基于主成分-聚类-逐步回归分析的夏玉米品种光温利用能力综合评价

王平，徐加利，闫保罗，李平海，宗燕，李芳，刘翔攀

（1.泰安市农业科学研究院，山东 泰安 271000；2.泰安市种子管理站，山东 泰安 271000）

玉米是重要的粮食、饲料和工业原料作物，在国民经济发展中起着重要作用［1］。玉米是典型的C4植物，其积累的干物质主要来源于光合作用，大约占到总生物量的95%［2］。提高玉米的光能利用效率是进一步提高产量的主要途径之一［3］。前人研究表明玉米对光能的利用能力存在显著的基因型差异［4-7］，高产品种具有更强的光能利用能力［8］。因此，鉴选具有较高光能利用能力的玉米品种，成为提高玉米光能利用、促进玉米增产的重要手段。

玉米的光能利用能力是一个综合性状，受到多种因素的影响。前人研究表明，净光合速率、蒸腾速率和叶绿素含量等光合特征指标与产量之间有明显的正相关关系［9］。在我国玉米品种的更替过程中，新品种具有更高的光能利用率和群体光合速率。前人针对光合利用能力的研究主要集中在作物净光合速率、PEP羧化酶活性、群体冠层光能截获和利用、光合碳同化酶活性与运转、光合产物积累与分配等单项生理生化指标的作用机理上［10-13］。有研究认为玉米品种在株型、光合面积、呼吸作用等性状上均存在显著差异，单一的穗位叶光合速率不能成为产量的衡量标准［14］。可见，各指标均对玉米的光合能力具有显著影响，但并不能综合反映不同品种的光能利用能力，无法对玉米品种做出科学准确的判断。

本研究以65个黄淮区域主推玉米品种为试验材料，测定其19项指标，用主成分分析、隶属函数分析、D值分析、逐步回归分析等方法构建夏玉米品种光温资源利用能力评价体系，并筛选光温资源高效利用品种，旨在为黄淮海夏玉米光温资源高效利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2017年在泰安市农业科学研究院试验农场（泰安市泰山区）进行。供试材料为65个黄淮海夏玉米区主推玉米品种（表1）。田间666.7m2种植 4 500株，行距 60 cm。小区面积2.4 m×5 m＝12 m2。666.7m2基施玉米专用控释肥40 kg、大喇叭口期追施尿素20 kg。播种后、灌浆期各浇1水。

表1 供试玉米品种

1.2 测定项目和方法

1.2.1 SPAD值 开花期和收获期用手持式叶绿素测定仪分别测定上层、中层和下层叶片的SPAD值。每叶测定均匀分布的5个点，取平均值，然后计算每层叶片的平均值作为该层叶片的SPAD值，每小区测定5株，重复3次。上层叶片为棒三叶以上叶片，中层叶片为棒三叶，下层叶片为棒三叶以下叶片（下同）。

1.2.2 光合特性 开花期采用美国产LI-6400型便携式光合作用测定系统，在自然光照条件下直接测定65个玉米品种穗位叶片的光合参数。

1.2.3 光截获能力 开花期采用CI-110冠层分析仪分别测定顶层、上层、中层、下层和底层的光合有效辐射。

1.2.4 叶面积指数 开花期选取长势一致具有代表性的植株，测量植株上层、中层和下层叶片的长和宽，计算叶面积指数。单株叶面积＝叶长×叶宽×0.75。叶面积指数＝（单株叶面积×小区株数）／小区面积。

1.2.5 收获指数 成熟期收取中间2行，测定籽粒产量和干物质产量，计算收获指数。

1.3 指标计算公式

各综合指标的隶属函数值：μ（Xj）＝（Xj-Xmin）／（Xmax-Xmin）。式中 j＝1，2，…，n；μ（Xj）是第j个综合指标的隶属函数值，Xj为第j个综合指标测定值，Xmin和Xmax分别表示第j个综合指标的最小值和最大值。

各综合指标的权重：Wj＝pj／∑pj。式中 j＝1，2，…，n；Wj表示第 j个综合指标在所有综合指标中的权重；pj为各品种的第j个综合指标的贡献率。

各品种光温资源利用能力的综合评价值（D）：D＝∑［μ（Xj）×Wj］，式中 j＝1，2，…，n。

1.4 数据分析

用DPS 7.05处理数据并对各品种的光温资源利用能力进行主成分分析，对D值进行聚类分析，对D值与各生理指标进行逐步回归分析，用Microsoft Excel 2007作图。

2 结果与分析

2.1 不同玉米品种对光温资源利用能力的差异

由表2可以看出，所测19项指标不同玉米品种间均存在较大差异，其中差异最大的是下层叶片的叶面积指数（变异系数为21.04%），差异最小的是净光合速率（变异系数为5.86%），干物质积累量、籽粒产量、收获指数均有较大差异。说明不同玉米品种对光温资源的利用能力存在较大基因型差异。

表2 不同玉米品种对光温资源的利用情况

2.2 主成分分析

通过主成分分析，简化所测19个单项指标，将多个单项指标转化为少数几个综合指标。本试验条件下，选取特征值大于0.5的综合指标，共获得9个综合因子。这9个综合因子的累计贡献率达到90.13%，即可解释90.13%的总变异，其余成分可忽略不计（表3）。因此，利用这9个综合因子（F1、F2、F3、F4、F5、F6、F7、F8和 F9）来代替19个单项指标的绝大多数信息。

由表3可以看出，第1主成分的贡献率为30.92%，主要反映的是籽粒产量（0.37）、净光合速率（0.34）；第 2主成分的贡献率为13.75%，主要反映的是下层叶片光截获率（0.38）、开花期中层叶片 SPAD值（0.36）；第3主成分的贡献率为11.48%，主要反映的是下层叶片光截获率（-0.43）、上层叶片光截获率（0.35）、开花期下层叶片SPAD值（0.35）、成熟期中层叶片 SPAD值（0.35）；第 4主成分的贡献率为9.46%，主要反映的是上层叶面积指数（0.40）、中层叶面积指数（0.46）；第5主成分的贡献率为6.16%，主要反映的是成熟期上层叶片SPAD值（-0.43）、中层叶片光截获率（0.41）、开花期中层叶片SPAD值（0.40）；第6主成分的贡献率为5.75%，主要反映的是666.7m2干物质产量（0.46）、收获指数（-0.59）；第 7主成分的贡献率为5.31%，主要反映的是中层叶片光截获率（-0.61）；第8主成分的贡献率为4.13%，主要反映的是开花期上层叶片SPAD值（0.74）、下层叶面积指数（0.41）；第 9主成分的贡献率为3.17%，主要反映的是开花期上层叶片SPAD值（0.43）。

表3 主成分分析

2.3 光温利用效率的综合评价

2.3.1 隶属函数和权重分析 将主成分分析9个综合指标的值作为评价玉米品种光温利用能力的基础数据，用隶属函数公式计算每个品种的隶属函数值。就某一综合指标而言，其隶属函数值越大说明其对该品种光温利用的贡献越大。如先玉045综合指标F1中有最大值（μ＝1.00），说明综合指标F1对先玉045光温利用的影响最大；综合指标F1的μ值最小的是泉银226，说明综合指标F1对泉银226影响最小。

根据各个综合指标对总变异的贡献率，计算9个综合指标的权重分别为（F1～F9）：0.343、0.153、0.127、0.105、0.068、0.064、0.059、0.046和 0.035。

2.3.2 综合评价 由表4可以看出，不同品种间D值差异较大，变异系数为16.95%，其中菏玉127的D值最大，为0.680，东单913的 D值最小，为0.315。分析发现，D值越大，品种的光温利用能力越高。

基于D值，采用最大距离法进行聚类分析，结果表明，遗传距离为0.15时，可以将65个玉米品种划分为3类。第Ⅰ类：所有品种的D值均小于0.45，平均为0.39，有 12个品种，分别为鑫研148、菏玉138、宁研518、金农9号、吉利198、鲁单2016、先玉 047、渭单6000、东单 913、济玉 518、金阳光9号、金通152；第Ⅱ类：所有品种的D值介于0.45～0.55之间，平均为 0.50，有 25个品种，分别为鑫丰388、金来318、华良78、梦玉908、金来918、齐单 128、华皖 267、先行 1658、金来玉5号、裕丰105、菏玉157、LY23、鲁单1201、大京九6号、苏玉 42、连胜 2018、迪卡 517、J1652、明科玉33、鲁宁 176、正大 12、浚单 509、德发 1号、士海836、YF3240；第Ⅲ类：所有品种的 D值均大于0.55，平均为 0.61，有 28个品种，分别为鲁单1108、承玉18、明玉 19、邦玉 359、京农科 736、陕科6号、菏玉 127、丰乐 303、鲁宁 184、登海 618、泉银 226、先达 601、登海 605、NK718、科诺 21、鑫瑞25、浚单 3136、连胜 2025、明科玉 77、德利农328、京农科728、金海13号、青农11、先玉045、宇玉30、机玉3号、士海916、华农105。

表4 供试品种D值

图1 基于D值的聚类分析

2.4 光温利用效率回归模型建立

为进一步明确各单项指标与玉米光温利用能力的关系，筛选用于光温利用效率评价的指标，进一步建立各单项指标对D值的逐步回归模型，获得最优化回归方程，即：D＝（-928.23＋0.17×干物质产量＋6.36×开花期上层叶片SPAD值＋5.38×开花期中层叶片SPAD值＋4.64×成熟期下层叶片SPAD值 ＋165.19×中层叶面积指数）／1000，相关系数R＝0.9744，P值 ＝0.0001。

通过回归方程可以看出，对玉米光温资源利用能力有显著影响的5个单项指标分别为干物质产量、开花期上层叶片SPAD值、开花期中层叶片SPAD值、成熟期下层叶片SPAD值、中层叶面积指数。通过对该回归方程的预测精度进行分析（图2），实测值 y＝0.9991x预测值＋0.0004，R2＝0.949，可见回归方程可较好反映D值与单项指标之间的关系。

2.5 不同类群品种光温特征

通过对不同类群玉米品种光温利用特点的分析发现，3个类群间的籽粒产量、干物质产量、收获指数、中层叶面积指数、开花期上层叶片SPAD值、开花期中层叶片SPAD值、成熟期下层叶片SPAD值、净光合速率等指标均表现出相同的趋势，即第Ⅲ类群＞第Ⅱ类群＞第Ⅰ类群（表5）。可见，第三类群具有较高光温资源利用效率，第Ⅱ类群次之，第Ⅰ类群则为光温资源低利用效率品种。

图2 回归方程验证

表5 不同类群品种光温特征指标均值

3 讨论与结论

前人研究表明，提高农作物的光能利用率是进一步提高产量最为有效的途径之一，而提高光能利用率的技术途径主要有以下两种：一是通过改造农作物品种植株的形态结构，提高新育成品种的光能利用率；二是鉴选净光合速率高的高光效品种［15-17］。作物的光合特性不仅受外界环境条件的制约，也受植物本身遗传特性影响，不同品种对光能的利用能力存在显著差异［18-20］。本研究以65个玉米品种为试材，选择19个指标对玉米的光截获能力、光利用能力进行评价，鉴选具有较高光合效率的玉米品种。

赵明等［21］通过分析玉米自交系的光合特性发现，利用少数性状对光合特性进行评价，其聚类结果清晰明确，但稳定性较差；用多个性状对光合特性进行评价，其结果比较稳定，但会存在类间差别模糊的问题。周亚峰等［22］认为，利用单项指标作为评价标准，仅能反映植株的单一性状变化，具有较大的局限性，而D值综合评价方法综合多个指标的信息，可以更科学、客观地反映试验材料的真实特性。本研究在对65个玉米品种指标测定的基础上，通过主成分分析将19个单项指标转化为9个综合指标，其累计贡献达到90.13%。然后计算9个综合指标的隶属函数值，并通过其贡献率计算权重值，最后得出不同玉米品种光温资源利用能力的综合评价值（D值）。利用D值，既可综合评价玉米的光能捕获能力、利用能力及转化效率，又可以衡量光合产物在经济器官中的分配情况，实现对玉米光能利用效率的综合评价。

本研究结果表明，不同品种间D值差异较大，变异系数为16.95%，其中菏玉127的D值最大，为0.680，东单913的 D值最小，为0.315。通过对D值进行聚类，在遗传距离0.15的位置，可以将65个玉米品种划分为3类。第Ⅰ类有12个玉米品种（D值 ＜0.45），第Ⅱ类有25个品种（0.45＜D值 ＜0.55），第Ⅲ类有 28个品种（D值 ＞0.55）。

本研究通过分析不同类群品种各单项指标，表明籽粒产量、干物质产量、收获指数、中层叶面积指数、开花期上层叶片SPAD值、开花期中层叶片SPAD值、成熟期下层叶片SPAD值、净光合速率等指标均表现为第Ⅲ类群＞第Ⅱ类群＞第Ⅰ类群。

前人对高光效作物品种的筛选主要利用群体冠层光能截获和利用、光合碳同化酶的活性与运转、单叶净光合速率以及光合产物的积累与分配等生理生化指标［23］。本研究用19个单项指标对D值作逐步回归分析，建立了玉米光温利用效率的评价方程：D＝（-928.23＋0.17×干物质产量＋6.36×开花期上层叶片SPAD值＋5.38×开花期中层叶片SPAD值＋4.64×成熟期下层叶片SPAD值 ＋165.19×中层叶面积指数）／1000，相关系数R＝0.9744，P值 ＝0.0001。筛选出干物质产量、开花期上层叶片SPAD值、开花期中层叶片SPAD值、成熟期下层叶片SPAD值、中层叶面积指数共5个对玉米光温资源利用有较大影响的单项指标。进一步对该回归方程的预测精度进行分析，实测值 ＝0.9991×预测值 ＋0.0004，R2＝0.949，可见该回归方程可较好地反映D值与单项指标之间的关系。