我国三角鲂种质资源的研究进展

胡雪松，石连玉

（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，淡水鱼类育种国家地方联合工程实验室，农业农村部淡水水产生物技术与遗传育种重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150070）

鲂属Megalobrama 隶属鲤科Cyprinidae 鲌亚科Culterinae，主要包括4 个种，有两种命名方式，一是分为三角鲂Megalobrama terminalis、团头鲂M.amblycephala（又称武昌鱼）、厚颌鲂M.pellegrini 和广东鲂M.hoffmanni[1,2]；二是分为鲂M.skolkovii Dybowsky、团头鲂M.amblycephala、厚颌鲂M.pellegrini 和三角鲂M.terminalis[3,4]。本文采纳第一种命名方式。

四种鲂均主要分布在中国，仅三角鲂在俄罗斯和越南也有分布[4]。三角鲂在我国的分布最广泛，历史上曾在黑龙江、鸭绿江、辽河、淮河、黄河、长江中上游、钱塘江、闽江和梁子湖均有分布[2,4]。三角鲂个体大、肉质好、易起捕、适应性强，喜栖息于静水或流水的中下层；产卵期一般在5—6 月，需有流水刺激，产粘沉性卵[5,6]。三角鲂为杂食性偏动物食性[7]，在人工养殖条件下可摄食配合饲料。三角鲂肌肉的营养价值可与团头鲂相媲美[8,9]，而染病率低于团头鲂[10]，具有广阔的养殖前景。本文通过概述我国三角鲂种质资源的最新研究进展及存在的问题，以期为该优良种质资源的科学保护和合理利用提供参考。

1 三角鲂种质资源概述

1.1 三角鲂命名争议

Dybowsky（1872）最先建立了鲂属，将分布于黑龙江的鲂命名为鲂M.skolkovii Dybowsky[11]。此前，Richardson 于1846 年将珠江水系的鲂作为模式种，命名为三角鲂M.terminalis，但并未描述样本的形态特征[12]。1955 年，易伯鲁对湖北鄂州梁子湖的鲂进行了形态和解剖学研究，提出了梁子湖栖息着两种鲂的结论，并结合以往对鲂的分类学研究基础，将两种鲂分别命名为三角鲂M.terminalis 和团头鲂M.amblycephala[1]。1964 年，伍献文在《中国鲤科鱼类志》中进一步明确了鲂属三角鲂和团头鲂的命名[2]，并接受Herre 和Myers 将分布于珠江水系和海南的鲂命名为广东鲂M.hoffmanni 的提议[13]。三角鲂的这种命名方式一直备受认可。直到1990 年，罗云林认为，Richardson 最早命名的三角鲂M.terminalis 指的仅仅是珠江水系及海南的鲂，应以此命名，并将除广东、海南省外广泛分布的鲂命名为鲂M.skolkovii Dybowsky[3]。1998 年，陈宜瑜在《中国动物志》中认同了该命名方式[4]。在此后的近30 年中，对三角鲂到底仅指广东或海南省的鲂或是其他省份广泛分布的鲂一直处于争议状态。在相关研究中，作者须对采用哪种命名方式作特别说明[14-19]，这种分歧还给鲂属鱼类研究的论文引用和理解造成了混乱。从字面意义上，鲂容易被理解成鲂属鱼类的总称[20,21]。鲂鱼或鳊鱼还常被用作团头鲂的简称[22-25]，在武昌县（团头鲂的主产地）志中就有记载：“鲂，即鳊鱼，又称缩项鳊，产樊口者甲天下”[26]。将原来的三角鲂命名为鲂后，常造成读者在只看论文或报道题目时对内容的误解[6,7,27-39]。

1.2 现存三角鲂种质资源的收集、保存及繁育

在鲂属鱼类种质调查过程中，鱼类学家确定在鸭绿江、辽河、淮河、黄河、长江中上游、钱塘江、闽江和梁子湖均有过野生三角鲂的分布[1-5]。由于污染及过度捕捞等因素，现仅在黑龙江、浙江杭州钱塘江和湖北红安金沙河水库尚存有野生三角鲂群体[40]。1998 年，浙江省在杭州设立了我国首个三角鲂保护机构，即“杭州国家级钱塘江三角鲂原种场”[41]。2012 年，湖北省在黄岗市红安县成立“湖北红安省级三角鲂原种场”。两个单位分别在钱塘江和金沙河水库三角鲂的保种、繁育和推广等方面开展了大量卓有成效的工作。据2016 年统计，在浙江杭州、金华等地区，钱塘江三角鲂的养殖面积已超6.67km2[42]。红安三角鲂自1988 年完成人工繁殖后，已陆续推广到湖北、河南、安徽、四川、广东及福建等省[43]。在1988—1991 年期间，引入到广东省韶关市乳源县南水水库和横溪水库的三角鲂已在当地形成了自然种群，其自然增殖或养殖的产品辐射至广东省及香港等地区[6,7,44-46]。在三角鲂被引入广东以前，珠江水系无土著三角鲂的记载，由此可推测，现存于珠江水系的东江和北江的三角鲂皆应来源于金沙河水库种群。

在黑龙江流域，土著三角鲂也被称作法罗鱼，是著名的“三花五罗之一”。法罗鱼个体大、肉质鲜嫩、适合不同烹饪方式，受到消费者的青睐，曾广泛分布于黑龙江、松花江、嫩江、镜泊湖和兴凯湖[47-49]。自二十世纪六十年代以来，其栖息范围伴随着过度捕捞和环境变化的影响逐年缩小，面临着完全灭绝的危险。我国每年仅在黑龙江抚远江段可捕捞到极少个体（不足百尾）。由于数量少、暂养和运输过程中易死亡、缺少原种场的保护，对法罗鱼的研究十分有限。自2016 年起，黑龙江水产研究所历经多年攻关，克服了其暂养和运输易死亡等困难，在掌握其性成熟关键节点的判断、催产剂的种类和剂量、自然产卵条件的模拟及孵化方式等技术的基础上，于2018 和2019 年分别完成了黑龙江三角鲂在产地和试验基地（池塘驯养条件下）的人工繁殖，为恢复该宝贵资源奠定了基础，也为开发新养殖对象和开展各项基础研究提供了技术支撑[50]。

2 三角鲂种质资源的鉴定和评价

针对三角鲂的种质资源鉴定和评价的研究主要集中于利用形态学、生化或分子生物学等方法揭示三角鲂的不同地理种群或三角鲂与鲂属其他种类间的差异、鉴定特异性标记、阐明亲缘关系、评价遗传多样性水平等方面；也有少量生产性状的对比研究，这有助于揭示不同三角鲂种群的种质特性，并在生产或育种中利用。

2.1 基于形态学方面的研究

鲂属鱼类在鲤科鱼类进化中的物种形成时间相对较晚[51]，这可能是鲂属不同种间的整体形态差异较小的原因之一。对梁子湖的三角鲂和团头鲂的形态比较发现[1]，二者存在诸多明显的细节差异（表1），这是最早将其作为鲂属2 个不同种的主要依据；产自梁子湖与黑龙江的三角鲂之间也存在一定差异[1,47]（表2），可能与二者在不同生境长期进化有关；三角鲂与厚颌鲂形态相似，不同之处在于三角鲂的上颌角质呈新月形，上框骨为长方形，而厚颌鲂的上颌角质和上眶骨均略呈三角形[1,3]；三角鲂与广东鲂的外部形态差异较大，特别是体色，广东鲂体侧鳞片基部有明显的黑斑[3]，这也是其区别鲂属其他种类的重要特征。鲂属鱼类体型侧扁，适宜进行框架形态学性状测量。框架结构分析显示，三角鲂（钱塘江、东江）与同属的团头鲂和厚颌鲂亲缘关系更近，而与广东鲂亲缘关系较远[19,52,53]。宋文等[54]对三角鲂3 个地理种群的框架分析显示，珠江水系的北江与金沙河水库三角鲂形态最为接近，二者与钱塘江三角鲂存在一定差异，近一步证实北江三角鲂来源于金沙河水库种群。

2.2 基于生化和分子生物学方面的研究

李思发等[52]的研究发现，三角鲂和团头鲂肌肉中苹果酸脱氢酶（Malate dehydrogenase,MDH）可检测到4 条带，而广东鲂MDH 仅有3 条带。广东鲂缺失的条带为三角鲂和团头鲂共有，表明三角鲂与团头鲂间的亲缘关系较广东鲂更近。利用RAPD 标记的分析支持同工酶的结果，且三角鲂比团头鲂和广东鲂的遗传多样性更高。谢楠等[55]利用细胞色素b部分序列的研究显示，钱塘江三角鲂与厚颌鲂的聚类不明确，但二者的亲缘关系最近，它们依次与团头鲂和广东鲂聚类。赖瑞芳等[56]和Hu 等[40]对线粒体基因组的研究结果支持谢楠等[55]的观点，即三角鲂与厚颌鲂关系最近，其次为团头鲂，广东鲂最远。值得注意的是，在Hu 等[40]的系统进化研究中，利用了黑龙江、钱塘江和金沙河水库3 个野生三角鲂地理种群，发现厚颌鲂的聚类位于3 个三角鲂种群的内部。该研究利用三种方法获得了相同拓扑结构的系统树，均具有较高的置信值，提供了三角鲂与厚颌鲂具有较近亲缘关系的直接证据。此外，该研究在线粒体D-loop 区筛选出1 个区别黑龙江三角鲂与其他鲂属鱼类的群体特异性标记，这对黑龙江三角鲂的种质纯度鉴定、监测及育种均具有重要意义。张倩倩等[57]利用微卫星标记的研究显示，钱塘江三角鲂与团头鲂先聚类，再依次与东江三角鲂、广东鲂和厚颌鲂聚类，该结果与以往的研究差别较大；在遗传多样性分析中，钱塘江三角鲂最高，而厚颌鲂最低；该研究还筛选出6 个微卫星标记，将其组合后可区分东江三角鲂、广东鲂和厚颌鲂。最近，苏晓磊等[58]利用微卫星标记的研究显示，三角鲂♀×翘嘴鲌Culter alburnus的遗传多样性高于团头鲂♀×翘嘴鲌，两个杂交群体的遗传多样性依次大于三角鲂、团头鲂和翘嘴鲌。该研究筛选出4 个微卫星标记，可区分上述5 个群体。

表1 梁子湖三角鲂与团头鲂的形态学差异Tab.1 Morphological differences between black bream （M.terminalis）and bluntnose black bream （M.amblycephala）in the Liangzi Lake

表2 梁子湖三角鲂与黑龙江三角鲂的形态学差异Tab.2 Morphological differences of black bream（M.terminalis）between Liangzi Lake and Heilong River

以上研究表明，三角鲂与鲂属其他种类的关系在线粒体水平已很明确，且与形态学研究的结论相吻合，但利用核基因与线粒体基因标记的结果仍有出入，尚需进一步研究。从现有的数据看，钱塘江三角鲂的遗传多样性相对较高。

2.3 基于生产性状的比较研究

迄今，我国针对鲂属鱼类种间或同种不同种群间生产性状的系统比较研究仍十分有限。陆清儿等[8]比较分析了野生三角鲂和团头鲂的肌肉营养成分，发现三角鲂的肥满度、比肝和肠脂比均低于团头鲂，去内脏比高于团头鲂；三角鲂肌肉的蛋白质含量高于团头鲂，而粗脂肪含量低于团头鲂；二者的氨基酸和脂肪酸组成无显著差异。该研究未给出样本年龄，且两种鱼样本间体质量也相差较大。在另一项研究中，王志远等[47]发现，黑龙江三角鲂的肌肉粗蛋白和粗脂肪含量均高于鲤和团头鲂，特别是其粗脂肪含量比鲤高6.32%,比团头鲂高8.86%，据此推测黑龙江三角鲂风味优良可能与其肌肉脂肪含量较高有关。该研究仅检测了1 尾5 龄野生三角鲂。刘新轶等[9]比较了相同体质量范围的养殖三角鲂和团头鲂肌肉的营养组成，结果显示，三角鲂的肌肉粗蛋白含量略高于团头鲂，而粗脂肪、必需氨基酸、鲜味氨基酸含量和氨基酸总量均略低于团头鲂。该研究获得的两种鱼的各项检测指标均较接近（未作显著性分析）。从以上研究可见，有关三角鲂和团头鲂肌肉营养价值的差别尚需更多的证据支持。在比较分析野生鱼肌肉营养成分时，样品的代表性可能对结果产生一定影响，应谨慎得出结论。

近年来，团头鲂细菌性败血症频发，而三角鲂却很少患该病。方献平等[10]发现，三角鲂在响应嗜水气单胞菌Aeromonas hydrophila 浸染过程中可能启动了不同于团头鲂的特异性抗性机制，包括戊糖磷酸途径、脂肪酸代谢、亮氨酸代谢途径和β-免疫球蛋白（β-globin）高表达的协同作用，表明三角鲂对细菌性败血症的抗性比团头鲂强，规模化养殖优势更明显。

为更好地利用三角鲂种质资源，我国进行了较多的三角鲂杂交尝试，以鉴定和评价子一代的生长或品质等性状。杨怀宇等[59]和张大龙等[60]的研究显示，三角鲂与团头鲂的正反交F1代均表现出较强的母系遗传特征，但其体长、体质量和体高均无明显的杂种优势。张大龙等[60]采用的母本来自于湖北鄂州梁子湖，父本来自于浙江钱塘江原种场；杨怀宇等[59]采用的亲本来自于上海海洋大学南汇种质资源实验站。三角鲂♀×翘嘴鲌F1代（母本来自广东东江，父本来自长江水系淀山湖）处于2、3 龄时，具有显著的超越双亲的生长优势。在3 龄阶段，与团头鲂♀×翘嘴鲌F1代相比，三角鲂♀×翘嘴鲌F1代的生长优势更大，且肌间刺更少[61,62]，该杂交种在生长、肌间刺等经济性状与亲本相比发生的变化非常值得关注。马恒甲等[63,64]比较了三角鲂♀×黄尾密鲴Xenocypris davidiF1代、三角鲂♀×翘嘴鲌F1代（亲本均来自杭州农业科学研究院水产研究所）与亲本间的肌肉品质，发现两个杂交种F1代肌肉粗蛋白、必需氨基酸含量和氨基酸总量均高于其亲本。有趣的是，三角鲂♀×黄尾密鲴F1代肌肉粗脂肪含量介于两个亲本之间，但明显低于三角鲂，而三角鲂♀×翘嘴鲌F1代肌肉粗脂肪含量则显著低于两个亲本。以上研究表明，以三角鲂作母本，以翘嘴鲌作父本，可获得具有生长、肌间刺及肌肉营养品质等优势的杂交种。另一方面，浙江省淡水水产研究所以三角鲂（湖州德清）作父本，以翘嘴鲌（湖州南太湖）作母本培育出了体型接近翘嘴鲌的“太湖鲂鲌”，其肌肉必需氨基酸含量高于三角鲂，而肌肉脂肪酸中的不饱和脂肪酸含量高于双亲[65]。在相同养殖条件下，太湖鲂鲌养殖单产较翘嘴鲌提高51.51%～53.59%；幼鱼饲料蛋白质最适需求量较翘嘴鲌降低8.64%～12.28%[65]。综上所述，对不同地理来源的三角鲂和翘嘴鲌进行适当选育后的正反交均可能获得某些生产性状优异的杂交种。

3 问题和展望

目前，在三角鲂种质资源研究中还存在一些问题：（1）三角鲂命名方式的不一致给科研工作者和养殖从业者带来很多困扰，呼吁我国鱼类学专家关注该问题，并通过学术会议解决；（2）三角鲂野生种质资源十分紧张，特别是黑龙江种群，已处于实质意义上的濒危状态。希望国家及地方相关部门能采取有效措施，加强对现存野生三角鲂种质资源及其遗传多样性的监测和评价，采取切实的保护措施；（3）对不同三角鲂种群的种质特性及与重要经济性状相关的遗传变异的评价还不系统、不全面；（4）利用现代分子遗传学手段（全基因组测序、与经济性状相连锁的分子标记发掘及辅助育种、分子遗传作图等）针对三角鲂的研究还十分有限。

三角鲂个体大、肉质好，适合不同地域消费者的烹饪及饮食习惯；该鱼易饲养、易起捕、抗病抗逆性强，适合不同地域的多种养殖方式。三角鲂的这些优良特性所具有的潜在价值正逐渐为我国水产养殖者和消费者所接受和认可。从现有研究看，三角鲂的肌肉品质与团头鲂接近，抗病力优于团头鲂，但其养殖量、市场认可度、良种选育等尚无法与团头鲂相比。随着对三角鲂种质资源基础研究的不断深入，该鱼有望成为继团头鲂之后养殖前景最为广阔的鲂属鱼类。