基于MAXENT模型和Arc GIS预测蜡梅适生域在中国的潜在分布

秦思思, 颜玉娟, 欧阳晟

基于MAXENT模型和Arc GIS预测蜡梅适生域在中国的潜在分布

秦思思, 颜玉娟*, 欧阳晟

中南林业科技大学风景园林学院, 长沙 410004

蜡梅()是我国二级濒危珍稀植物, 是重要的冬季传统观花植物。利用已报道的246个分布点和worldclim中提取的19个气候因子, 基于最大熵(Maxent)模型和地理信息系统(Arc Gis)对蜡梅在中国的潜在适生区分布进行预测分析, 采用受试者工作特征(ROC)曲线对预测结果进行检验和评价。结果表明蜡梅的潜在适生范围相对集中, 主要集中在西南的四川盆地、华中、华东及华北的中南部地区, 其他地区则适应性较低。温度是影响蜡梅分布的决定性因子, 其中, 当最冷季度平均温度接近0℃, 等温性范围为0—10℃, 降雨量变异系数约为45时, 蜡梅的分布概率最大。与原分布区相比较, 蜡梅的适生区范围正向中国东部地区和北部地区迁移。ROC曲线检验评价结果表明, Maxent模型的ROC曲线分析法的面积(AUC)值为0.986, 预测结果达到了极高精度。

蜡梅; Maxent; Arc GIS; 模型预测

0 前言

蜡梅()又称腊梅, 为蜡梅科(Calycanthaceae)蜡梅属(Chimonanthus)落叶灌木, 是我国二级濒危植物, 是经第四季冰川遗留下的亚热带代表植物之一, 冬季开花, 具有极高的观赏价值、药用价值和深厚的文化寓意。据《中国植物志》记载, 蜡梅主要生于山地林中, 中国野生蜡梅主要分布在山东、江苏、安徽、浙江、福建、江西、湖南、湖北、河南、陕西、四川、贵州、云南等省, 广西、广东等省区均有栽培[1]。在蜡梅的资源分布方面, 部分研究者进行了实地调查研究, 张启翔等[2]对湖北神农架阳日镇野生蜡梅资源开展了3次调查, 对该地的野生蜡梅进行了资源调查及群落分析。陈慧君等[3]就湖北保康天然蜡梅资源分布及其生态环境进行了初步研究, 蜡梅在中国的野生分布区主要集中在鄂西、湘西北、浙西北等地。宋兴荣等[4]对四川省万源市野生腊梅资源调查进行调查研究, 其结果表明该地野生蜡梅具有保存完整, 分布广而集中, 生境差等特点。调查结果表明, 蜡梅野生分布区具有稳定性, 且多分布集中, 生境要求不高, 适应性强, 是极具潜力的园林冬季观花植物。

目前常用的物种潜在分布区生态位模型有多种, 与传统的实地踏查法相比, 生态位模型的应用能更大程度的节省人力财力, 且方法简单, 结果可靠有效。Maxent模型和Arc Gis软件的配合使用已广泛应用于物种的潜在分布区预测[5-8], 主要涉及领域有药用植物[9-11]、入侵物种[12-13]、珍惜濒危物种[14-15]、病虫害防治[16-17]等。Maxent模型的主要作用机理在于能够根据仅有的数据信息, 找出物种分布的最大熵, 继而预测物种的潜在分布区[18], 且Maxent模型相较于其他预测模型, 其应用领域更为广泛, 预测结果更为精确[19-20]。多项研究表明, Maxent 模型对于物种的潜在分布预测结果明显要优于其他预测模型, 特别是在物种分布数据不齐全的情况下, 使用Maxent模型预测潜在分布区往往能取得更好的预测结果[21-22]。罗玫等[23]以大熊猫数据为研究对象, 分别使用Biomod2和MaxEnt两种软件进行分布区的预测, 结果表明在误差允许范围内, 建议优先使用MaxEnt模型预测。曹向锋等[24]采用了5种生态位模型, GARP(the genetic algorithm for rule-set predi­ction)、Maxent、ENFA((ecological niche factor analysis)、Bioclim和Domain对黄顶菊(())在中国的适生区进行预测, 结果表明Maxent模型的模拟精度最好。考虑到预测结果的精准性及可靠性, Arc Gis软件绘图的准确性及美观性, 本文利用Arc Gis软件与Maxent模型, 结合前人的标本信息和调查数据, 首次从生态位模型角度对蜡梅的适生分布区进行空间化分析及预测, 并结合已有的生境环境分析进行模型准确性验证, 分析影响蜡梅生存的主要生境因子并模拟其空间分布区域, 旨在为蜡梅的野生资源保护以及更大范围的引种栽培提供有价值的理论参考。

1 材料和方法

1.1 数据收集整理

蜡梅地理位置数据主要来源于已发表的文献资料、教学标本标准化整理整合与资源共享平台(http: // mnh.scu.edu.cn/)、中国数字植物标本馆(http: //www. cvh.ac.cn//)、中国物种信息系统(http: //www.china biodiversity.com/)等, 共收集到246个经纬度信息准确的蜡梅分布点。

环境数据采用从世界气候数据库Worlclim中下载的19个生物气候变量, 本文就19个生物气候变量对蜡梅的适生区进行相关性分析。

1.2 方法

采用Excel软件用于原始数据的收集整理, 利用Google Earths拾取246个分布点的经纬度, 然后将Arc Gis输出的蜡梅标本分布点和19个生物气候变量导入到Maxent中, 随机选取数据的75%标本点用于模型的构建, 剩余25%的标本分布点用于模型的验证。采用刀切法(jacknife)网格化评估, 每次从19个气候环境变量中剔除1个, 得到新的样本, 之后由每个样本计算估计值, 循环往复, 据此来逐步确定个变量在模型中的贡献值, 从而准确判断出影响蜡梅分布的主导因子, 之后进行敏感性分析, 定量分析各因素对蜡梅分布的影响程度, 以输出数据的贡献性大小作为各因子对蜡梅分布影响大小的评判, 数值越大, 则影响越大。

Maxent模型预测结果的精度检验, 以受试者(25%标本点)工作特征曲线下的面积值即AUC作为检验标准, AUC的取值范围为0.5—1[25], 其中0.5—0.7诊断价值较低, 0.8—0.9诊断价值中等, 0.9—1.0则为诊断价值达到优秀水平[26]。

将Maxent模型处理的结果生成格式为ASCII栅格图层, 导入ARC GIS 10.2软件后与中国行政区划图进行叠加, 输出蜡梅潜在适生区分布图, 根据图面结果进行分析总结。

2 结果与讨论

2.1 地理分布概况

从收集到的标本点来看, 蜡梅分布区域在102°38′—121°56′ E, 20°01′—40°11′ N, 主要集中在西南东部、华中、华东地区, 遍及四川、贵州、重庆、湖南、湖北、江西、安徽、河南、北京、江苏、浙江、福建、广东、云南、甘肃、山东、海南、广西、上海共20个省级行政区, 其中以湖南、湖北、重庆、浙江、上海分布区域最广(图1)。王建梅等[27]人认为我国蜡梅资源主要分布在秦岭以南, 横断山脉以东的广大区域, 这一结论与图1中蜡梅样点的分布情况基本一致。

根据蜡梅的海拔分布图(图2)并结合标本点的海拔分析发现: 蜡梅的海拔分布区间主要在100—2000 m, 其中分布点最多的集中在500—1000 m区间内, 该海拔范围地形以山地为主, 多山峦和山脉。文献调查发现, 目前发现的蜡梅自然种质资源集中地主要有湖北神农架及附近、四川大巴山、巫溪、达州、湖南石门乡、浙江华东地区等地, 其地形特点与所得结论大体一致。

图1 蜡梅标本点分布图

Figure 1 The distribution map of the specimen of dried plum

根据蜡梅样点的生境植被类型图(图3)分析发现: 蜡梅主要分布在常绿阔叶林、落叶阔叶林、庄稼、稻田以及其他植被区, 其中常绿阔叶林、落叶阔叶林和其他植被区分布数量最多。赵冰等[28]对蜡梅属植物的生境及分布特点进行了分析总结, 其结果表明蜡梅更喜生于暖温带、亚热带湿润的常绿落叶阔叶混交林和常绿阔叶林地带, 与本文所得结论一致, 由此也进一步验证了数据收集的可靠性高。结合蜡梅分布海拔及典型的常绿阔叶林和落叶阔叶林的土壤类型来看, 该分布范围内的土壤以黄壤、黄棕壤和棕壤居多。

2.2 适生区分析

运用Arc GIS将Maxent输出结果与中国行政图进行叠加, 得出了蜡梅的适生区分布图(见图4)。将潜在适生区按生境适应指数划分为5个等级: 0—0.1248非适应区, 0.1248—0.2466低适应区, 0.2466—0.4933适应区, 0.4933—0.6166较适应区, 0.6166—0.7400最适应区。结果表明, 蜡梅的潜在适生分布区与蜡梅的标本样点分布区(图1)高度一致。由表1可知, 蜡梅的非适应区面积最大, 占国土总面积的69.46%, 涉及省份最广。蜡梅的核心潜在分布区(适应区、较适应区、最适应区)占国土总面积的26.14%, 远小于非适应区。其次为最适区, 占比14.44%, 适应区占7.36%, 较适应区和低适应区分别占比4.356%、4.40%。其中, 适应区所分布区域涉及省份仅少于非适应区, 明显高于其他分区。

图2 蜡梅样点的海拔分布图

Figure 2 Elevation distribution of the sample spot of bologna

图3 生境植被类型图

Figure 3 Habitat vegetation type map

结合分析图4与表1可得: 蜡梅最适应区主要分布在四川盆地(四川东部及重庆)、上海、江苏的南部(南京、常州、无锡、苏州、南通、扬州及泰州南部)及湖北的中部(荆门、孝感)地区。较适应区主要分布在山东的西部(德州、聊城、济南、菏泽、济宁、泰安)及东部(青岛、烟台)地区、安徽、江苏北部(盐城、徐州、宿州、连云港、淮安、扬州及泰州北部)、河南最南部(信阳、南阳东部)、天津及北京的大部分地区; 适应区主要分布在广西北部(河池、柳州、桂林)、河南中部(郑州及南阳西部局部区域)、陕西中南部(宝鸡、咸阳、渭阳)、湖北西部(十堰、施恩土家苗族自治州、宜昌西部)、山东中北部(潍坊)及东部(威海东部区域)、河北南部(保定、石家庄、衡水、邢台、邯郸)、湖南、贵州、江西3省的大部分地区; 其他区域则为不适应区和低适应区。

从图4与图1的比较可发现, 蜡梅的适生区范围正向中国东部地区和北部地区迁移, 其原因可能与全球气候变暖有关。与原分布样点相比, 四川盆地仍为蜡梅的重点分布区, 湖南南部、江西中部及鄱阳湖周边、安徽北部、河南东部、河北南部、山东全省、江苏北部及广东北部均为原分布点外可扩增栽培区域。

2.3 模型精度检验

利用ROC曲线分析法对蜡梅的Maxent模型预测进行精度检验, 曲线下得到的面积即为AUC值, 常用作模型预测准确性的指标, 其数值越接近1.0则表明预测结果越准确[29]。图5显示, 本次检验AUC数值为0.981, 远大于随机测试值0.5, 属于优秀(0.9-1.0)范围, 由此表明Maxent模型的准确性极好, 可以用来预测蜡梅的潜在分布区。

2.4 主导气候因子的确定

根据参与模型构建的19个生物气候变量对Maxent模型的贡献率, 可以判断出影响蜡梅分布的主要环境因子, 各因子的影响大小如表1所示, 结果表明19个生物气候因子中有16个环境因子对蜡梅的分布有影响, 其中3个因子的贡献率大于10%, 分别为: 最冷季度平均温度度占47.8%, 等温性占16.1%, 降水量变异系数占10.7%, 累积贡献率高达74.6%。由此说明最冷季度平均温度、等温性、降水量变异系数三个因子为影响蜡梅分布的主导因子, 其中最冷季度平均温度是影响蜡梅分布的最大气候因子, 这与蜡梅耐寒、耐旱、怕涝的生长习性是一致的。其中最冷季度平均温度和等温性(昼夜温差月均值/最冷月最低温)2个气候因子贡献率高达63.9%, 约为降水量变异系数所占贡献率的6倍之多。由此可看出, 温度可能是影响蜡梅分布的决定性气候因素。25 ℃为蜡梅种子发芽的最适温度, 低于或高于该温度, 蜡梅的发芽率及生长均会受到抑制, 且蜡梅种子在0 ℃时无法萌发[30], 这可能是温度限制其物种扩增的一个重要的手段。温度影响物种的分布在南方红豆杉()[31]、小叶栎()[32]、水葫芦()[33]等物种的地理分布研究中均有体现。从图4可知, 蜡梅的适生区范围有向中国东部地区和北部地区迁移的趋势, 其原因也可能与全球气候变暖密切相关。

图4 潜在适生区分布图

Figure 4 Distribution of potential suitable areas

表1 潜在适生区预测分区面积统计

图5 ROC曲线及AUC值

Figure 5 ROC curve and AUC value

从Maxent模型输出的最冷季度平均温度与地理分布概率的关系图(图6)可以看出: 整个曲线呈现先升后降趋势, 当最冷季度平均温度为0℃时, 分布率达到最高峰, 约为82%, 当最冷季平均温度低于0℃时, 蜡梅分布急剧下降。由此可说明, 最冷季平均温度为0℃时是蜡梅分布的临界温度, 低于该温度不利于蜡梅的栽培繁殖。

从Maxent模型输出的等温性与地理分布概率的变化趋势图(图7)中可看出: 曲线呈不断下降趋势, 温度保持在0—10 ℃时, 分布率最大, 高达90%, 之后随温度的上升, 分布率呈现不断下降的态势, 由此得出等温性变化范围在0-10℃范围内蜡梅的分布概率最大。

从Maxent模型输出的降水量变异系数与地理分布概率的变化趋势图(图8)可看出: 曲线呈现先升后降的趋势, 降水量变异系数在0—45范围内分布率呈现急速上升的趋势, 变异系数在45以后开始下降, 下降趋势较为平缓。由此可得出降雨量变异系数在45左右时, 蜡梅的分布概率最大。

表2 最大熵模型各环境变量的贡献

图6 最冷季度平均温度变化趋势

Figure 6 Trends of mean temperature in the coldest quarter

图7 等温性变化趋势

Figure 7 Trend of isothermal variation

图8 降水量变异系数变化趋势

Figure 8 Variation trend of precipitation coefficient

3 结论

综合分析表明, 海拔100—2000 m, 植被类型为常绿阔叶林、落叶阔叶林, 土壤类型为黄壤、黄棕壤和棕壤是蜡梅生长的适宜环境。蜡梅的核心适生区分布范围小, 仅占国土总面积的26.14%, 由此可见, 蜡梅在中国的适应范围具有一定的局限性, 分布相对集中。结合环境气候因子对蜡梅的适生分布进行预测表明, 影响蜡梅分布的环境气候因子共16个, 其中最冷季度平均温度、等温性及降水量系数3个因子是影响其分布的主导因子, 且当最冷季度平均温度低于0 ℃, 等温性变化范围在0—10 ℃, 降水量变异系数在45左右, 蜡梅的分布概率最大。因而, 在进行蜡梅的引种栽培时, 可将这些指标作为引种地选择的参考。随着全球气候变暖的影响, 蜡梅的分布有向中国东部地区和北部地区迁移的趋势, 因而在引种栽培时, 可在保证蜡梅正常生长的前提下, 可适当小幅度地向东部和北部地区迁移。

本文利用生态位模型对蜡梅的适生区进行预测分析, 对于预测蜡梅潜在适生分布区的野生资源保护范围, 为蜡梅引种地选择提供参考依据, 以及对蜡梅作为观赏植物在园林景观中更大范围的应用的可行性提供理论支持。本文存在的不足在于研究选取的19个环境变量并不能完全代表影响蜡梅的地理分布的因素, 除去所选取的因子外, 其他非生物因素如: 光照、空气、土壤等, 生物因素如人为因素、物种间的影响等都对物种的分布有重要影响[34]。因此, 在今后的研究中可将各类生物因素和非生物因素归入模型中加以考虑, 可得到更为准确的分布区预测, 从而建立更为完善的蜡梅种质资源保护体系, 同时也为蜡梅的引种栽培提供更为可靠的理论依据。

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Prediction of the potential distribution ofin China based on MAXENT model and Arc GIS

Qin Sisi, Yan Yujuan*, Ouyang Sheng

School of Landscape Architecture, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China

is a second-class endangered plant in China and an important traditional ornamental flower in winter. Based on the reported 246 distribution points and the 19 climatic factors extracted from worldclim, the distribution of potential suitable areas ofin China was predicted and analyzed based on the maximum entropy (Maxent) model and geographic information system (Arc Gis), and the predicted results were tested and evaluated by ROC curve. The results showed that the potential suitable rangeofwas relatively concentrated, mainly concentrated in Sichuan Basin in Southwest China, Central China, East China and the central and southern parts of North China, and the adaptability was relatively low in other areas. Temperature was the decisive factor affecting the distribution of. Among them, when the coldest quarter average temperature was close to 0 °C, the isothermal range was 0-10 °C, and the variation coefficient of rainfall was about 45, the distribution probability ofwas the largest. Compared with the original distribution area, the suitable area of thewas moving towards the eastern and northern regions of China. The ROC curve test and evaluation results showed that thearea (AUC) value of the ROC curve analysis method ofMaxentmodel was 0.986, and the prediction result reached extremely high precision.

; maximum entropy (Maxent); geographic information system (Arc Gis); model prediction

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.03.008

S685.9

A

1008-8873(2020)03-049-08

2019-05-06;

2019-09-05

国家林业局“十三五”重点学科项目([2015]44); 湖南省教育厅“十二五”重点学科项目(2011-76); 湖南高校一流本科专业（湘教通〔2019〕138号）（园林专业）

秦思思（1995—）, 女, 湖南衡阳人, 硕士研究生在读, 主要从事园林植物与应用，E-mail: 2245920453@qq.com

颜玉娟, 女, 博士, 副教授，主要从事植物景观规划与设计、园林植物资源与应用、植物景观维护，E-mail: 1964610285@qq.com

秦思思，颜玉娟，欧阳晟. 基于MAXENT模型和Arc GIS预测蜡梅适生域在中国的潜在分布[J].生态科学, 2020, 39(3): 49–56.

Qin Sisi, Yan Yujuan, Ouyang Sheng. Prediction of the potential distribution ofin China based on MAXENT Model and Arc GIS [J]. Ecological Science, 2020, 39(3): 49–56.