民勤荒漠绿洲过渡带不同发育阶段白刺灌丛沙堆点格局特征*

孙 涛 贾志清 刘虎俊 尚 雯 刘 江 张立恒,

(1.中国林业科学研究院荒漠化研究所 北京 100091； 2.甘肃省治沙研究所 甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地 兰州 730070； 3.美国科罗拉多州立大学农业科学学院 柯林斯堡 80523)

荒漠绿洲过渡带是绿洲和荒漠相互转化活动最剧烈、最突出的地区，其生境极其脆弱、敏感性强，易受到人类活动的干扰且很难恢复，也是绿洲与荒漠间物质循环、能量转换及信息传递最频繁的界面区域。以白刺(Nitrariatangutorun)灌丛为主的植被，是民勤荒漠—绿洲过渡带目前面积最大的天然植被类型，由于水分限制形成了不同发育阶段的灌丛沙堆与丘间地相间分布的景观格局(张金鑫等, 2012)，白刺灌丛对维护民勤绿洲生态环境、减少风沙危害起着重要作用。白刺通过改变近地表气流使沙粒沉积从而形成灌丛沙堆(张萍等, 2008； Tengberg, 1995)。目前，已有对白刺灌丛沙堆的形态特征和相关特征参数间的联系的研究(刘金伟等, 2009)，还有研究涉及白刺灌丛的土壤种子库(马全林等, 2015)、群落结构(靳虎甲等, 2013)、防风固沙功能(常兆丰等, 2012)、沙堆土壤呼吸(韩福贵等, 2017; 孙涛等, 2017)和沙堆表面抗蚀性(杜建会等, 2008)等。近年来，有研究采用常规方法(杜建会等, 2007)、Moran系数法(贾晓红等, 2008; 彭飞等, 2012)和栅格分析法(于春堂等, 2007； 2008)探讨了不同生境下的白刺灌丛格局，但采用点格局分析方法对不同发育阶段白刺灌丛沙堆的格局特征的研究还未见报道。

当前民勤绿洲地下水位持续下降，水资源严重短缺，环境承载力降低，绿洲边缘荒漠植被大面积衰退、植被枯死现象尤为严重(王月等, 2015)，区域原有的白刺灌丛沙堆由于水分缺失逐渐衰败、解体，一些沙堆随着风蚀活动加剧活化成为新沙源地。不同物种的空间格局不同，而同一物种在不同演化发育阶段、生境条件下的分布也差别明显(马志波等, 2017)。白刺灌丛沙堆的格局分布是一系列生态过程综合作用的结果，不仅反映了干旱环境对白刺植株生存和生长的影响，也对植物群落的生态适应对策及种间关联有一定的指示和驱动作用(张金屯, 1998)。本研究以民勤荒漠绿洲过渡带4个发育阶段的白刺灌丛沙堆为对象，采用点格局分析方法研究其形态特征与分布格局，以期揭示白刺灌丛沙堆在不同发育阶段维持生态格局的机制，为荒漠绿洲过渡带的白刺灌丛沙堆的植被恢复和保育提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于甘肃省民勤治沙综合试验站(102°59′—102°55′30″E，38°34′25″—38°37′46.8″N)，海拔1 376～1 378.5 m。该区属于温带大陆性荒漠气候，年均降水量118 mm，降水年内分配不均，集中于6—9月，占全年总降水量的74.7 %以上； 年均气温7.6 ℃，最冷月和最热月的平均气温分别为-9.6和23.2 ℃； 全年≥10 ℃有效积温3 036.4 ℃，全年无霜期175天，多年平均冻土深度为53 cm； 研究区蒸发强烈，年均蒸发量2 604.3 mm； 年均日照时数2 799.4 h，年均太阳直接辐射量573 kJ·cm-2，年均光合有效辐射量287 kJ·cm-2； 研究区常年盛行西北风，多年平均风速2.45 m·s-1，全年大风频繁，年均大风天气26.3天。土壤多为风沙土，养分贫瘠且风蚀严重，地貌多为半固定沙地，植被主要有梭梭(Haloxylonammodendron)、白刺、红砂(Reaumuriasongarica)和沙拐枣(Calligonummongolicum)等。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

试验样地设置在民勤治沙站3号沙尘观测塔和2号沙尘观测塔附近(简称3号塔、2号塔)。3号塔位于沙漠区，2号塔位于过渡带，两者间距约5 km。随水分梯度的逐渐减少，2号、3号塔区域依次分布着不同发育阶段的白刺灌丛沙堆植被景观。本研究根据Tengberg(1995)等提出的灌丛沙堆演化发育阶段划分依据和当前的相关研究(杜建会等， 2007)，依据灌丛沙堆的形态特征、土壤及植被状况并结合实地调查，从3号塔附近分布的雏形阶段沙堆开始，每隔1 000～1 500 m依次选择雏形(embryonic stage,ES)、发育(develeping,DSFY)、稳定(stable stage,SS)和活化(activating stage,AS)4个发育阶段的白刺灌丛沙堆群落分布区域，每个区域内设置1块60 m×60 m典型样地，以各样地东西向为X轴、南北向为Y轴，以西北角为原点坐标，定为(0，0)，之后将其划分为10 m × 10 m 的相邻网格(小样地)，以相邻小样地为基本单元，采用坐标定位的方法对典型样地内的所有白刺灌丛沙堆进行逐一调查，并记录每个典型样地内各个沙堆相对坐标位置，并依次测定各个沙堆的形态特征。

沙堆形态特征指标包括沙堆水平尺度S(cm)、迎风坡坡长、迎风坡坡度、背风坡坡长、背风坡坡度、沙堆高度、沙堆有无结皮和结皮厚度。其中，S=[(L+W)/2]，L为沙堆长轴长度(cm)，W为短轴长度(cm)。将沿主风方向的沙轴定为长轴，垂直于主风方向的沙轴定为短轴。对有结皮的沙堆采用游标卡尺测定结皮厚度，每个沙堆随机取表层结皮3～5次，分别测定厚度并计算平均值作为该沙堆的结皮厚度。沙堆高度(cm)测定方法：首先在沙堆顶部水平放置长杆，然后用直尺测定沙堆外缘地表距离长杆的垂直距离即为沙堆高度，依次测定每个沙堆高度，求各发育阶段沙堆平均高度。迎风坡长(cm)和迎风坡坡度(°)采用直尺测定，从迎风坡底部到沙堆顶部的自然距离长度为迎风坡长； 采用坡度仪测定迎风坡坡面与水平地面间的夹角作为坡度。采用同样的方法测定背风坡长度(cm)和背风坡坡度(°)。测定每个沙堆的坡长和坡度值，最后分别计算各典型样地均值。

白刺灌丛沙堆发育阶段划分标准如下。1) 雏形阶段(ES) 样地内沙堆数量62个，沙堆水平尺度大小均值为160 cm，主要分布在流动沙地，沙堆表面基本为流沙, 表层无结皮，沙堆迎风坡植被少，多以单株形式生长，植被长势较好，沙堆形态不规则，各参数间的相关性不强。2) 发育阶段(DS) 样地内沙堆数量45个，沙堆水平尺度大小均值为209 cm，主要分布在半流动沙地，沙堆迎风坡以流沙为主, 部分沙堆背风坡有少量结皮，主要分布在沙堆与丘间地相接边缘处，由于结皮量少，在本研究中按照无结皮计算。灌丛植株以多株生长为主，长势较好，迎风坡的植被盖度基本大于背风坡的植被盖度。3) 稳定阶段(SS) 沙堆分布在固定沙地，较为密集，典型样地沙堆数量87个，是4个不同发育阶段中沙堆数量最高的样地，沙堆水平尺度大小均值为153 cm。该典型样地内沙堆形态接近半椭球体，参数间相关性较好，迎风坡和背风坡均有结皮，结皮发育较完整，结皮面积>70%，结皮厚度0.8 cm。灌丛多株生长，迎风坡、背风坡植被盖度相近，存在自疏现象，并出现枯死株，植被枯枝率低。4) 活化阶段(AS) 沙堆主要分布在固定沙地，典型样地内沙堆数量55个，沙堆水平尺度大小均值为248 cm，是各发育阶段中沙堆体积最大的阶段。此阶段，沙堆形态和植被特征均发生明显的变化。样地内大部分沙堆两侧有明显的风蚀痕迹，部分较高大的沙堆风蚀崩塌，参数间相关性差，沙堆结皮破坏严重，迎风坡结皮大部分破碎，风蚀较明显，沙粒流动性增强，沙堆整体结皮面积小于50%，结皮约1.7 cm； 植被枯死现象严重，枯枝率高，结实率低，新生枝条少。

在植被生长旺季的8—9月份，对各典型样地内进行灌丛植被特征、沙堆形态特征等的野外调查。灌丛植被特征指标包括植被高度、枝条长度、植被生长状况、植被覆盖度、新梢长度和植被枯枝率，其各指标调查方法如下：

植被覆盖度(%) 采用样方法对样地内的每个灌丛沙堆均进行植被覆盖度调查。样方框1 m×1 m，对于较大的灌丛，分别在灌丛沙堆的迎风坡、沙堆顶部、背风坡3个位置各放置1个样方框，估测每个样方框内植被地上部分的垂直投影面积占样方框面积之比，然后计算均值作为该沙堆的植被覆盖度； 对于较小的灌丛，只在灌丛顶部放置样方框，估测其盖度。

植被高度(cm) 为灌丛植被的自然高度。依次在每个灌丛沙堆上随机选择3～5株，分别测定植株高度，计算平均值作为该灌丛沙堆的植被高度。计算每个灌丛沙堆植被高度均值作为该样地的灌丛平均植被高度。

植被生长状况 采用目估法现场依次对各个灌丛沙堆植被总体的生长旺盛程度、生长总体情况进行评分。评分标准为1～10，分为10级，分数越高代表灌丛沙堆整体的生长状况越好。

枯枝率(%) 采用样方法分别估测样方框内枯枝的投影面积占样方框的面积之比作为该沙堆的枯枝率。

新生枝条长度(cm) 依次在调查的每个灌丛沙堆的上、中、下部位随机选择5～8株植株，对当年生新生枝条测量自然长度，求均值作为该沙堆的新生枝条平均长度。

2.2 点格局分析

根据空间二维坐标，用单变量O-ring函数(Wiegandetal., 2004)对灌丛沙堆进行空间格局分析。当函数值位于上包迹线上方时，灌丛沙堆呈聚集分布； 函数值低于下包迹线时，灌丛沙堆呈均匀分布； 函数值位于上、下包迹线之间时，灌丛沙堆呈随机分布。用双变量O-ring函数进行关联性分析，当函数值位于上包迹线上方时，两者呈正关联； 函数值低于下包迹线时，两者呈负关联； 函数值位于上、下包迹线之间，两者无关联(张金屯, 1998； Wiegandetal., 2004)

单变量O-ring函数的估计值通过假设格局1等于格局2来计算(Wiegandetal., 2004)。根据灌丛沙堆的空间分布图，其空间分布未表现出明显的聚集性，所以在单变量O-ring统计中采用完全空间随机过程模型(CSR)(冯玉婷等, 2012; 王磊等, 2010)。在双变量O-ring统计中，采用前提条件零假设，假设其中某级灌丛沙堆对另一级灌丛沙堆有影响，但其不受另一级灌丛沙堆的影响。

在实际调查中发现在各发育阶段样地内大、中、小沙堆均分布其间，为了能进一步阐明大、中、小不同级别沙堆的分布格局特征以及沙堆相互间关联性，根据灌丛沙堆体积进行沙堆级别划分： 利用白刺灌丛沙堆的长宽和高度，计算其体积，再求出体积的立方根n，n≤120 cm为1级小沙堆，120 cm210 cm为3级大沙堆，共划分为3级(杨洪晓等, 2006; 彭飞等, 2012)。

2.3 数据处理

利用Excel 2010软件进行数据统计，Origin Pro8.1软件进行绘图SAS9.2统计软件进行均值间差异性检验。采用生态学软件Programita完成空间点格局分析(Wiegandetal., 2004)，根据模型需要，运用Monte Carlo计算方法随机模拟检验100次后得到99%的置信区间。

3 结果与分析

3.1 不同发育阶段白刺灌丛植被特征和沙堆形态特征

在4个发育阶段中，白刺生长状况在灌丛沙堆雏形和发育阶段显著高于稳定和活化阶段，表明随沙堆发育过程的进行，白刺生长状况由好显著变差，即由5.6显著降低到4.7(P<0.01)； 与此同时，植被枯枝率、灌丛高度从15.4%，22.6 cm逐渐增加到活化阶段的26.7%，34.7 cm； 灌丛沙堆植被覆盖度先显著增加后显著减小，于稳定阶段达到最大值(68.8%)； 雏形阶段与发育阶段中的白刺新稍长度为11～14 cm，显著大于稳定和活化阶段的5～7 cm，这表明雏形和发育阶段植被更新能力高于稳定和活化阶段(表1)。

白刺灌丛沙堆迎风坡坡长总体上随发育进行而增长，从雏形阶段的200 cm增加到活化阶段的350 cm左右。背风坡坡长则在发育阶段和活化阶段显著大于雏形阶段和稳定阶段(P<0.05)，其中，发育阶段背风坡要长于迎风坡，雏形阶段灌丛沙堆的迎风坡坡度与背风坡坡度均为10°～15°，显著小于其他3个演替阶段(P<0.01)，而其他3个发育阶段的坡度为18°～25°，且相互间无显著差异(P>0.05)(表1)。

表1 不同发育阶段白刺灌丛植被特征和沙堆形态特征①Tab.2 Vegetation and morphology characteristics of N. tangutorum nebkhas in different developmental stages

3.2 不同发育阶段白刺灌丛沙堆分级特征

由表2可知： 雏形阶段的1级小沙堆与2级中沙堆所占比例相当，而3级大沙堆所占数量比例相对较少，为21%，沙堆底面积占样地总面积(60 m×60 m)的比例为22.5%； 在发育阶段中，1级小沙堆相对较少，所占数量比例为22.2%，而2级中沙堆和3级大沙堆数量相当，沙堆底面积占样地总面积的比例为27.8%； 稳定阶段中沙堆数量最多，达到87个，其中以1级和2级沙堆为主，而3级大沙堆所占比例最少，为19.5%，沙堆底面积占样地总面积的比例约为26%； 活化阶段各级沙堆数量比例与稳定阶段相反，以3级大沙堆为主，所占数量比例高达56.4%，1级和2级沙堆所占比例较小，沙堆底面积占样地总面积的比例在4个发育阶段中最高，达到39.1%。由图1可知，4个不同发育阶段各级白刺灌丛沙堆均未表现出明显的聚集现象。

表2 不同发育阶段各级沙堆所占比例及沙堆底面积占样方面积比例Table 3 Proportion of different grade nebkhas and dune bottom area to sample plot area in different developmental stages

图1 不同发育阶段白刺灌丛各级沙堆分布Fig.1 Distribution of different grade N. tangutorum nebkhas in different developmental stages

3.3 不同发育阶段不同级别白刺灌丛沙堆空间点格局

由图2可知：雏形阶段白刺灌丛沙堆总体上表现出在<5 m的尺度上趋向于均匀分布，在>25 m尺度上趋向于聚集分布，其中1级小沙堆在<5 m的尺度上接近于上包迹线，表明趋向于聚集分布，而2、3级灌丛沙堆在0～30 m尺度上均为随机分布；在发育阶段，沙堆总体上表现出<5 m尺度上趋于均匀分布，>5 m尺度上为随机分布，其中，1级小沙堆和2级中沙堆随着尺度增大均呈随机分布，3级大沙堆随尺度增大在>25 m尺度上趋向于随机分布；在稳定阶段，沙堆总体上表现为在<5 m尺度上表现为均匀分布外，之后随尺度增大，各级沙堆均表现为随机分布，其中，1级小沙堆在<15 m尺度上表现为随机分布，在17～25 m尺度上表现为聚集分布，而在>25 m尺度上表现为随机分布，2级、3级沙堆在小尺度上(<5 m)表现出均匀分布的倾向，在中大尺度上(>5 m)为随机分布。在活化阶段，沙堆总体上的空间分布同稳定阶段变化相似，其中，1级小沙堆在10～17 m尺度上为聚集分布，而2级和3级沙堆在<5 m尺度上为均匀分布，而随着尺度增大表现为随机分布。

总体上来看，随着沙堆发育过程的持续，1级灌丛沙堆的在<25 m尺度上波动大，表明小沙堆在各发育阶段的出现和分布规律性不强，但在较大尺度上(>27 m)趋于随机分布；2级中沙堆从稳定阶段开始在<5 m尺度上趋于均匀分布，在>5 m尺度上主要表现为随机分布；3级大沙堆在各发育阶段的分布较为稳定，在<5 m尺度上为均匀分布，而在>5 m尺度上均表现为随机分布。

图2 不同发育阶段白刺灌丛沙堆空间分布Fig.2 Spatial distribution of N. tangutorum nebkhas in each developmental stage

3.4 各发育阶段不同级别白刺灌丛沙堆的空间关联特性

在4个不同发育阶段内，各级别的白刺灌丛沙堆相互之间的关联性见图3。在雏形阶段中，1级小沙堆与2级中等沙堆在>27 m的尺度上正关联，在其他尺度上无关联；3级大沙堆与1级、2级沙堆在小尺度(<5 m)上趋于负关联，在其他尺度上无关联。在发育阶段中，1级与2级灌丛沙堆在整个尺度上表现出无关联性，但与3级大沙堆在>25 m尺度上呈正关联，2级与3级灌丛沙堆在<10 m的尺度上呈负关联，在10～25 m时两者无关联，当尺度增大到>25 m时，两者间的负关联性逐渐增强。在稳定阶段中，1级与2级灌丛沙堆在<10 m的尺度上无关联，而在>10 m尺度上为正关联，3级大沙堆与1级、2级沙堆在小尺度(<10 m)上呈负关联，但是随着尺度增加3级沙堆与其他级别的沙堆均无关联。在活化阶段，1级、2级灌丛沙堆在0～25 m尺度上无关联，在>26 m的尺度上趋于正关联，随着沙堆体积增大，3级沙堆与1级小沙堆无关联，与2级中等沙堆在>27 m尺度上趋于负关联。总体来看：白刺灌丛小沙堆在较小尺度上(<15 m)O(r)值上下波动较大，接近或超出包迹线的机会或程度更大，表明1级、2级沙堆的空间关联主要表现在小尺度上，活化阶段的小沙堆波动大，相互之间的关联性更剧烈；对中等或较大沙堆，即2级或3级沙堆，O(r)曲线变化相对平稳，不论在哪个发育阶段，在小尺度(<10 m)上均靠近或低于下包迹线，表现出较强负关联，之后随尺度增大，曲线逐渐被上下包迹线包围，空间关联变得很微弱，表明大沙堆间的关联性很弱或无关联(图3)。

图3 不同发育阶段各级白刺灌丛沙堆空间关联性Fig.3 Spatial correlation of different grades N. tangutorum nebkhas in developmental stages

4 讨论

4.1 白刺灌丛的植被形态和繁殖特征是影响沙堆在不同尺度上分布格局的重要因素

不同发育阶段、不同龄级的植物种会表现出不同的空间格局特征，与其植物生长特征、自然稀疏过程有密切关系(Montanaetal., 2009)。不同大小、形态的植物对自然资源的利用是不同的(张萍, 2008; 左合君等, 2018)。白刺灌丛沙堆在不同发育阶段其植被生长状况、枝条长短、灌丛高度、植被覆盖度等均有差异，大小沙堆的数量也有所不同。小沙堆在很大程度上决定于大沙堆个体为它们创造的斑块间隙，在<5 m尺度上趋向于均匀分布，而在大尺度下因它们个体偏少则趋于随机分布(杨洪晓, 2006)。一般认为，幼龄植株个体呈聚集分布较多，这主要取决于物种的植被特征和繁殖特性(Phillipsetal.,1981; Wangetal., 2013)； 而成年个体则主要以随机或均匀分布为主，这与种间竞争、环境变化有关。本研究中，雏形阶段的灌丛沙堆总体上在>25 m尺度上趋向于聚集分布； 而在其他发育阶段，随尺度逐渐增加，小沙堆聚集分布逐渐减少，大沙堆随机分布趋势明显，这一结论符合上述研究结果。白刺通过种子繁殖和无性繁殖2种方式进行繁殖，在雨季主要通过根系生出大量的不定根形成枝条，这就导致白刺地下根系发达，侧根数量众多，而大量的根系对表层沙粒形成固结和盘结作用，使得灌丛逐渐的增大，进而影响植物周围的风速流场和空气动力特征(屈志强等, 2008)。地上植被与地下根系形成互馈效应，进而影响各发育阶段不同级别灌丛沙堆的生长状况和形态特征，使之在不同发育过程中各级沙堆形成相应的格局分布特征。

4.2 干旱胁迫是导致各级沙堆间竞争的关键因子

种群空间分布格局除受自身生物学特性影响外，外部环境对其格局分布也有重要影响(陈俊等, 2018)。长期干旱胁迫下，白刺灌丛沙堆水分亏缺是影响各级灌丛沙堆分布格局差异性的重要因素。不同发育阶段白刺灌丛沙堆的立地条件不同，水分环境也不同(孙涛等, 2016)。流动沙地和半固定沙地的土壤水分条件相对较好，因此小沙包个体之间对水分、养分等的竞争要低； 因为有土壤结皮的存在，固定沙地水分条件变差，各沙堆之间对有限资源尤其是对水分的竞争逐渐增强(张萍等, 2017)，即正向联系减弱和负向联系加强或逐渐变得无关联。除发育阶段1、2级沙堆间无关联外，在其他各阶段白刺灌丛1、2级小沙堆间随尺度增加正关联性逐渐增加，表明小沙堆间的关联性可能会随着尺度的增加而增强；而对中等或较大沙堆，即2级或3级沙堆，O(r)曲线变化相对平稳，不论在哪个发育阶段，在小尺度(<10 m)上均靠近或低于下包迹线，表现出较强负关联，之后随尺度增大，空间关联变得很微弱或无关联(图3)，表明灌丛沙堆在发育和稳定后期，大沙堆之间关联性降低，彼此影响较少，变得相互独立(王梅， 2015)。由于水分资源有限，随着发育过程进行到中后期，灌丛大沙堆主要以随机分布为主，这可能是白刺灌丛沙堆在干旱环境中的一种生存策略或进化适应机制，这种分布格局虽然有利于获取足够资源维持其暂时生长(陈俊等, 2018)，但是也意味着白刺灌丛沙堆的群落组成和结构随发育过程进行则越来越不稳定(杨云方等, 2013)。

4.3 白刺灌丛沙堆生境的破碎化对植被更新和恢复具有积极的生态学意义

活化阶段沙堆表层土壤结皮风蚀破损严重，一些沙堆两侧和顶部已风蚀活化，沙粒流动性增强，风蚀面积增加，相邻沙堆间已相互连接在一起，灌丛沙堆生境破碎化严重，白刺种群斑块化明显。而这些小斑块也可能是白刺植株更新和植被恢复的主要繁殖体来源。

5 结论

随沙堆发育过程的持续进行，白刺灌丛沙堆植被的整体生长状态由好显著变差、覆盖度呈先增后减趋势，而枯枝率呈相反趋势，由雏形阶段的15%增加到活化阶段的27%。各发育阶段大、中、小级灌丛沙堆所占比重不同但均未表现出明显的聚集现象。在雏形阶段中，各级白刺灌丛沙堆在<5 m尺度上趋向于均匀分布，在0～25 m尺度上为随机分布，在>25 m尺度上趋向聚集分布； 在发育阶段中，白刺灌丛在<5 m尺度上趋向于均匀分布，在>5 m中大尺度上为随机分布； 在稳定与活化阶段中，各级白刺灌丛在小尺度上(<5 m)都表现出均匀分布的倾向，但在>5 m尺度上为随机分布。随沙堆发育过程的逐渐推进，大沙堆(2级和3级)之间的关联性在小尺度(<10 m)上均表现出较强负关联，在>10 m尺度上表现为负关联加强或无关联，表明白刺灌丛沙堆群落组成和结构随发育过程的进行越来越不稳定。