揭示葡萄性别决定及不育的遗传基础（2020.6.10 Plant Biotechnology Journal）

植物物种具有多种交配系统，有的是雌雄同株，在同一株植物上有雌雄分开的花，而有的是雌雄同体的花。雌雄同体可确保杂交成功，但仅在被子植物中发生的概率仅为5–6%。尽管雌雄异株稀有，但它在系统发育上是广泛存在的，这表明它在多种情况下都是独立进化的，鉴定导致植物性别分化的基因和突变仍然是一项重大挑战。

近日，来自美国加州大学戴维斯分校葡萄栽培系的Dario Cantu团队在Nature Communication上发表了题为 “The genetic basis of sex determination in grapes”的研究成果。这篇文章主要研究了葡萄物种中性别决定区域（SDR）的结构和进化历史，报道了一种改进的、染色体规模的赤霞珠基因组序列，以及九个野生和栽培葡萄基因组的分阶段装配过程。通过分析二十种Vitis SDR的单倍型，可以比较雄性，雌性和雌雄同体的单倍型结构并鉴定出它们的性别决定的相关区域。再加上基因表达谱数据，确定了和候选雄性不育突变相关的基因VviINP1以及与潜在的雌性不育功能相关的转录因子VviYABBY3。

作者首先研究的是葡萄属内的性别决定区域（SDR）。约70种野生葡萄属植物都是雌雄异体的，这表明自该属起源以来，雌雄同体一直被保存下来。葡萄的一种，栽培种属的葡萄（Vv vinifera），已恢复为雌雄同体，但是其野生祖先葡萄樟子松（Vv sylvestris）却是雌雄异株。这种交配系统的转变发生在大约8000年前的驯化过程中，很有可能是在雄性（M）和雌性（F）单倍型之间发生罕见的重组事件之后。因此，研究发现，因此，葡萄属具有三种类型的个体：（i）雌蕊的花蕊减少，既没有柱头也没有花柱发育;（ii）雌蕊的花含有反射的花药和雄蕊，它们释放出不育的花粉粒，（iii）Vv vinifera内的雌雄同体，具有完美的花朵，带有功能性的雌蕊和雄蕊，带有可育的花粉。

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<！--[endif]--><！--[if gte vml 1]><！[endif]-->為了评估性别相关多态性对SDR基因调控的潜在影响，我们在转录起始位点上游3kbp区域内搜索了性别相关的TF结合位点。在编码含PPR的蛋白质，VviYABBY3，醛缩酶，KASIII，FMO和VviFSEX的基因的上游发现了M-linked的TF结合序列。M连锁多态性发生在从含有PPR的蛋白质启动子到TPP基因的5'区域;相反，F连锁多态性从TPP到VviAPT3。在对偶起源的两基因座模型下，主要的雌性不育等位基因预期是M单倍型所独有的，因此位于M单倍型与F和H单倍型不同的区域内。这些数据都表明，性别相关的多态性会影响某些SDR基因的调控，而且其中某些基因在参与性别确定和其他发育过程的共表达模块中高度相关。

这份研究充分表明，在雌雄同体单倍型之间很少发生重组事件，从而导致驯养过程中失去了雌雄异株。通过对基因组序列的精细比对及相关生信分析，大大提高了人们对葡萄中性别决定的遗传基础的理解，并提供了在葡萄育种计划中快速鉴定性别类型所必需的信息。与此同时，轮状分枝杆菌的倒位可能是一种特别有效的阻碍，因为倒置可能会抑制重组的过程。如果解决这些问题是未来值得去思考的研究方向。