不同施钾量条件下甘薯块根形成的内源激素变化及其与块根数量的关系

姜仲禹 唐丽雪 柳洪鹃 史春余

不同施钾量条件下甘薯块根形成的内源激素变化及其与块根数量的关系

姜仲禹 唐丽雪 柳洪鹃 史春余*

山东农业大学农学院/ 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018

为探讨不同施钾量条件下甘薯块根形成的内源激素变化及其与块根数量的关系, 本试验以结薯数差异显著的鲜食型甘薯品种‘烟薯25’和‘北京553’为试验材料, 以氧化钾(K2O)为供试肥料, 设置0 (K0)、120 (K1)、240 (K2)和360 kg hm-2(K3) 4个钾肥梯度, 研究不同施钾量对甘薯块根形成期粗根中的内源激素含量及相关代谢酶活性、收获期块根数量、块根整齐度等的影响。结果表明, 与不施钾肥处理(K0)相比, 施用钾肥降低了块根形成期粗根中吲哚乙酸氧化酶(indoleacetic acid oxidase, IAAO)、过氧化物酶(peroxidase, POD)的活性, 提高了生长素(indole-3-acetic acid, IAA)含量; 同时, 增加了玉米素核苷(zeatin riboside, ZR)含量, 降低了赤霉素(gibberellins, GA3)含量。施钾通过调控甘薯粗根中的内源激素水平, 提升了初生形成层的活动能力, 促进了不定根向块根的分化。与CK相比, 增施钾肥显著提高了收获期烟薯25和北京553的单株结薯数与单薯重, 提高了块根产量; 烟薯25和北京553的单株结薯数增幅分别为3.16%~25.40%和3.85%~33.11%, 产量增幅分别为4.22%~17.31%和3.94%~18.45%。2个品种各施钾处理相比, 均为K2处理的单株结薯数最多, 单薯重和块根产量最高, 块根整齐度最好。

甘薯; 施钾量; 内源激素; 初生形成层; 块根数量; 块根整齐度

甘薯的单株结薯数量和每个薯块的重量是块根产量的2个构成因素, 单株结薯数量多, 既有利于提高块根产量, 又有利于增加中型薯块的比例, 提高薯块整齐度。已有研究表明, 增施钾肥能够增强光合产物由地上部向块根的转运, 促进块根膨大, 有效增加块根重量, 提高甘薯产量[1-3]。但是, 有关施钾对甘薯块根数量影响方面的研究尚少[4-5], 钾肥调控甘薯块根数量的生理机制有待进一步完善。宁运旺等[4]认为, 施钾并不影响甘薯生长前期根系的生长和分化。而汪顺义等[5]则认为, 施钾提高了甘薯生长前期光合产物在根系的分配和积累, 从而促进了甘薯块根的形成, 增加了单株结薯数量。因此, 探索施钾对甘薯块根数量的调控效应及其作用机制, 对于完善钾素营养调控甘薯块根产量和外观品质形成的理论具有重要的意义。

甘薯秧苗定植后10~25 d是其块根形成的关键时期, 在此期间, 如果幼根初生形成层细胞的分裂能力强、中柱鞘细胞的木质化程度低有利于促进甘薯不定根向块根的分化[6-7]。植物内源激素是影响作物生长发育的关键因子, 对形成层细胞的分裂生长具有重要的调控作用[8]。细胞分裂素、生长素等植物内源激素能够共同作用介导甘薯块根的形成[9-10]。因此, 本试验通过研究甘薯块根形成期粗根中内源激素水平的变化, 并分析这些变化与块根数量的关系, 以期阐明钾肥调控甘薯块根形成的内源激素调节机制。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

试验选用结薯数差异显著的鲜食型甘薯品种烟薯25 (YS25)和北京553 (BJ553)。YS25单株结薯数一般为4~5个, BJ553单株结薯数一般为3~4个。

试验于2017—2018年在山东农业大学农学实验站甘薯试验田内进行。试验田土壤质地为沙壤土, 2017年0~20 cm土层含有机质含量1.08%、碱解氮79.47 mg kg-1、速效磷27.01 mg kg-1、速效钾78.21 mg kg-1。2018年0~20 cm土层含有机质含量1.03%、碱解氮76.42 mg kg-1、速效磷26.36 mg kg-1、速效钾86.02 mg kg-1。供试肥料为硫酸钾(含K2O 51%)和尿素(含N 46%), 氮、钾肥料全部做基肥施用。

设置0 (K0)、120 (K1)、240 (K2)、360 (K3) kg hm-24个钾肥(K2O)梯度。各处理的氮肥(N)用量均为90 kg hm-2。甘薯栽植规格为行距0.75 m、株距0.25 m, 5个行区、行长4 m, 小区面积为15 m2。采用随机区组排列, 重复4次。2017年5月12日栽植, 10月2日收获; 2018年5月13日栽植, 10月17日收获。

1.2 取样方法

甘薯栽秧后10~25 d为初生形成层活动时期, 也是块根形成的关键时期[9]。因此, 本试验选择在甘薯秧苗移栽后10、15、20、25 d进行取样。每次每个处理选取具有代表性、长势一致的植株5~10株, 挖出所有根系, 烟薯25每株选取最粗的5~6条根, 北京553每株选取最粗的4~5条根, 装袋、密封, 液氮速冻, 于超低温冰箱(-80℃)中保存, 用于测定内源激素含量及相关酶活性。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 内源激素含量测定 采用酶联免疫吸附法(ELISA)测定内源激素(IAA、ZR、GA3)含量。按照何钟佩[11]的方法处理样品: 称取0.5 g甘薯粗根样品, 用80%的甲醇溶液(含二叔丁基对甲苯酚1 mmol L-1)匀浆, 4℃提取8 h, 4000´离心15 min, 沉淀用80%的甲醇重复提取3次, 合并上清液, 氮气吹干, PBSTG溶解定容, 用于ELISA测定。

1.3.2 吲哚乙酸氧化酶(IAAO)和过氧化物酶(POD)活性测定 采用李秉真[12]的方法测定IAAO活性; 采用李合生等[13]的愈创木酚法测定POD活性。

1.3.3 收获期块根产量及商品性调查 收获期每个处理每个重复取连续的植株10株, 将块根全部挖出。调查所有块根的直径、长度及单薯重, 计算变异系数, 变异系数CV(%) = 标准差/平均数×100, 变异系数越小, 块根整齐度越好。根据郭小丁等[14]、季志仙等[15]对鲜食型甘薯薯块的划分标准并结合生产实践, 将薯块分为大型薯块(>500 g)、中型薯块(150~500 g)和小型薯块(<150 g), 分别计算不同类型的薯块重量和所占比例。同时, 将所有的薯块挖出, 测定每个小区的块根产量。

1.4 数据处理与分析

利用Microsoft Excel 2007处理数据, 利用SigmaPlot 12.5作图, 利用DPS (Data ProcessingSystem)数据处理系统进行统计分析, 差异显著性检验采用Duncan’s新复极差法多重比较。

2 结果与分析

2.1 施钾对收获期甘薯块根产量及产量构成的影响

2年试验结果表明(表1), 与不施钾肥处理(K0)相比, 增施钾肥显著提高了2个品种的单株结薯数、单薯重以及块根产量; 2017年烟薯25和北京553的K1、K2、K3处理分别增产4.22%、17.31%、12.38%和5.56%、18.45%、17.10%; 2018年YS25和BJ553的K1、K2、K3处理分别增产9.00%、16.92%、14.73%和3.94%、14.96%、10.38%。当施钾量为240 kg hm-2(K2)时, 2017年YS25和BJ553的单株结薯数较K0处理增幅25.40%和33.11%, 2018年YS25和BJ553单株结薯数增幅为7.63%和10.33%; 同时, K2处理的单薯重和块根产量均为最高; 继续增加施钾量, 块根数量和块根产量不再增加、甚至降低。因此, 增施钾肥不仅能够增加单薯重量, 还能够提高结薯数量, 从而增加甘薯产量。

表1 甘薯块根产量及其构成因素

K0: 施钾量为0 kg hm-2; K1: 施钾量为120 kg hm-2; K2: 施钾量为240 kg hm-2; K3: 施钾量为360 kg hm-2。标以不同字母的值在处理间差异显著(<0.05)。

K0: K2O 0 kg hm-2; K1: K2O 120 kg hm-2; K2: K2O 240 kg hm-2; K3: K2O 360 kg hm-2. YS25: Yanshu 25, BJ553: Beijing 553. Values followed by different letters in the same column are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level.

2.2 施钾对收获期不同规格薯块比例及块根整齐度的影响

结薯数量的变化会影响不同规格薯块所占的比例。由表2可知, 2个品种施用钾肥都提高了中小型薯产量及薯率, 降低了大型薯产量及薯率。其中, 施钾量为240 kg hm-2时, 烟薯25 (YS25)和北京553 (BJ553)的中型薯产量最大, 中型薯率最高。而不同规格薯块占比的变化会进一步影响甘薯块根的整齐度。表3为不同处理的块根直径、长度和单薯重的变异系数, 变异系数越小整齐度越高。与K0处理相比, 2个品种施钾处理的单薯重、块根长度和块根直径的整齐度都有一定程度的提高。当施钾量为240 kg hm-2时, 2个品种的块根整齐度最高, 外观品质最佳。

表2 收获期甘薯大、中、小型薯块产量及薯率(2018年)

标以不同字母的值在处理间差异显著(< 0.05)。>500 g为大型薯, 150~500 g为中型薯, < 150 g为小型薯。处理和缩写同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. The big sweet potatoes were > 500 g, the medium sweet potatoes were 150–500 g, and the small sweet potatoes were < 150 g. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1.

表3 收获期甘薯块根整齐度(2018年)

标以不同字母的值在处理间差异显著(< 0.05)。CV: 变异系数。处理和缩写同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. CV: coefficient of variation. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.3 施钾对甘薯块根形成期粗根中内源激素含量的影响

生长素(IAA)和细胞分裂素(CTKs)均具有促进细胞分裂增殖的生理效应。IAA能够促进细胞核分裂, CTKs能够促进细胞质的分裂[9]。在甘薯中, 玉米素核苷(ZR)是参与其初生形成层发展的细胞分裂素的主要组分[16-17]。由图1和图2可知, 与对照处理(K0)相比, 增施钾肥提高了甘薯粗根中的IAA和ZR含量; 在栽后10~25 d, K2处理的IAA和ZR含量显著高于K0处理。可见, 施钾通过提高块根形成期粗根中IAA、ZR含量, 有利于促进初生形成层细胞的分裂增殖, 促进块根的分化。

赤霉素(GA)对根系的径向生长具有负调控作用,高水平的GA不利于粗根的形成[18]。由图3可知, 在栽后10~25 d, 随着甘薯的生长发育, 2个品种粗根中GA3含量总体呈现出先下降后升高的趋势。与K0处理相比, 增施钾肥使烟薯25 (YS25)和北京(BJ553) 2个品种粗根中的GA3含量降低。其中, K2处理的GA3的含量降幅最大。因此, 施钾降低了甘薯的GA3含量, 有利于促进潜在块根的形成和发展。

图1 施钾量对甘薯粗根中生长素含量的影响(2018年)

标以不同字母的值在处理间差异显著(< 0.05)。处理和缩写同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1.

图2 施钾量对甘薯粗根中玉米核苷含量的影响(2018年)

标以不同字母的值在处理间差异显著(< 0.05)。处理和缩写同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1.

图3 施钾量对甘薯粗根中赤霉素含量的影响(2018年)

标以不同字母的值在处理间差异显著(< 0.05)。处理和缩写同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.4 施钾对块根形成期粗根中IAAO、POD活性的影响

吲哚乙酸氧化酶(IAAO)是植物体内IAA分解代谢的关键酶[19]。由图4可知, 与不施钾肥处理相比, 增施钾肥能够降低IAAO的活性。在栽后10 d到25 d, 烟薯25 (YS25)和北京553 (BJ553) 2个甘薯品种的K1、K2、K3处理的IAAO活性普遍低于K0处理。其中, K2处理的降低幅度最大。此外, BJ553的IAAO活性总体表现为先下降后升高的趋势, 与其粗根中IAA的整体变化趋势刚好相反。POD是植物中参与IAA分解另一相关酶, 其不仅能够催化甘薯中木质素的生物合成, 还可以催化IAA的氧化脱羧, 从而调控IAA水平[19]。由图5可知, 与K0处理相比, 施钾降低了栽后10~25 d 2个品种的POD活性。其中, K2处理降幅最大。可见, 增施钾肥能够抑制块根形成期IAAO和POD的酶活性, 从而增加粗根中的IAA含量, 调控块根的形成。

3 讨论

3.1 施钾对甘薯块根数量及其整齐度的影响

甘薯块根的产量由单位面积的株数、单株结薯数和单薯重3个要素构成, 在甘薯秧苗栽植密度一定时, 甘薯块根产量主要由单株结薯数和单薯重决定。已有研究表明, 增施钾肥可以提高甘薯块根膨大过程中光合产物的转运能力, 提高光合产物由地上部向块根中的分配比率, 促进块根膨大, 从而增加单薯重量, 获得高产[20-23]。本研究发现, 与对照处理(K0)相比, 增施钾肥显著提高了2个品种的单薯重量, YS25和BJ553的单薯重分提高了11.09%~ 19.11%和6.39%~9.29%。本研究同时还发现, 与不施钾肥处理(K0)相比, 增施钾肥还提高了单株结薯数, 当施钾量为240 kg hm-2(K2)时, 2个品种的单株结薯数高于其他处理, 这与齐鹤鹏等[24]和汪顺义等[5]的部分研究结果相一致。因此, 施钾能够同时促进块根重量与块根数量的提高, 增加甘薯产量。

图4 增施钾肥对甘薯粗根中吲哚乙酸氧化酶活性的影响(2018年)

标以不同字母的值在处理间差异显著(< 0.05)。处理和缩写同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1.

图5 增施钾肥对甘薯粗根中过氧化物酶活性的影响(2018年)

标以不同字母的值在处理间差异显著(< 0.05)。处理和缩写同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1.

甘薯块根的的大小、长度、直径、整齐度等与其外观品质密切相关, 而块根的外观品质是影响鲜食型甘薯市场认可度的重要因素[25]。一般认为, 结薯数多的品种, 大型薯块的比例较低, 中型薯块的比例较高, 块根的外观品质较好[26]。本研究发现, 施钾在提高2个甘薯品种的单株结薯数的同时, 还使2个品种的大型薯块的比例降低, 中型薯块所占比例增加; 与K0处理相比, YS25和BJ553的K2处理中型薯块比例分别增加了19.85%、24.97%。中型薯比例提升同时会引起薯块整齐度的变化。本研究结果显示, 施钾增加了2个品种的块根长度、块根直径以及单薯重, 并提高了三者的整齐度。因此, 适量施用钾肥能够在提高甘薯块根数量的同时改善甘薯块根的外观品质。

3.2 施钾调控甘薯块根形成的内源激素调节

钾肥可通过影响内源激素的合成代谢与分配, 从而影响作物的生长发育[27]。在甘薯中, 植物内源激素是介导块根形成的关键因子之一[10]。已有大量研究表明, 细胞分裂素与甘薯块根的形成密切相关[28-31]。王庆美等[32]对不同甘薯品种块根形成过程中的内源激素水平的研究发现, 结薯数量多的甘薯品种在块根分化阶段, 其粗根中的ZR含量更高, 并认为根系ZR含量的高低在不定根向块根转化的过程中具有关键作用。此外, 王翠娟等[33]研究发现, 甘薯粗根中高ZR含量有利于促进块根形成期初生形成层的发育和活化, 从而提高单株结薯数量。本研究结果显示, 与K0处理相比, 施用钾肥提高了甘薯块根形成期粗根中的ZR含量, 当施钾量为240 kg hm-2时, 粗根中的ZR含量最高, 收获期的单株结薯数也最多。这与前人研究结果基本一致[33]。

IAA具有与ZR相似的生理功能, 也能够促进细胞的分裂增殖。部分研究认为, 在不定根向块根分化的过程中, 高水平的IAA能够促进甘薯块根的形成[34-35]。但是, 王庆美等[32]的研究认为, IAA不是块根形成的关键因素, 与块根的形成没有明显的相关性。本研究发现, 施钾提高了块根形成阶段甘薯粗根中的IAA含量, 在不同施钾处理中, K24处理的IAA含量显著高于K0处理。因此, 本研究认为IAA对甘薯块根形成具有积极的影响, 增施钾肥能够通过提高块根形成期粗根中的IAA含量, 促进初生形成层细胞的分裂增殖, 进而增加块根数量, 提高产量。吲哚乙酸氧化酶(IAAO)是IAA分解代谢的关键酶, 能够降解IAA, 调节植物体内的IAA水平。前人在黄瓜的研究发现, 施用钾肥能使IAAO活性降低, 从而提高IAA含量, 影响作物的生长发育[36]。本研究发现, 与对照相比, 施钾降低了块根形成期粗根中IAAO的酶活性, 同时提高了IAA的含量, 这与前人[36]研究结果相一致。此外, 过氧化物酶(POD)是具有催化IAA氧化脱羧能力的酶, 同样能使IAA分解[19]。研究结果显示, 与不施钾肥处理相比, 增施钾肥降低了块根形成期粗根中POD的酶活性。因此, 在甘薯块根形成期, 施钾促使粗根中IAAO和POD活性下降, 从而促进根系IAA水平升高, 进而提高初生形成层的活动能力, 促进甘薯块根的分化建成, 为收获期甘薯块根数量的提高奠定基础。

赤霉素具有促进细胞分裂的生理效应, 能够调控植物根系的生长发育[9]。王庆美等[32]通过不同基因型的甘薯品种之间的比较发现, 在块根形成期, 不同甘薯品种根系GA4含量没有显著差异, 认为GA4不影响甘薯块根的形成。后猛等[37]采用一定浓度的GA3浸苗16 h后移栽, 调查发现赤霉素浸苗使甘薯收获期的单株结薯数明显降低, 由此推断GA3对甘薯块根的形成具有抑制效应。可见, 有关赤霉素对块根数量的调控效应尚有争议。在本研究中, 增施钾肥降低了甘薯粗根中的GA3含量, 与K0处理相比, K2处理的GA3含量最低, 收获期单株结薯数也最多。因此, 本研究认为GA3对甘薯块根的形成具有负调控效应, 施钾能够降低块根形成期甘薯粗根中的GA3水平, 从而促进甘薯块根的形成。另外, 钮世辉等[18]首次证实了赤霉素在根的径向生长上具有负调控作用, 低水平的赤霉素能够促进根的径向生长, 有利于根的增粗。对于甘薯来说, 根系中低水平的赤霉素通过促进幼根直径的增长, 能够推动潜在块根的形成, 从而更早的建立库源的优势地位, 促进不定根分化为块根。

综上所述, 施用钾肥降低了块根形成期粗根中IAAO和POD的酶活性, 提高了IAA含量, 同时提高了粗根中的ZR含量, 降低了GA3含量。IAA和ZR均具有促进细胞分裂生长的作用, 低水平的GA3则促进幼根径向增粗。三者共同作用, 有利于促进甘薯根系形成层细胞的分裂生长, 提高初生形成层的活动能力。在甘薯不定根向块根的分化过程中, 初生形成层的活动能力是决定幼根发展方向关键因素之一[6]。初生形成层活动能力弱, 会使幼根发育成只有吸收功能的纤维根; 而初生形成层活动能力强, 形成层细胞分裂迅速, 则促进薄壁细胞的大量产生以及中柱部分的持续增大, 促进甘薯块根雏形的形成, 使其最终发育成块根[38-39]。

宁云旺等[4]研究了钾肥对甘薯生长前期内源激素含量的影响, 但在研究中并未涉及有关块根数量的结果与分析, 未结合块根的形成进行讨论。因此, 本研究在前人基础上进一步探索, 明确了不同施钾量条件下甘薯粗根中内源激素水平的变化, 同时结合收获期结薯数量状况进行探讨, 分析了钾营养通过调节内源激素水平影响块根形成的生理过程。另外, 汪顺义等[5]从光合产物分配与积累的角度阐述了施钾对甘薯块根形成的调控效应; 本文则是从内源激素水平变化的角度进行分析, 并通过与块根形成期初生形成层的活动相关联, 进而阐明了施钾对甘薯块根形成的调控效应。

4 结论

施钾不仅提高了甘薯的块根重量, 还通过促进块根形成期粗根中的IAA、ZR含量升高和GA3含量降低, 提高了初生形成层的活动能力, 增加了甘薯的块根数量。块根重量与块根数量的提升共同促进了甘薯产量的增加。同时, 结薯数量的上升也提高了中型薯块所占比例, 增加了块根整齐度, 进而改善了甘薯块根的外观品质。

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Changes of endogenous hormones on storage root formation and its relationship with storage root number under different potassium application rates of sweet potato

JIANG Zhong-Yu, TANG Li-Xue, LIU Hong-Juan, and SHI Chun-Yu*

College of Agronomy, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’ an 271018, Shandong, China

In order to explore the changes of endogenous hormones on storage root formation and its relationship with storage root number under different potassium application rates of sweet potato root, sweet potato varieties ‘Yanshu 25’ and ‘Beijing 553’ with significant differences in storage root number were used as experimental materials, potassium oxide (K2O) was used as fertilizer, and four potassium fertilizer gradients of 0 (K0), 120 (K2), 240 (K3), and 360 kg hm-2(K4) were set. The effects of different potassium application rates on the contents of endogenous hormones, the activity of related metabolic enzymes, the number of storage root and root evenness in swelling roots of sweet potato during root formation and harvest stage were studied. Compared with the treatment without potassium fertilizer (K0), the application of potassium fertilizer decreased the enzyme activities of indoleacetic acid oxidase (IAAO) and peroxidase (POD), increased the content of indole-3-acetic acid (IAA), increased the content of zeatin riboside (ZR) and decreased the content of gibberellins (GA3). Potassium application enhanced the activity of primary cambium and promoted the differentiation from adventitious root to storage root by regulating the content of endogenous hormones in swelling roots of sweet potato. Compared with the control, the application of potash fertilizer significantly increased the number and weight of storage roots per plant and root yield of ‘Yanshu 25’ and ‘Beijing 553’. The number of storage roots per plant of ‘Yanshu 25’ and ‘Beijing 553’ increased by 3.16%–25.40% and 3.85%–33.11%, respectively, and the yield increased by 4.22%–17.31% and 3.94%–18.45%, respectively. Compared with the potassium application treatments of the two varieties, the K2 treatment had the highest storage roots number per plant, the highest weight and yield of storage roots, with the best root evenness.

sweet potato; potassium application rate; endogenous hormone; primary cambium; root number; root evenness

10.3724/SP.J.1006.2020.04097

本研究由国家自然科学基金项目(31371577, 31701357)和山东省薯类产业创新团队首席专家项目(SDAIT-16-01)资助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31371577, 31701357) and the Potato Innovation Program for Chief Expert of Shandong Province (SDAIT-16-01).

史春余, E-mail: scyu@sdau.edu.cn

E-mail: jiangzhongyuyy@163.com

2020-04-24;

2020-07-02;

2020-07-15.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200715.1452.002.html