不同土壤水势对克瑞森葡萄光合生理及果实品质的影响

2020-08-28 08:51苏学德李鹏程郭绍杰
西南农业学报 2020年7期
关键词:蒸腾速率净光合气孔

杨 湘,苏学德,李鹏程,郭绍杰,李 铭

(新疆农垦科学院林园研究所,新疆 石河子 832000)

【研究意义】水资源短缺、供水不足是21世纪人类面临的全球性问题之一[1],新疆地处亚欧大陆腹地,气候干旱,水资源受季节因素影响,时空分布极不均衡,地表水蒸发量大[2],是全国最严重的干旱区之一,干旱缺水历来是限制新疆农业发展的制约因素,发展节水农业,降低农业耗水量,提高农业产业用水效率,是新疆农业发展的必由之路。土壤水分变化是影响植物生理及形态指标变化的关键因素,在描述土壤干旱程度方面,土壤水势比土壤水分更具代表性,因为土壤水势能够反映土壤水分的动态变化[3],是土壤水分和土壤质地共同作用的函数[4]。在不同土壤条件下果树维持正常生命所需要的土壤水势是相同的[5-6],同时利用土壤水势确定灌溉制度具有准确的反应土壤水分信息,易于操作易于实现自动化的优点[7-8]。【前人研究进展】在葡萄上已有一些利用土壤水势对植物生长和果实品质的影响,确定灌溉制度的研究:陈毓瑾等[10]和谢强[11]在巨峰葡萄上,通过时间序列分析模型,根据新梢直径收缩量和生长量研究果实发育时期土壤水势阈值;Lou等[12]利用摄影测量浆果大小日变化和13C同位素标记,研究巨峰葡萄浆果生长的时间序列模型,更精确地研究了浆果不同发育时期的最佳灌溉阈值;在赤霞珠葡萄上,武慧芳等[13]研究了不同灌水定额对不同生育期灌溉前后不同土层土壤水势变化规律的影响,提出适宜的灌溉制度,沈甜等[14]研究了不同灌水定额时不同生育期土壤水势的变化,以及对枝条茎流量和果实品质的影响;李洪艳等[15]研究了根域限制栽培时,“峰后”葡萄果实成熟期不同土壤水势对果实糖卸载日变化的影响;梁鹏[16]研究了设施条件下和不同灌溉水润体积对部分根域干燥下“藤稔”葡萄两侧根域土壤水势变化及树体生长和过是发育的影响,以及不同灌水下限对部分根域干燥葡萄两侧根域土壤水势变化的影响;齐建波等[17]在无核白鸡心葡萄上,以40 cm处土壤水势设置不同程度水分胁迫,研究土壤水势与叶片水势的关系,以及灌溉的临界指标。在克瑞森葡萄上关于土壤水势条件的研究基本没有。【本研究切入点】克瑞森葡萄是新疆葡萄瓜果开发研究中心于1998年从美国直接引入的,目前已经有很好的发展市场前景[9]。克瑞森无核葡萄是一个极晚熟的无核品种,具有果实色泽艳丽,口感好,品质优等特点,越来越受到消费者的青睐。因此,本研究设置不同土壤水势进行灌溉,研究不同土壤水势对克瑞森葡萄坐果后光合性能、果实性状、产量和品质的影响。【拟解决的关键问题】确定坐果后克瑞森葡萄适宜的土壤水势范围,为生产中克瑞森葡萄的科学灌溉提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料培养

试验在新疆石河子新疆农垦科学院葡萄试验基地(44.27°N,85.94°E)进行,属典型的温带大陆性气候,气候特点是冬冷夏热,温差大,光热资源充足,降水稀少,蒸发强烈,多年平均降雨量 200 mm,平均蒸发量1600 mm,土壤质地为砂壤土,土壤容重为1.417 g/cm3,田间持水量约为25.4 %(20~40 cm处)。试验材料为3年生克瑞森(VitisviniferaL.Crimson Seedless)葡萄,株行距为2 m×3.5 m,栽培方式为倾斜主干水平龙干树形和水平连棚架,东西行向,新梢呈鱼刺状向南北方向分列。

1.2 试验处理和测定方法

1.2.1 土壤水势处理 本试验设置4个土壤水势处理,分别为CK处理[-160~ 220 kPa(试验初控制土壤水势在-160 kPa,之后一直不灌水)、T1处理(-120~-150 kPa)、T2处理(-80~-110 kPa)和T3处理(-40~-70 kPa)]。土壤水势采用德国Ecomatic公司生产的EQ15土壤水势仪进行监测,测定40 cm处土壤水势的变化过程,数据采集采用DL2e数据采集器,每1 min测定1次,每隔2 h记录1次。

1.2.2 叶片叶绿素SPAD和光合参数测定 坐果后10、40、70和100 d,即6月3日、7月3日、8月3日和9月3日(选择晴朗、无风天气的早上10:00-12:00测定)选择从果穗以上第4个叶位,测定叶绿素含量和光合参数;其中,采用便携式SPAD仪测定叶绿素含量,采用CI-340便携式光合仪(美国,CID公司)测定克瑞森葡萄叶片生理指标。测定指标为净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和细胞间CO2浓度(Ci),水分利用效率WUE=Pn/Tr。光合参数测定时净光合有效辐射(PAR)控制在1300 μmol/(m2/s)左右。

1.2.3 果实性状产量和品质测定 果实成熟期按处理随机选择6株葡萄分别挂牌标记,在每株葡萄上中下部各取1粒浆果,各取1穗葡萄进行称重,统计单粒重、单穗重和每株穗数,并计算单株产量,并根据每公顷株数计算产量。同时,采用游标卡尺测量果实纵、横径。每株上中下各取2粒果,利用果实硬度用GY-1型果实硬度计测定,利用WYI型手持糖量计测定可溶性固形物;不同处理各取90粒浆果迅速带回实验室,称重之后,烘干再称重,计算干物质重。葡萄果实干物质重( %)=烘干样品重/样品重×100。

1.3 数据处理与分析

试验数据用Excel2003和DPS7.05软件进行统计分析,采用SigmaPlot 12.5作图。

2 结果与分析

2.1 不同土壤水势对葡萄叶片叶绿素SPAD值的影响

随时间变化,叶片SPAD值呈先上升后下降趋势,各处理SPAD值在坐果后40 d时均达到最高,分别达33.3、36.2、39.1和42.1,T1、T2和T3处理分别比CK处理高8.71 %、17.42 %和26.43 %,均显著高于CK处理(P<0.01),坐果后40~100 d,各处理SPAD值下降,到100 d时,T1、T2和T3处理差异不大,显著高于CK处理(图1)。表明土壤水势增加,叶片SPAD值亦显著增加。

图1 不同土壤水势对SPAD值的影响Fig.1 Effects of different soil water potential on SPAD value

2.2 不同土壤水势对葡萄叶片光合参数的影响

2.2.1 不同土壤水势对净光合速率(Pn)的影响 各处理Pn随时间呈显著下降趋势(P<0.01),坐果后10~40 d,CK-T3处理分别下降了40.16 %、24.80 %、21.67 %和18.72 %,40 d后,CK、T2和T3处理下降减缓,T1处理则下降较快,到100 d时下降了72.27 %,坐果后10~100 d,各处理分别下降了84.75 %、74.86 %、46.78 %和39.52 %。坐果后10 d时,T1、T2和T3处理叶片Pn分别比CK处理高71.36 %、105.82 %、118.86 %,坐果后100 d时,分别高1.82、6.18和7.68倍,均显著高于CK处理(P<0.01,图2)。表明土壤水势增加,葡萄叶片净光合速率增加,且减缓光合速率随时间的下降。

图2 不同土壤水势对净光合速率的影响Fig.2 Effects of different soil water potential on Pn

2.2.2 不同土壤水势对叶片气孔导度(Gs)的影响 各处理叶片Gs在坐果后10 d时最高,CK-T3处理分别为43.1、110.63、136.62 和147.77 mmol/(m2·s),总体呈显著下降趋势(P<0.01),各时间CK处理下降均较缓,且各时间均显著低于其它处理(P<0.01);T1、T2和T3处理在坐果后10~40 d时迅速下降,分别下降了51.15 %、46.73 %和46.27 %,40 d后,T2和T3处理下降较缓,T1处理在坐果后70 d后又下降较快,下降了48.70 %,T1处理显著低于T2和T3处理,T2处理亦显著低于T3处理。坐果后10~100 d ,CK-T3处理分别下降了77.56 %、79.26 %、63.42 %和56.23 %;100 d时,T1、T2和T3处理GS分别比CK处理高1.37、4.17和5.69倍(图3)。表明土壤水势增加可以增加叶片气孔开放程度。

图3 不同土壤水势对气孔导度的影响Fig.3 Effects of different soil water potential on Gs

2.2.3 不同土壤水势对蒸腾速率(Tr)的影响Tr变化趋势与Gs基本一致,随时间呈显著下降趋势(P<0.01),其中CK处理Tr随时间一直下降,坐果后10~40 d时,T1、T2和T3处理下降较快,分别下降了37.34 %、36.63 %和38.38 %;40 d后T2和T3处理趋于平缓,T1处理则在坐果后40~70 d时趋于平缓,70 d后又快速下降,T1处理总体显著低于T2和T3处理,T2和T3处理间没有显著差异(P<0.01)。坐果后40~100 d,CK和T1处理分别下降了55.17 %和37.6 %,CK处理下降较多,显著低于T1处理(P<0.01)。坐果后100 d时,T1、T2和T3处理Tr分别比CK处理高50.00 %、69.65 %和70.00 %,显著高于CK处理(图4)。表明随土壤水势增加,叶片水分的蒸腾亦增加。

图4 不同土壤水势对蒸腾速率的影响Fig.4 Effects of different soil water potential on Tr

2.2.4 不同土壤水势对水分利用率(WUE)的影响 各处理叶片WUE随时间变化不一致,CK处理一直呈下降趋势,10~100 d下降了53.91 %,水分利用率显著低于其它处理(P<0.01);T1、T2和T3处理则先上升后下降,坐果后40 d时达到最高,分别比10 d时增加了20.06 %、23.63 %和31.92 %,坐果后100 d时分别比40 d下降了46.40 %、25.16 %和14.67 %,T1处理下降较多,显著低于T2和T3处理,T2和T3处理间没有明显差异(P<0.01,图4)。表明坐果后显著增加土壤水势,可以增加水分利用率,且减缓后期水分利用率的下降。

2.3 不同土壤水势对葡萄果实性状和产量的影响

果实纵径、横径均随土壤水势的增加而显著增加(P<0.01),其中纵径T1、T2和T3处理分别比CK处理高14.98 %、37.57 %和42.35 %,横径分别比CK处理高7.93 %、24.43 %和29.04 %。果实单果重、单穗重、株产及产量均随土壤水势的增加而显著增加(P<0.01),其中T2和T3处理单果重分别比CK处理高了1.00和1.25倍;T1、T2和T3处理单穗重分别比CK处理增加了17.55 %、35.28 %和59.78 %,株产分别比CK处理增加了27.64 %、45.03 %和69.25 %,产量分别比CK处理高了20.60 %、31.71 %和43.02 %(表1)。表明增加土壤水势可以显著增加葡萄果实纵横径,增大果实单粒重,提高产量。

表1 不同土壤水势对葡萄果实性状和产量的影响

图5 不同土壤水势对水分利用率的影响Fig.5 Effects of different soil water potential on WUE

2.4 不同土壤水势对果实品质的影响

随土壤水势增加,果实干物质和可溶性固形物所占比例下降,其中T1、T2和T3处理果实干物质所占比例分别下降了3.85 %、10.67 %和14.09 %,各处理差异显著(P<0.01),T3处理可溶性固形物显著低于其它处理,比CK处理降低了5.75 %。土壤水势增加,果实硬度下降,其中T2和T3处理显著低于CK处理(表2)。说明土壤水势提高在一定程度上降低了葡萄果实品质。

表2 不同土壤水势对果实品质的影响

3 讨 论

土壤水势是描述土壤干旱程度及土壤水分对植物有效性的重要指标[18]。土壤水分是重要的土壤因子,其状况影响根系的生长发育和根系活动。从而影响植物对水分和营养元素的吸收,进而影响地上部分的生长及叶片的光合作用[19]。植物光合作用是植物体生物量形成的基础[20],受光照、温度、水分、CO2浓度、矿质营养等环境因子的影响,但在干旱地区,水分条件是影响该地区植物生长的最大限制因素[21]。本研究结果表明,当土壤水势增加时,葡萄叶片叶绿素含量增加,净光合速率增强,在土壤水势为-80~-110 kPa(T2处理)和-40~-70 kPa(T3处理)时,减缓了试验后期净光合速率的下降;气孔导度和蒸腾速率亦增强,且变化趋势基本一致。土壤水势增加,在土壤水势高时毛细管水所占比例比土壤水势低时大,植物可利用的水也较充足,气孔开度增大时,植物可能为最大限度地利用水来维持自身生理活动而提高蒸腾速率,因而蒸腾速率就与气孔导度显著相关,气孔导度大小决定蒸腾速率[22]。

植物叶片瞬时水分利用效率(WUE)作为植物生理活动过程中消耗水分形成有机物质的基本效率,是确定植物体生长发育所需要的最佳水分供应的重要指标之一[18],其值越大,说明植物对水的利用效率越高。本试验中土壤水势升高,葡萄叶片水分利用率增加,这与韩立新等[23]在果实生长期的研究结果相似。在本试验中,随土壤水势增加,增加了叶片净光合速率和气孔导度,亦增加了叶片水分蒸腾;10~40 d时,气孔导度和蒸腾速率显著下降,净光合速率降低幅度较小,水分利用率(Pn/Tr)上升,40 d后T2和T3处理净光合速率和蒸腾速率的下降减缓,水分利用率下降亦减缓,T1处理净光合速率的下降快于蒸腾速率,水分利用率显著下降。叶片水分利用效率取决于净光合速率与蒸腾速率的比值,蒸腾速率受气孔限制,而Pn除受气孔限制外,非气孔因素也起着相当重要的作用[24]。所以在不同土壤水势条件下,净光合速率和蒸腾速率随时间下降的趋势并不完全一致,因而水分利用率的变化趋势与净光合速率和气孔导度、蒸腾速率的变化趋势不同。

光合作用是植物生长发育、产量与品质形成的基础[25-26],而土壤水分状况影响植物的光合作用,从而导致某些生化物质合成能力的变化[20]。本试验中,随土壤水势增加,克瑞森葡萄果粒增大,特别是-80~-110 kPa(T2处理)和-40~-70 kPa(T3处理)时单果重分别比CK处理高了1.00和1.25倍,单穗重增加,株产和产量均有所提高,这可能是由于浆果膨大的早期是决定果实细胞数量的细胞分裂期,此时土壤水势高有利于果实体积的增加[27-28]。同时随土壤水势提升,果实硬度增大,果实干物质和可溶性固性物含量也随之有所降低,这可能是在施肥条件相同的基础上,土壤水势高的树体由于产量增加,而养分供应不足,从而导致了果实干物质降低,果实品质降低,适当的降低土壤水势可以有效减少光合产物向茎叶等营养器官的分配,更多的分配到生殖器官即果实中,同时果皮收缩降低果粒体积,从而增加果汁糖分浓度[13,27,29]。

4 结 论

根据试验结果表明,控制土壤水势在-40~-110 kPa(T2、T3处理)范围内,既促进克瑞森葡萄净光合作用,增加气孔开放程度和水分利用率,增强叶片水分的蒸腾,且在一定程度上延缓叶片光合能力随时间的下降;也稳定了产量,提高了果实品质。

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