不同栽培模式对茖葱生长及生理特性影响

金 鑫，林晓坤，程彦博

(1.辽宁省森林经营研究所，辽宁 丹东 118000；2.大连保税区市政环卫绿化工程管理中心，辽宁 大连 116600；3.辽宁省林业发展服务中心，辽宁 沈阳 110036 )

茖葱Alliumvictorialis为百合科葱属多年生草本，主要分布东北、华北和西北等地[1]。其茎叶可食用，是一种高档食材，在国外备受推崇，并在预防和治疗糖尿病、心脏病发作和抑制各种癌变的增生具有明显效果[2-4]。由于自然条件繁殖较慢，不合理的采摘对其野生资源已造成严重破坏，加之森林经营破坏了生境，导致种群规模急剧下降，现只有零星分布[5]。我国对茖葱研究起步较晚。刘霞等在茖葱繁殖方面提出了组培繁育、分株繁殖和摘叶处理的相关技术措施[6-8]。梁正芬等，通过对采摘时间、方法以及施肥方式研究，提高茖葱品质[8-9]。宋廷宇等研究人工营建不同遮荫强度对生长发育、光合特性和品质等方面的影响[10-11]。近几年茖葱国内和日韩市场需求逐渐增加，栽植面积逐渐扩大。林农选择不同栽植模式，由于选择林分类型和相关管理技术不系统、不科学，不但没有增加林农收入，而且浪费林地资源和破环森林生态系统。辽宁省现有落叶松林分面积61.62万hm2，占全省林分面积的13.0%，是发展林下经济的重要组成部分，也是本地区重要的森林生态系统。本文选择辽东山区落叶松人工林不同林龄阶段栽植茖葱进行复合经营，通过相同管理措施和定位观测，研究对茖葱生长和生理特性的影响，提出适宜辽东山区茖葱栽培模式，为茖葱产业发展和林地经营管理技术提供理论基础。

1 试验地概况

研究地点位于丹东市虎山镇辽宁省森林经营研究所试验林内。年均降水量在800～1 200 mm，降水主要集中于夏季。年均气温8～9 ℃，受季风影响，季节变化明显。森林土壤为棕色森林土，pH值为5.5～6.2。

2 材料与方法

2.1 材料与试验地设置

试验茖葱为4年生实生苗，来源于辽宁省森林经营研究所苗圃。播种后第3年春季圃地内移栽，株行距为10 cm×10 cm，第5年春季选择健康无病虫害优质苗栽植在试验林内。在半阴坡(西坡)，坡度为10°～12°，分别在落叶松幼龄林、中龄林和过熟林林下栽植。每组林地1 hm2，设标准地0.1 hm2，处于中坡，重复3组。

落叶松—茖葱套栽模式(Ⅰ区)：2015年春季落叶松和茖葱同时栽植。落叶松株行距为2 m×2.5 m(密度2 000株·hm-2)，茖葱隔行栽植。

落叶松(中龄、近熟林)林下栽植模式(Ⅱ区)：选择落叶松林龄30 a，林分上层林木郁闭度0.7左右，保留株数700～750株·hm-2。

落叶松(成过熟林)林下栽植模式(Ⅲ区)：选择落叶松林龄45 a，林分上层林木郁闭度0.5左右，保留株数200～220株·hm-2。

各标准地内采用作床栽植，床宽1 m，高15 cm，茖葱栽植密度为10 cm×15 cm。

2.2 标准地管理及指标测量

2.2.1 标准地管理

2015年4月中旬栽植茖葱，栽植当年6月和8月各抚育1次，抚育时清除床面和周边20 cm内的杂草和灌木。以后每年根据床面杂草情况进行除草，防止杂草影响苗木生长。

2.2.2 指标测定

栽植当年秋季，调查标准地内茖葱成活率，2016-2018年秋季调查保存率。

2016-2018年随机选取100株健康苗木连续3a调查茖葱萌蘖情况。

2018年测量各处理区所有健康植株苗高、假茎粗(根据各处理苗木生长情况，测量假茎为干枯之前最粗时数值)，随机选取3 m2茖葱采集地上可食用部分进行称重。采用直尺测株高(精度为0.1 cm)、游标卡尺测茎粗(精度为0.01 cm)和天平进行称重(精度为0.01 g)。

2019年7月选取晴朗天气，使用Li-Cor 6400便携式光合仪(美国LI-COR公司生产)，对茖葱成熟健康的叶片进行光合数据测量。测试时间选取在6：00-18：00，每隔2 h对不同处理进行测定。每次数据采集时间约为3 min，待数据稳定后，进行记录。每个处理重复测定3次，取其平均值。测定指标包括：净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、PAR为叶片表面的光量子辐射强度(PAR)。计算水分利用率(WUE)和光能利用率(SUE),公式如下：

WUE=Pn/Tr

SUE=Pn/PAR

3 结果与分析

3.1 不同栽培模式对茖葱成活率(保存率)影响

从表1可知，2015年(栽植当年)，Ⅲ区成活率最高为96.7%，Ⅱ区次之为95.4%，Ⅰ区最差为82.4%。处理区随着培育年限的延长保存率逐渐降低，但差异较大。2018年(栽植4年)后，Ⅲ区保存率最高为93.1%，比栽植当年减少3.6%；Ⅰ区保存率最差为60.7%，比栽植当年减少21.7%，保存率由高到低排序依次为：Ⅲ区>Ⅱ区>Ⅰ区。

3.2 不同栽培模式对茖葱萌蘖苗数量影响

从表2可知，各处理区均产生萌蘖分株，随着培育年限的延长，萌蘖比例和萌蘖数量逐渐增加。2016年(栽植第2年)，Ⅲ区萌蘖比例最高，为48.33%，单株萌蘖数量最多，为1.51株；Ⅱ区次之，萌蘖比例和单株萌蘖数量分别为30%和1.31株；Ⅰ区最差萌蘖比例和单株萌蘖数量分别为18.33%和1.18株，Ⅲ区与Ⅰ区、Ⅱ区差异显著(P<0.05)。2017年Ⅲ区表现最好，萌蘖比例81.33%，比2016年提高33%；单株萌蘖数量为2.21，与Ⅰ区、Ⅱ区差异显著(P<0.05)。2018年Ⅲ区萌蘖比例98%，单株萌蘖数为2.77，是3个处理中最好的，Ⅱ区次之分别为69.67%和2.08，Ⅰ区最差分别为46.33%和1.76。

表1 不同栽培模式下茖葱成活率及保存率 %

表2 不同栽培模式对茖葱萌蘖影响

3.3 不同栽培模式对茖葱苗木质量影响

从表3可知，Ⅲ区平均株高和假茎粗最好，分别为28.3 cm和1.22 cm；Ⅱ区次之分别为21.8 cm和0.97 cm；Ⅰ区最差，Ⅲ区与Ⅰ区、Ⅱ区差异显著(P<0.05)。Ⅰ区可食用部分(采集面积3 m2)质量为1 173.9 g，Ⅱ区质量为2 056.2 g，是Ⅰ区的1.75倍；Ⅲ区质量为2 903.4 g，是Ⅰ区的2.47倍，各区差异显著(P<0.05)，质量按照由高到低排序为Ⅲ区>Ⅱ区>Ⅰ区。

表3 不同栽培模式对茖葱苗木质量影响

3.4 不同栽培模式对茖葱光合生理特性影响

3.4.1 光合有效辐射日变化规律

由图1可发现，各处理区光合有效辐射(PAR)日变化均为“单峰”曲线。6：00较低，Ⅰ区、Ⅱ区和Ⅲ区分别为166.92 μmol·m-2·s-1、100 μmol·m-2·s-1和138.18 μmol·m-2·s-1。随着时间推移逐渐增大，在12：00各处理区均达到最大值，Ⅰ区最大为490 μmol·m-2·s-1，Ⅲ区次之471 μmol·m-2·s-1，Ⅱ区最小326.77 μmol·m-2·s-1。12：00-18：00逐渐减小直到最低点。

图1 不同栽培模式光合有效辐射日变化规律

3.4.2 不同栽培模式对光合日变化影响

光是植物进行光合作用的能量来源，是植物生长发育的重要环境条件之一。植物或同一植物对光强变化也反映出不同的生长特性[12]。各处理区茖葱净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)的日变化测定结果见图2。

图2 茖葱光合生理特性日变化

Ⅰ区、Ⅱ区和Ⅲ区的净光合速率(Pn)日变化与相应处理区光合有效辐射日变化趋势相同，均为典型的单峰曲线。6：00-10：00增加较缓，10：00-12：00增加较大，12：00均达到最大值，其中Ⅲ区净光合速率为14.13 μmol·m-2·s-1，分别比Ⅱ区高4 μmol·m-2·s-1，比Ⅰ区高2.83 μmol·m-2·s-1。各处理区日平均净光合速率，Ⅲ区最高为7.05 μmol·m-2·s-1，Ⅰ区次之5.54 μmol·m-2·s-1，Ⅱ区最低5.05 μmol·m-2·s-1。

Ⅰ区蒸腾速率(Tr)日变化与净光合速率日变化趋势相同，峰值出现在12：00，为90.6 μmol·m-2·s-1。Ⅱ区、Ⅲ区10：00-14：00保持在较高的值，且增加缓慢，峰值延后2 h出现在14：00，分别为72.01 μmol·m-2·s-1和74.4 μmol·m-2·s-1。

各处理区的气孔导度(Gs)与蒸腾速率日变化趋势相同，峰值出现时间相同，蒸腾速率与气孔导度正相关，说明受气孔导度调节。胞间CO2浓度(Ci)的日变化曲线，随着光照强度的增加胞间CO2浓度降低。早晚期间胞间CO2浓度均显示出较高值，日变化趋势为“U型”，气孔导度与胞间CO2浓度呈负相关[13-14]。

3.4.3 不同栽培模式对水分利用率日变化影响

水分利用率的变化主要取决净光合速率与蒸腾速率。通过图3可知，各处理的水分利用率的日变化趋势，6：00较低，随时间的推移水分利用率提高，12：00时水分利用率达到最大，随后逐渐减小。Ⅰ区最高为0.157 mmol·mol-1，Ⅲ区次之为0.156 mmol·mol-1，Ⅱ区最小0.136 mmol·mol-1。Ⅰ区与Ⅲ区日平均水分利用率分别为0.091 mmol·mol-1和0.099 mmol·mol-1，差异不显著(P>0.05)，与Ⅱ区差异显著(P<0.05)。

图3 水分利用率日变化

3.4.4 不同栽培模式对光能利用率日变化影响

通过图4可知，各处理区光能利用率(SUE)日变化曲线无明显规律，Ⅰ区最大值出现在12：00，为0.023 mmol·mol-1，Ⅱ区、Ⅲ区最大值出现在8：00，分别为0.035 mmol·mol-1和0.031 mmol·mol-1。8：00-18：00各时间点，Ⅱ区光能利用率均高于Ⅲ区、Ⅰ区。各处理区日平均光能利用率，Ⅱ区最高为0.029 8 mmol·mol-1，Ⅲ区次之为0.026 5 mmol·mol-1，Ⅰ区最低为0.017 7 mmol·mol-1。

图4 光能利用率日变化

4 讨论与结论

通过对茖葱不同栽培模式调查可知，由于上层林木遮荫导致成活率和保存率差异显著。栽植当年，成过熟林林下栽植模式(Ⅲ区)成活率最高为96.7%，中龄、近熟林(Ⅱ区)次之为95.4%，幼龄林套栽(Ⅰ区)最差为82.4%。栽植4 a后，保存率由高到低排序依次为：Ⅲ区(93.1%)>Ⅱ区(88.8%)>Ⅰ区(60.7%)。林地采用统一管理方式，主要影响原因是落叶松遮荫，改变林下光环境和林内温湿度，为茖葱提供了适宜生长环境，而幼龄林套栽模式为全光照，茖葱不适宜其环境，导致成活率和保存率较低。

茖葱植株有分蘖习性，自然情况下4～5年实生苗可产生分蘖，如果栽培条件良好，成株茖葱中的单个分蘖每年还可增加一个分蘖，较差的栽培条件下，分株数较少[15]。连续3年对茖葱萌蘖比例和数量调查，随着培育年限的延长萌蘖比例和萌蘖数量逐渐增加。2018年(苗龄为8 a)Ⅲ区萌蘖比例98%，单株萌蘖数量为2.77个；Ⅱ区次之分别为69.67%和2.08个；Ⅰ区最差，分别为46.33%和1.76个。成过熟林林下栽植模式(Ⅲ区)适宜茖葱萌蘖产生，但分枝数量相对较少，可能是由于苗木频繁的移栽(圃地内苗龄2 a和4 a时，分别移栽1次)，苗木恢复以及对环境的适应导致分蘖枝条较少。

在特定生境中，植物体可以通过性状的可塑性表达，形成与环境相适应的有利特征[16]。Ⅰ区、Ⅱ区和Ⅲ区株高分别为16.9 cm、21.8 cm和28.3 cm，假茎粗分别为0.75 cm、0.97 cm和1.22 cm，Ⅲ区为最好。Ⅰ区可食用部分质量为1 173.9 g，Ⅱ区质量为2 056.2 g，Ⅲ区质量为2 903.4 g。幼龄林套栽(Ⅰ区)茖葱在全光环境中缩短了生长周期，地上部分较早进入枯萎期；中龄、近熟林(Ⅱ区)和成过熟林林下栽植模式(Ⅲ区)由于上层木遮荫，植株为了适应环境，争夺有限资源，株高生长增加，受光面积增大，这一研究结果与宋廷宇[10]相同，是茖葱一种生态适应性。全光环境空气温度增加湿度减小，抑制茖葱生长甚至导致叶片日灼伤，而遮荫强度超过一定范围也可影响植株生长，导致植株瘦弱。

减少太阳辐射(人工遮光，自然遮光如云层遮光和上层林木)通常降低作物叶片的净光合速率，引起气孔的快速关闭，并最终导致蒸腾速率大幅度的下降[17]。从不同栽培模式下光合特性测定可以看出，净光合速率均为单峰曲线，12：00均达到最大值，其中Ⅲ区净光合速率为14.13 μmol·m-2·s-1，分别比Ⅱ区、Ⅰ区高4 μmol·m-2·s-1和2.83 μmol·m-2·s-1，并没出现“光午休”现象[18-19]。成过熟林林下栽植模式(Ⅲ区)光合速率、蒸腾速率和气孔导度变化相同，与气孔调节关系较大，其他栽培模式光合速率12：00时达到峰值，而气孔导度延时2 h到达峰值，可见受气孔调节因素不大，可能与叶片光合放氧能力、叶绿体Hill反应、PSⅡ活力、叶绿素的荧光强度及表观量子产额的降低等非气孔因素有关[20]。蒸腾速率与气孔导度表现出正相关关系， 蒸腾速率与叶片气孔的调节有关。

水分利用率与相对应时刻的净光合速率和蒸腾速率有关，各处理区变化无规律，这种现象并不是植物本身因素决定的，而是受生境影响较大。光能利用率与净光合速率和蒸腾速率有关，幼林套栽模式(Ⅰ区)光照强度大但受气孔因素和其他因素影响，光能利用率受抑制；中龄、近熟林林下栽植模式(Ⅱ区)郁闭度较大，林内光合有效辐射较低，为植株提供足够营养，提高自身光能利用率，保证正常生长。

综上所述，从辽东山区林分类型和生态效益方面考虑，茖葱栽培模式以落叶松林成过熟林下栽培茖葱为最适宜，选择上层林保留木郁闭度保持在0.5左右，保留株数200～300株·hm-2，或选择达到轮伐期仍然进行大径材培育或多目标经营的落叶松人工林。其他林分类型栽培时，应控制栽植面积和管理方式，减少在经营过程中对森林生态系统的破坏。