常绿阔叶绿化树种对颗粒物的滞留及其生理响应[D]. 浙江: 浙江农林大学, 2018.

[17] 石婕, 刘庆倩, 安海龙, 等. 应用15N示踪法研究两种杨树叶片对PM2.5中NH4+的吸收[J]. 生态学杂志, 2014, 33(6): 1688–1693.

[18] IQBAL M Z, SHAFIQ M. Effect of cement dust pollution on the growth of some tree species[J]. Pakistan Journal of Scien­tific and Industrial Research, 2014, 38(9/10): 368–370.

[19] 王利宝, 朱宁华, 鄂建华. Pb、Zn等重金属对樟树、栾树幼苗生长的影响[J]. 中南林业科技大学学报, 2010, 30(2): 44–47.

[20] PRUSTY B A K, MISHRA P C, AZEEZ P A. Dust accumulation and leaf pigment content in vegetation near the national highway at Sambalpur, Orissa, India[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2005, 60(2): 228–235.

[21] 张放. 长春市街道绿化现有灌木调查及3种主要灌木滞尘能力研究[D]. 吉林: 吉林农业大学, 2013.

[22] 连玉武, 陈荣华, 黄道营. 植物叶绿素含量与大气中SO2浓度相关性研究[J]. 应用生态学报, 1990, 1(4): 344–348.

[23] 张志良, 瞿伟菁. 植物生理学实验指导(第三版)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2003.

[24] FARQUHAR G D, SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33(1): 317-345.

[25] WHITEHEAD D. Regulation of stomatal conductance and transpiration in forest canopies[J]. Tree Physiology, 1998, 18(8–9): 633–644.

[26] THOMPSON J R, MUELLER P W, FLÜCKIGER W, et al. The effect of dust on photosynthesis and its significance for roadside plants[J]. Environmental Pollution. Series A: Ecological and Biological, 1984, 34(2): 171–190.

[27] 商天其, 叶诺楠 .模拟不同程度酸雨对秃瓣杜英和青冈光合生理特征的影响[J]. 中南林业科技大学学报, 2019, 39(1): 64–70, 85.

[28] 艾克热木·吾布力. 阿克苏市主要绿化树种对沙尘污染的生理响应研究[D]. 乌鲁木齐: 新疆大学, 2014.

[29] 张德强, 彭长连, 孔国辉, 等. 30种园林植物对短期大气污染的生理生态反应[J]. 植物生态学报, 2003, 27(3): 311–317.

Effects of simulated atmospheric ammonium sulfate pollution on growth and photosynthetic characteristics ofseedlings

LUO Jia1,2, TIAN Yuxin1,2, WANG Yujian4, ZHOU Xiaoling1,2, NIU Yandong1, LIU Hongjun1, DING Xiaohui3,*

1. Hunan Forestry Academy, Changsha 410004, China 2. Hunan Cili Forest Ecosystem State Research Station, Cili 427200, Hunan, China 3. College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China 4. Hunan Forestry Bureau, Changsha 410004, China

The effects of atmospheric particulate pollutant ammonium sulfate on the growth and photosynthetic characteristics ofseedlings were studied by houseplant experiment and its mechanism was discussed. The results showed that ammonium sulfate particles had no significant effect on the growth ofseedlings; the effect on leaf chlorophyll content was weakly promoted at low concentration and high concentration inhibition. Net photosynthetic rate and stomatal conductance of low concentration treatedleaves were not different as compared with control. There was no significant difference between the intercellular carbon dioxide concentration and the transpiration rate. The net photosynthetic rate and transpiration rate of the high-concentration treatedleaves were significantly enhanced, while the stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration were not significantly different. The mechanism analysis showed that ammonium sulfate particles mainly affect the photosynthetic characteristics of plants by affecting the stomatal conductance of leaves.

atmospheric pollutants; ammonium sulfate;; growth amount; photosynthetic characteristics

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.03.007

X171.5

A

1008-8873(2020)03-044-06

2019-05-05;

2020-03-20

国家重点研发计划(2017YFC0505506); “十二五”农村领域国家科技计划课题(2015BAD07B04); 湖南省林业科技创新专项(XLK201970, HNGYL-2019-01)；湖南省林业科技计划项目(XLKPT201710)

罗佳(1983—), 女, 湖南长沙人, 高级工程师, 博士, 主要从事生态学、水土保持学、生物学研究, E-mail: luojia993@sina.com

丁小慧(1994—), 女, 山西运城人, 研究方向生态学, E-mail: 578008729@qq.com

罗佳, 田育新, 王育坚, 等. 模拟大气硫酸铵污染对香樟幼苗生长及光合特性的影响[J]. 生态科学, 2020, 39(1): 44–48.

LUO Jia, TIAN Yuxin, WANG Yujian, et al. Effects of simulated atmospheric ammonium sulfate pollution on growth and photo­synthetic characteristics ofseedlings [J]. Ecological Science, 2020, 39(1): 44–48.