灰茶尺蠖和茶尺蠖绿色防控技术研究进展

张帅琪，冯博文，张 婧，IMBOMA Titus，陈李林

(福建农林大学闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室，福建农林大学应用生态研究所，福建福州 350002)

灰茶尺蠖EctropisgrisescensWarren, 1894和茶尺蠖Ectropisobliqua(Prout, 1915)均隶属鳞翅目Lepidoptera尺蛾科Geometridae，以茶树为寄主植物，是茶园中各虫态形态特征、生物学和生态学都极为相似的2个近缘种，导致生产上长期将二者作为同一个物种茶尺蠖来进行防治，并未对二者加以区分(白家赫等，2018)。有学者研究发现二者对茶尺蠖核型多角体病毒Ectropisobliquanuclear polyhedrosis virus (EoNPV)敏感性存在显著差异，推断不同地理种群的茶尺蠖存在种群分化(席羽等，2011；Zhangetal.，2014)。姜楠等(2014)和席羽等(2014)通过形态学、分子生物学和遗传学方法，分别确定了华东和浙江地区茶园常见尺蠖为灰茶尺蠖和茶尺蠖这两个物种。唐美君等(2019)提出利用第2腹节背面八字形黑色斑纹形态及2对小黑点位置进行幼虫鉴别，利用前后翅外横线形态进行成虫鉴别，区分灰茶尺蠖和茶尺蠖，该方法极大便利基层单位对二者直接进行田间区别。灰茶尺蠖广泛分布于我国各个茶区，而茶尺蠖仅分布于浙、苏、皖三省交界处(白家赫等，2018)。两种幼虫取食茶树叶片和新梢，影响茶叶品质与产量；大爆发时造成枝梗光秃，状如火烧，毁产绝收，两三年后才能恢复产量(林少和，2003)。目前化学农药仍是茶园防治尺蠖的重要手段，在茶尺蠖重发生茶园每年对其防治4～10余次(江丽容等，2010)。在高发期，茶农常采用提高施药浓度、增加施药次数、使用高毒农药等方法来防治，结果不仅不能有效控制尺蠖发生，还杀死大量天敌，破坏茶园生态平衡，造成害虫再增猖獗，次要害虫上升为主要害虫，尺蠖产生抗药性，农药残留污染水土资源、威胁人类健康等一系列社会、经济、生态和环境问题。因此，科学合理防治尺蠖成为茶园病虫害防治的重中之重(Gurusubramanianetal.，2009；Hazarikaetal.，2009)。

1 农业防治

1.1 选用高抗性茶树品种

选用抗虫品种是最经济有效的绿色防控害虫措施之一，国内研究人员开展了大量茶树抗性品种选育及机制研究。吕文明等(1990)早在1989年从55个茶树品种中筛选出11种对茶尺蠖幼虫具有较强抗性的品种。高其康等(1997)发现茶多酚含量与茶尺蠖幼虫发育速率呈负相关，高茶多酚含量品种(红芽佛手)对茶尺蠖发育有较强抑制作用。杨丽丽(2009)从10个茶树品种中筛选出龙井长叶和上梅洲这两个对茶尺蠖抗性较强品种，发现茶尺蠖抗性(历期)与可溶性碳水化合物、含水量呈负相关，与多酚类、氨基酸呈正相关。葛超美等(2018)研究发现，灰茶尺蠖幼虫喜食含水量和可溶性糖含量高的茶树品种，而不喜食茶多酚和游离氨基酸含量高的品种。

分子技术和生物信息学技术的发展为研究茶树抗病虫机制提供了新思路。高香凤(2007)利用反转录PCR技术研究与茶尺蠖取食有关的基因表达差异，发现了222条差异片段，其中5条片段在植物抗虫分子机制中首次发现，并发现木糖苷酶可能在茶树抵御害虫方面起作用，热激蛋白HSP70(heat shock proteins，HSP)可防御茶尺蠖引起的间接伤害。江昌俊等(2016)运用cDNA-AFLP技术挖掘茶树被茶尺蠖取食前后相关基因差异及表达特征，根据表达差异谱扩增出多个抗虫基因。王丹(2015)研究了不同茶树品系对茶尺蠖的抗性，指出核苷酸结合位点——亮氨酸重复类(nucleotide binding site-leucine-rich repeats，NBS-LRR)基因CsNBS1和CsNBS2在强、弱抗虫品种的表达调控模式恰好相反，可能具有潜在的抗性作用。雷舒(2017)克隆获得了茶树丝氨酸蛋白酶抑制剂(serine proteinase inhibitor，SPI)CsSPI基因，可抑制灰茶尺蠖幼虫、蛹生长发育的抗性茶树品种恩标、紫笋中丝氨酸蛋白酶抑制剂活性显著高于感性品种蓝天、斑竹园，初步表明茶树SPI的表达水平可能与其对灰茶尺蠖的抗性有关。

1.2 加强茶园田间管理

田间管理是关于清洁茶园、合理耕作制度等增产提质措施的综合应用。及时采摘和修剪茶枝可达到直接恶化尺蠖食物和破坏其产卵场所的目的。肖卫平(2017)研究发现，在秋茶采摘结束后进行10～15 cm的深修剪、清园封园，对翌年茶尺蠖的控制效果达62.57%。郭萧等(2012)通过开展3种不同成熟度茶树叶片饲养茶尺蠖种群生命表研究，表明取食嫩叶茶尺蠖死亡率最低、产卵量高，取食成叶种群周限增长率最高、有利于茶尺蠖幼虫生长发育，取食老叶则不利于茶尺蠖发育；测定叶片化学组分含量，发现成叶与嫩叶存在营养互补，故生产上应及时采摘茶树新梢嫩叶可降低低龄幼虫食物质量并阻止高龄茶尺蠖取食嫩叶补充营养。茶尺蠖偏好在茶树中部枝叉和基部枝干裂缝、枯枝落叶间产卵，以茶树中部枝叉间产卵最多(夏英三，1999)，故及时修剪茶树，破坏茶尺蠖的产卵场所，在一定程度将抑制其产卵。尺蠖具有入土化蛹习性，适时清理杂草、合理施肥、适度中耕，可破坏尺蠖蛹的生活场所，进而影响羽化后成虫的生长发育(林少和，2003)。在茶园生境管理方面，与单作茶园相比，间作茶园通过提高天敌的数量和种类，从而影响害虫的种群数量和发生发展。宋同清等(2006)研究发现间作白三叶茶园茶尺蠖数量显著低于清耕对照茶园，茶尺蠖危害率比清耕对照茶园降低55.7%。Chen等(2019)研究也发现，间作圆叶决明茶园尺蠖类幼虫个体数显著低于自然留养杂草对照茶园。

2 物理防治

物理防治具有不污染环境、操作简便等优点，可作为茶园尺蠖害虫绿色防控重要措施之一。

2.1 利用人工器械捕杀

茶尺蠖低龄幼虫具有群集取食习性，受惊动后会吐丝下垂，可利用机械振落，再集中杀死(廖勇等，2013)。

2.2 诱杀

利用茶尺蠖对光、色、味等的趋向反应，将其诱集后处理。颜色诱捕器是农业害虫绿色防控的有效措施之一，而能够起引诱效果的颜色受许多生态因素的影响且通常具有物种特异性(Rodriguez-Saonaetal.，2012)。王勇等(1991)发现不同颜色的彩纸对茶尺蠖1龄幼虫的诱集效果不同，柠檬黄、土黄、黄绿比茶树寄主的吸引力大，其中柠檬黄的诱集效果最好。杀虫灯是利用昆虫趋光性诱杀害虫的装置。频振式杀虫灯对茶尺蠖有一定的防治效果，但其特异性不强，会误杀天敌(文兆明等，2009)。王朝伟等(2018)从12种频振光源中筛选出峰值350 nm的紫外光源和峰值452 nm的蓝色光源对茶尺蠖诱杀效果最好。采用新型LED杀虫灯防治茶园害虫，其光源可根据目标害虫调节发光波长，提高杀虫灯对茶园目标害虫的诱杀效果，且大大降低其对天敌昆虫的诱捕(边磊等，2016；涂海华等，2018)。涂海华(2019)等根据茶园主要害虫的生活习性、趋光光谱和扑灯节律设计了双光谱LED太阳能杀虫灯，实现最大量、最优化诱捕害虫。谢小群等(2018)通过安装光源离地面130 cm高度风吸式新型LED灯与灰茶尺蠖性诱素组合，使得诱杀效果最佳且诱捕天敌数量最少。杀虫灯和诱虫板的使用应注意避免开“长明灯”、诱虫板长期放置，以防误杀天敌。

3 生物防治

生物防治具有对人畜安全、害虫不易产生抗药性、不污染环境等优点，茶园尺蠖类天敌资源丰富，应充分保护利用天敌，加强其控害作用。

3.1 寄生性天敌

3.1.1寄生性昆虫

侯建文与赵烨烽(1988)根据自己多年的田间调查和室内饲养，发现茶尺蠖寄生性天敌有10种。汪荣灶和俞继生(2005)经过多年观察发现江西茶尺蠖幼虫寄生性天敌主要有5种。韩宝瑜和戴轩(2009)发现黄足长尾姬蜂Acroricnusambulator(Smith, 1874)和丽阿格姬蜂AgryponfacetumEnderlein, 1921会寄生茶尺蠖幼虫。胡萃等(1993)研究发现，70年代茶尺蠖绒茧蜂Apantelessp.是茶尺蠖寄生性天敌优势种，放蜂试验中其对茶尺蠖的第1、2代防效较好；80年代末～90年代初单白绵绒茧蜂Apantelessp.上升为茶尺蠖寄生性天敌优势种，而茶尺蠖绒茧蜂的寄生率大幅度下降。吕文明等(1985)发现第1代茶尺蠖绒茧蜂寄生率在28.9%时，绒茧蜂和茶尺蠖的繁殖速度相当，可有效控制茶尺蠖。周凌云等(2016)采用定点定时调查发现茶园寄生蜂发生高峰滞后于茶尺蠖，有天敌跟随效应。韩宝瑜等(2006)研究也发现，茶尺蠖绒茧蜂、单白绵绒茧蜂对茶尺蠖跟随效应显著，但通常不足以控制茶尺蠖；绒茧蜂和茶尺蠖空间上的数量分布趋势一致，均以中层最多、下层次之、上层最少。上述部分天敌名录整理见表1。

3.1.2病原微生物

3.1.2.1 核型多角体病毒

(1)核型多角体病毒的生物学特性

朱国凯等(1981)运用扫描电镜对茶尺蠖中流行的病原体进行鉴定，确定其为杆状核型多角体病毒。赵怀宇等(1986)研究发现EoNPV与其他6种昆虫杆状病毒没有血清学关系，证明了EoNPV特异性。pH、温度、紫外线、化学试剂处理等可影响EoNPV活性，在pH7时活性最强、水浴温度80℃时失活、紫外线处理降低活性、经化学试剂乙醚和75%乙醇处理活力开始减弱(谭荣荣等，2016)。陈棣华等(1989)首次在武昌茶园灰茶尺蠖尸体分离出灰茶尺蠖杆状核型多角体病毒Ectropisgrisescensnuclear polyhedrosis virus (EgNPV)。EgNPV为杆状病毒科单粒包埋型，其DNA分子量约为34×106Da(陈棣华等，1991)。

(2)尺蠖核型多角体病毒的增殖

核型多角体病毒大量增殖是其用于生物防治的主要瓶颈。EoNPV增殖与饲毒浓度、温度、湿度和幼虫龄期等因素有关。殷坤山和洪北边(1988)用新鲜茶叶大量饲养茶尺蠖扩繁病毒，虫尸处理后可用于大田。吴晓晶和胡萃(1987)对EoNPV的大量增殖开展研究，发现EoNPV增殖最适温度、虫龄、光周期、饲毒浓度分别为25℃、4龄初、9L ∶15D、2.2×106PIB/mL。陈绳亮等(2000)探讨了室内用青霉素瓶、疫苗瓶、圆型塑料盆、塑料盒和室外直接在茶树上设钢筋网架养虫增殖EgNPV效果均较好。谭荣荣等(2018)研究发现用接骨草代替茶叶来增殖EgNPV具有适用性强、生产病毒效率高、降低成本等优点，该增殖方法最适虫龄3龄，最适饲毒浓度5.0×106PIB/mL。

(3)尺蠖核型多角体病毒制剂研发与应用

EoNPV和EgNPV病毒制剂具有对环境友好、专一性强等优点。洪北边和殷坤山(1991)及汪命龙(1988)分别用EoNPV2H2和EoNPV2H4乳剂对茶尺蠖开展室内外试验，室内证明两种制剂有一定的防护紫外线效果和较好的致病性，田间对茶尺蠖第1、5代防效最好。殷坤山等(2000)与陈华才等(2006)研制推广了多种EoNPV制剂(EoNPV水剂、EoNPV-Bt混剂、EoNPV农药混剂、EoNPV乳剂、EoNPV-Bt乳剂、EoNPV-溴氰可湿性粉剂)，防效均达90%以上。朱祚亮等(2016)研究苏云金芽孢杆菌BacillusthuringiensisBerliner, 1915(Bt)与EoNPV增强作用，用“茶核·苏云菌”防治茶尺蠖既保证防效又克服病毒制剂见效缓慢的缺点。EoNPV对灰茶尺蠖也有一定致病力。唐美君等(2017)采用浸叶法生测发现EoNPV对灰茶尺蠖第2代1龄幼虫致病力最强，并筛选出高效毒株QF4。EoNPV与化学增效剂的混用可增加其毒力，且降低生产成本。王晓庆等(2015)研究发现茶皂素对两品系病毒(W-EoNPV和Z-EoNPV)具有增效作用，茶皂素以4 mg/mL的增效最显著，而大豆卵磷脂仅对W-EoNPV品系病毒有较高增效作用。利用重组病毒防治茶园尺蠖可提高EoNPV的杀虫力，解决增殖困难等问题。林晨(2010)将茶尺蠖几丁质合成酶保守基因双链干扰序列转化病毒构建重组病毒，从而抑制茶尺蠖几丁质生物合成，提高杀虫效率。郭睿等(2012)提出利用家蚕作为宿主增殖重组病毒杀虫剂，构建了重组家蚕核型多角体病毒。

近年来研究人员对EgNPV田间防治灰茶尺蠖进行了初步探索，但能够用于生产应用的病毒制剂还需进一步开发。龚自明等(2010)用20亿PIB/mLEgNPV水剂进行安全性试验，发现其对成年SD大鼠、白色家兔、豚鼠、小鼠均未产生阳性效应，说明EgNPV对动物是安全的。毛迎新等(2007)用2×107PIB/mL浓度的EgNPV防治灰茶尺蠖，室内和田间致死率均高达90%以上。

(4)茶尺蠖核型多角体病毒分子检测技术的建立

分子检测技术可稳定、快速检测EoNPV，为进一步推广工作奠定基础。杜军利等(2010)建立了EoNPV荧光定量PCR方法，可快速测定病毒拷贝数，并制备了EoNPV蛋白单克隆。毛迎新等(2010)对EoNPV进行分子鉴定，根据安徽分离株(EcobNPV-AH)和湖北分离株(EcobNPV-HB)的同源重复序列2 (hr2)序列可确定病毒的基因或基因型从而对二者进行区分。谭荣荣等(2012)以纯化EoNPV制备的多克隆抗体，建立了Indirect-ELISA检测方法，对EoNPV特异性强，为进一步研究EoNPV血清学及建立快速鉴定病毒奠定了基础。

3.1.2.2 病原真菌、细菌

茶尺蠖病原真菌主要有7种，病原细菌主要有Bt(高宇，2014)。李增智等(1988)发现圆孢虫疫霉Eryniaradicans(Bref.) Humber, Ben-ZéevetKenneth在茶尺蠖第5代爆发流行病，抑制效果达90%以上；但该真菌尚未能大规模生产，可采取将带有感菌尺蠖的枝叶转移至非流行区茶园、或将冷藏虫尸(感病但未产孢子)引入茶园。陈涛和陈宗胜(1985)利用Bt对茶尺蠖进行毒力测定，发现40-1新分离株对其毒力最强。刘明炎等(2000)用2 000 IU/μL Bt乳剂防治灰茶尺蠖，室内80倍液、田间70倍液防虫效果好。上述名录整理见表1。

3.2 捕食性天敌

3.2.1捕食性昆虫

室内茶尺蠖卵的数量保持30粒，茶尺蠖1龄幼虫个体数分别为5、10、15、20、25和30头，大草蛉Chrysopapallens(Rambur, 1838)对茶尺蠖卵和1龄幼虫的捕食量大于中华通草蛉Chrysopasinica(Tjeder, 1936)；在茶尺蠖1龄幼虫密度大于20头时，草间钻头蛛Hylyphantesgraminicola(Sundevall, 1830)雌成蛛的捕食量最大(刘凤想等，2007)。草间钻头蛛、大草蛉和中华通草蛉3种天敌的2龄幼虫混合种群对茶尺蠖1龄幼虫的捕食量比单一天敌种群低，说明3种天敌之间存在一定干扰作用(常瑾等，2006)。曾明森等(2004)研究发现厉蝽CantheconideaconcinnaWalker若虫与茶尺蠖幼虫比为4 ∶40时，其控制效果达34.17%，且厉蝽一年发生多代、世代重叠，可持续防控茶尺蠖。刘超等(2017)发现蠋蝽ArmachinensisFallou, 1881是茶尺蠖的重要天敌。上述部分天敌名录整理见表1。

3.2.2蜘蛛

侯建文(1988)调查发现茶园茶尺蠖捕食性天敌有38种，其中黄斑蝇豹JotusdifficilisBösenbergetStrand, 1906、迷宫漏斗蛛Agelenalabyrinthica(Clerck, 1757)、八点球腹蛛TheridionoctomaculatumBösenbergetStrand, 1906、草间小黑蛛Erigonidiumgraminicola(Sundevall, 1830)、斜纹猫蛛OxyopessertatusL. Koch, 1878和斑管巢蛛ClubionareichliniSchenkel, 1944是优势种。室内发现斜纹猫蛛亚成蛛和成蛛对茶尺蠖1、2日龄幼虫的功能反应符合Holling Ⅱ型(潘亚飞和赵敬钊，1996)。25℃、30℃、35℃下鞍形花蟹蛛XysticusephippiatusSimon, 1880亚成蛛对茶尺蠖具有强捕食能力(王国昌等，2010)。天敌与茶尺蠖的时空跟随关系密切程度与防控效果密切相关。刘飞飞等(2015)发现三突花蛛Misumenopstricuspidatus(Fabricius, 1775)和八点球腹蛛时空密切跟随，可较好防控茶尺蠖。张书平等(2018)研究表明天敌与害虫跟随关系与害益比有关，如粽管巢蛛ClubionajaponicolaBösenbergetStrand, 1906与茶尺蠖空间跟随关系密切，年度间茶尺蠖与粽管巢蛛个体数量之比2016年是2015年的1.8690倍，2015年天敌粽管巢蛛食饵资源短缺，从而跟随关系更为密切。潘鹏亮等(2017)报道了波纹花蟹蛛XysticuscroceusFox, 1937捕食灰茶尺蠖，指出其为茶园尺蠖类害虫的重要天敌。上述部分天敌名录整理见表1。

3.2.3其他有益动物

食虫鸟对茶园害虫绿色防控起着非常重要的作用，鸟类、蛙类、蛇类等在茶园害虫绿色防控方面应引起足够重视(胡萃等，1994；Wilcoxenetal.，2018)。

3.3 利用其他生物农药进行防治

由于化学农药的大量使用，使得“3R”问题日益严峻，人们对茶叶质量安全的关注度日益增长，对生物农药的开发和应用也日益增多。生物碱类的植物源次生代谢物常用于防治害虫，如茶皂素(Zengetal.，2018)、硫酸烟碱(李喜旺等，2016)、苦参素和藜芦碱(曾明森等，2009)等对茶尺蠖的防治效果均有报道。100 mg/mL艾蒿ArtemisiaargyiH. Lév.etVaniot乙醇粗提物对茶尺蠖3龄幼虫具有较强的触杀、胃毒、拒食和抑制生长发育效果，可开发为植物源杀虫剂(孙钦玉等，2011)。苯并噻二唑(BTH)和β-氨基丁酸(BABA)是新型植物诱导剂，可诱导茶树产生抗性，在BTH-3和BABA-3浓度分别为75 mg/L和400 mg/L时效果最佳(Lietal.，2018)。植物源农药0.1%安达600倍液防治灰茶尺蠖田间药效较好，持效期5～7 d；建议在3龄前施用，晴天推迟到下午16 ∶00施用(刘明炎，2002)。0.6%苦参碱水剂、1%苦皮藤素乳油防治茶尺蠖，药后7 d防效均达98%以上(赵丽等，2018)。其它微生物制剂如100亿孢子/mL短稳杆菌悬浮剂药后7 d防效达97%左右(赵丽等，2018)；20亿PIB/g棉铃虫核型多角体病毒悬浮剂田间防治茶尺蠖药后第3、7天防效均达到100%(朱运华等，2011)。

3.4 利用尺蠖体内共生菌

共生菌在昆虫生长发育过程中起着至关重要的作用。肠道共生菌为尺蠖适应茶树寄主及其抗药性产生提供了新的阐释角度。靳亮等(2013)利用16S rRNA的PCR-DGGE技术分析了茶尺蠖肠道微生物多样性，从野外种群鉴定了11种细菌。昆虫体内分布最广的细胞共生菌Wolbachia在生物防治领域的潜力也是研究热点(Werrenetal.，2008)。周孝贵等(2016)通过分子检测及序列分析研究灰茶尺蠖与茶尺蠖的3个地理种群内共生菌Wolbachia感染率，发现均被B组Pip亚组Wolbachia感染，但感染率相差较大，为研究Wolbachia对灰茶尺蠖和茶尺蠖潜在影响和生物防治奠定了基础。

4 化学生态防治

4.1 尺蠖的嗅觉感受机制

尺蠖的嗅觉系统在害虫寄主植物选择、探测性信息素和植物挥发物的感知与利用中起着非常重要的作用。尺蠖嗅觉感受机制的研究为尺蠖行为研究与调控提供基础。通过鉴定灰茶尺蠖和茶尺蠖识别信息化合物的分子机制，运用反向化学生态学靶向设计引诱剂，从而防控害虫。赵磊等(2014)克隆并体外表达气味结合蛋白EoblGOBP2，发现其与邻苯二甲酸二丁酯(di-n-butyl phthalate)等7种茶树叶片挥发物有较强结合能力。冯一璐等(2017)克隆并表达了性信息素结合蛋白EoblPBP2，发现其与茶尺蠖性信息素组分之一的顺-3,6,9-十八碳三烯(Z3,Z6,Z9-18H)结合能力弱于多种茶树挥发物，推测该信息素结合蛋白具有复合功能。马龙(2016)研究发现在茶尺蠖成虫触角着生有毛形、刺形、耳形、锥形、栓锥形、腔锥形和鳞形感器及Böhm氏鬃毛。在雌成虫前足第5跗节上着生刺形感器，足转录组存在高丰度基因EoblOBP3和EoblOBP6。其中EoblOBP3与对茶尺蠖成虫具有驱避作用的顺-马鞭草烯醇(cis-verbenol)结合能力最强，还可结合虫害诱导挥发物顺-己酸-3-己烯酯(Z-3-hexenyl hexanoate)和α-法尼烯(α-farnesene)及茶树挥发物癸醛(decanal)和味觉物质槲皮素(quercetin)；EoblOBP6与虫害诱导挥发物橙花叔醇(nerolidol)和α-法尼烯的结合能力最强，还能够结合茶梢挥发物苯甲醛(benzaldehyde)、萜烯类物质α-松油烯(α-terpinene)和α-石竹烯(α-caryophyllene)及生物碱硫酸黄连素(berberine)。Sun等(2019)明确了茶尺蠖感觉神经元膜蛋白基因EoblSNMP1在雄成虫触角高表达，该基因用于识别茶尺蠖性信息素。

4.2 利用尺蠖性信息素

灰茶尺蠖和茶尺蠖性信息素活性组分的结构属TypeⅡ类，为C17～C23的不饱和碳氢化合物及相对应的环氧衍生物。利用尺蠖性信息素调控尺蠖行为，干扰其配偶定位和交配行为，为合理防控尺蠖提供技术支持(马涛等，2019)。早在1993年殷坤山等(1993)就对引起茶尺蠖雄成虫求偶反应的主要组分进行了鉴定。截止目前，灰茶尺蠖与茶尺蠖的性信息素主要成分鉴定结果见表2。可以利用灰茶尺蠖与茶尺蠖性信息素诱芯引诱法进行茶园尺蠖预测预报和防控(张家侠等，2018)。茶尺蠖随交配延迟，雌成虫产卵量和卵孵化率呈下降趋势，建议在雄成虫交尾期采用高浓度的性信息素进行“迷向法”干扰防控(赵信等，2012)。Yang等(2016)发现当顺-3,6,9-十八碳三烯和顺-3,9-环氧-6,7-十八碳二烯(Z3,Z9-6,7-epo-18H)组分比为4 ∶6时对茶尺蠖田间诱集效果最好；而罗宗秀等(2017)则发现顺-3,6,9-十八碳三烯、顺-3,9-环氧-6,7-十八碳二烯、顺-3,9-环氧-6,7-十九碳二烯(Z3,Z9-6,7-epo-19H)以4 ∶4 ∶2组分配比，总剂量为1 mg时对茶尺蠖田间引诱力最强。茶尺蠖性信息素诱捕器在茶园诱杀效果好，能有效控制茶尺蠖种群数量(李喜旺等，2018)。陈勋等(2018)发现湿式诱捕器最佳投放间距、高度和时间分别为15 m、高于茶蓬20 cm、15～20 d更换诱芯。肖灵亚等(2018)研究发现，茶尺蠖诱捕器悬挂距离与诱捕数量关系趋近于直线y=-0.0686x+ 8.6154。茶尺蠖诱捕器若置于茶蓬上方10 cm处，则诱捕器的间距应小于40 m；若置于茶园外围，应距茶园边缘0～20 m。船型诱捕器效果好于干式诱捕器和三角形诱捕器；橡胶塞诱芯有效使用时间可达130 d，建议监测虫情时2～3个月更换诱芯。灰茶尺蠖雌成虫分泌的性信息素主要由顺-3,6,9-十八碳三烯和顺-3,9-环氧-6,7-十八碳二烯组成(Maetal.，2016)，其在茶园对雄成虫诱杀效果好(彭玉萍等，2018)。罗宗秀等(2018a)比较了3种载体类型、5种性信息素诱捕器，发现异戊二烯橡胶塞、船型诱捕器对灰茶尺蠖诱捕效果好，确定最佳投放间距和高度分别为15 m、茶树上部25 cm。另外，害虫的性信息素还可作为利它素被该害虫的天敌识别并利用从而进行寄主定位(罗宗秀等，2016)。

4.3 利用寄主挥发物

寄主挥发物在茶树-尺蠖-天敌的三级营养关系中发挥着重要的信息交流和调控作用。20世纪80年代，国内开始对茶树挥发物的分离、鉴定及其生态功能开展相关研究。蔡晓明(2009)发现茶尺蠖危害后的茶树挥发物种类和数量都显著大于完整植株释放的，增加了组成型化合物4种，新形成型化合物51种，萜类化合物20种，含苯环的醇类化合物2种。电子鼻(zNoseTM)和气质联用技术可依据害虫取食危害茶树时挥发物成分和含量变化来检测茶树受害信息。孙玉冰(2018)利用电子鼻研究了灰茶尺蠖与茶尺蠖危害茶树的时间、茶树质量损失量等，可预测危害茶树害虫的比例。植物在生长发育过程中自然释放的气味物质，对植食性昆虫的寄主识别和寄主定位行为、求偶和产卵行为、逃避行为、聚集和传粉行为等起着诱导作用。首先，植物挥发性物质是昆虫远距离定位寄主植物的主要信息来源，表现为挥发性物质对植食性昆虫的引诱作用。室内试验证明多种茶树害虫对茶梢释放的挥发性化合物具有很强的趋性，其中茶尺蠖成虫对1-戊烯-3-醇(1-penten-3-ol)、顺-3-己烯醇(Z-3-hexenol)、1-戊醇(1-pentanol)、反-2-己烯醛(E-2-hexenal)、芳樟醇(lnalool)等物质的EAG反应值一般在10-4～ 10-7g/mL(陈宗懋等，2003)。人工合成的顺-3-己烯醛、顺-己酸-3-己烯酯和苯甲醇(benzyl alcohol)能吸引茶尺蠖雄成虫，在三者混合物中加入顺-乙酸-3-己烯酯(Z-3-hexenyl acetate)可增强吸引力(Sunetal.，2016)。其次，植物挥发性物质与昆虫交配、寻找合适产卵场所紧密相关。通常昆虫在具有寄主植物气味场中交配成功率较高，且许多昆虫根据寄主植物产生的挥发性物质来寻找产卵场所以保证后代的食物来源(Bauretal.，1993)。茶尺蠖雌成虫的产卵选择试验表明雌成虫明显趋向于在其幼虫为害后的茶苗上产卵(王国昌，2010)。此外，植物挥发性物质还可作为植物的直接与间接防御手段，如抑制昆虫的生长发育、吸引其天敌寄生蜂等(Jilani and Saxena，1990)。茶树经外源茉莉酸甲酯(Methyl Jasmonate，MeJA)处理后，诱导茶树叶片多酚氧化酶(Polyphenol oxidase)、脂氧化酶(Lipoxygenase)和蛋白酶抑制剂(Proteinase inhibitor)活性提高使得其生长受阻(直接防御)，并诱导茶树挥发物增加，诱导的挥发物对单白绵绒茧蜂具引诱作用，应用茶园中能明显提高单白绵绒茧蜂的寄生率(间接防御)(桂连友，2005；孙晓玲等，2016)。许宁等(1998，1999)研究证明了茶尺蠖的口腔分泌物在茶树释放互利素中起到直接作用，其中β-葡萄糖苷酶(β-D-Glucosidase)是启动物质。通过气味选择试验发现机械损伤的茶树新梢+幼虫的口腔分泌物、幼虫危害的茶树气味均对单白绵绒茧蜂有较好的的吸引作用。Xin等(2016)发现顺-3-己烯醇(Z-3-hexenol)是绿叶植物防御茶尺蠖的重要组成部分，其诱导茉莉酸和乙烯水平提高，从而吸引茶尺蠖寄生蜂。雷舒等(2016)发现经过茶尺蠖幼虫取食后的茶树挥发物通过增强茉莉酸和乙烯途径来提高邻近茶树对茶尺蠖幼虫的防御能力。范培珍等(2019)发现灰茶尺蠖为害会诱导茶树释放挥发物31种，健康茶树则只有25种，通过室Y形嗅觉仪检测和田间诱导试验鉴定出吸引茶尺蠖绒茧蜂的互利素有苯甲醛、水杨酸(salicylic acid)、反-2-己烯醛和己醛(hexanal)。

表2 灰茶尺蠖与茶尺蠖的性信息素化学成分

4.4 利用非寄主植物挥发物

随着“推-拉”策略在茶园害虫生态防控上研究的深入，利用种植引诱/驱避植物或利用人工合成的引诱/驱避物质干扰、驱避茶园害虫以保护目标作物，或者通过这些手段增强天敌控制害虫种群的作用越来越受到人们的关注(赵紫华，2013)。植物挥发物含有吸引或排斥效应的信息化合物，能引导植食性昆虫产卵、取食、躲避天敌等行为，当共存两种或两种以上寄主植物，昆虫倾向选择喜好植物的气味。斯里兰卡在茶园种植诱虫植物诱捕茶树主要害虫以减轻危害(Gnanapragasametal.，2008)。通过不同植物对茶尺蠖的选择试验，发现薰衣草LavandulaangustifoliaMill 气味对茶尺蠖有排斥作用，薄荷MenthahaplocalyxBriq气味对茶尺蠖引诱力强于茶叶(江丽容等，2010)。张正群等(2013，2014，2015)研究芳香植物对茶尺蠖成虫调控作用，发现丁香罗勒OcimumbasilicumL.、迷迭香Rosmarinusofficinalisde No⊇ex Langes、柠檬桉Corymbiacitriodora(Hook.)HilletJohnson和芸香RutagraveolenL.挥发物及甲醇提取液对茶尺蠖成虫有显著的驱避效果，且茶尺蠖对迷迭香中8种活性物质EAG反应强，推断迷迭香是适合作为“推-拉”防治策略的理想植物。张方梅等(2018)测定了灰茶尺蠖雌、雄成虫对3种非寄主植物精油土荆芥ChenopodiumambrosioidesL.、留兰香MenthaspicataL.和黄花蒿ArtemisiaannuaL.的触角电位和行为反应，发现留兰香精油对灰茶尺蠖具有显著驱避作用。室内生测发现土荆芥精油对灰茶尺蠖生长有抑制作用，其熏蒸剂量和时间与灰茶尺蠖幼虫的死亡率呈正相关，明显抑制其体内两种解毒酶乙酰胆碱酯酶(acetyl cholinesterase)和羧酸酯酶(carboxylesterase)的活性(陈俊华等，2019；张方梅等，2019)。谢枫等(2018)室内外研究发现50%大蒜精油100倍液药后1 d对灰茶尺蠖的防效达100%，薄荷、柏木CupressusfunebrisEndl.与辣椒CapsicumannuumL.精油对灰茶尺蠖药后7 d防效均低于20%，但有效降低其化蛹率和羽化率。由此可见，在茶园中将引诱效应显著的寄主植物或排斥效应显著的非寄主植物合理间套作，将减轻尺蠖的危害。

5 化学防治

化学防治仍然是当前茶园害虫防治的重要措施之一，但应注意科学合理使用，以确保茶叶质量安全。不科学使用化学农药导致我国茶园中灰茶尺蠖和茶尺蠖对许多化学农药产生了抗药性(徐德良等，2006；周铁锋和黄海涛，2015)。浙江西北茶区茶尺蠖种群对联苯菊酯、溴氰菊酯、功夫菊酯和辛硫磷均产生了一定抗性(周铁锋和黄海涛，2015)。江苏茶区茶尺蠖对菊酯类农药如敌杀死、天王星产生了较高抗性(徐德良等，2006)。信阳市茶园灰茶尺蠖对25 g/L溴氰菊酯乳油、200 g/L氯虫苯甲酰胺悬浮剂、40%辛硫磷乳油均产生了低水平抗性(乔利等，2018)。

茶园农药使用经历了几次更新换代，60年代以有机氯为主、70年代以机磷为主，80年代大面积应用拟除虫菊酯类农药；90年代以来，国内外学者在筛选高效、低毒、低残留化学农药方面取得很大进展(罗宗秀等，2018b)。陈雪芬等(1993)用除虫脲对茶尺蠖进行室内毒力测定，发现20%除虫脲防效较好且持效期较长。抗生素杀虫剂1.8%虫螨光对茶尺蠖幼虫杀虫效果好，但因紫外线会降低杀虫效果，应注意选择阴天或晴天的早、晚施用(石春华和朱俊庆，1995)。乙基多杀菌素、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐、甲氧虫酰肼、氰氟虫腙药后7 d药效在91%以上，虫酰肼在80%以上(卢兆成等，2012)。12%敌杀星乳油对茶尺蠖2龄幼虫防效在96.8%以上(彭少春等，1999)；24%艾法迪悬浮剂、15%凯恩乳油药后3～7 d对茶尺蠖防效均达99%以上(洪海林等，2013)；15%茚虫威乳油防治茶尺蠖速效性较差，但持效性较好(王定锋等，2014)；30%唑虫酰胺、茚虫威在田间药后14 d对茶尺蠖药效仍可达100%(谢小群等，2015)。随着人们对食品和生态环境安全的日益关注，茶园禁用了高水溶性、高残留农药，如溴氰菊酯乳油、氯氰·敌敌畏乳油、敌敌畏乳油、甲胺磷、久效磷、赛丹(硫丹)等(张春艳等，2009；周启乐，2015；李喜旺等2017)。

应根据有效剂量和安全间隔期严格用药，注意轮换用药，选择并继续开发高效、低毒、低残留的脂溶性农药，严禁使用茶园禁用农药，慎重使用茶园限用农药；同时应参照灰茶尺蠖和茶尺蠖的防治指标施药，避免盲目用药，减少茶园天敌伤亡。4龄尺蠖幼虫进入暴食期且抗药性增强，故应尽量保证在3龄前施药。通过调查发现2～3龄尺蠖幼虫天敌寄生率较高时应停止或减少用药(姚惠明和周孝贵，2016)。

6 展望

在当今提倡绿色食品和有机食品的主题下，为保障茶叶质量安全、茶产业绿色发展，应因地制宜、科学有效地防控灰茶尺蠖和茶尺蠖，利用茶园生态系统的自我调节能力，充分保护利用茶园的景观多样性和生物多样性，协调采用多种绿色防控技术将灰茶尺蠖和茶尺蠖控制在“经济阈值”以下，杜绝长期大量使用化学农药。首先要明确防治适期，利用灰茶尺蠖和茶尺蠖的测报技术为绿色防控提供科学依据。朱俊庆(2002)对茶尺蠖的各代防治适期(2龄幼虫高峰期)及下代发生数量(与当代田间蛹量相关)提出了针对性的测报方法。另外灰茶尺蠖和茶尺蠖杀虫灯和性信息素诱捕器的结合使用提高灰茶尺蠖和茶尺蠖的发生期、发生量监测和预测质量(杨普香等，2012)。

其次是综合利用多种绿色防控措施。为此提出今后几个绿色防控灰茶尺蠖和茶尺蠖的研究重点和要点：第一，茶树-尺蠖-天敌三者之间的信息化合物的交流机制的研究，可分离或合成关键化合物用于调控三者之间的关系，从而更高效地对灰茶尺蠖和茶尺蠖进行生态防控。第二，协同其他技术，大力开发更高效稳定的灰茶尺蠖和茶尺蠖病毒制剂，专一高效杀死尺蠖，且不会造成环境污染。第三，人工繁殖灰茶尺蠖和茶尺蠖绒茧蜂和单白绵绒茧蜂天敌，并进行田间释放防控尺蠖。第四，加强田间管理，尤其是茶园生境管理，恶化灰茶尺蠖和茶尺蠖的生存条件，提高茶树抗虫能力，利用“推-拉”策略，遵循“生态调控、理化诱控、生物防控、科学用药”的茶园病虫害绿色防控技术，更好的发挥保益控害茶园生态系统服务功能，为茶叶优质安全生产保驾护航。