不同类型水稻品种产量和氮素吸收利用对大气CO2浓度升高响应的差异

周娟 舒小伟 赖上坤,2 许高平,3 黄建晔 姚友礼 杨连新 董桂春 王余龙,*

(1 扬州大学 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室/粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏 扬州 225009; 2 江苏省农业科学院 宿迁农科所，江苏 宿迁 223800；3 天津市农业科学院 农作物研究所，天津 300112; *通信联系人，E-mail:ylwang@yzu.edu.cn)

日益加剧的人类活动导致了大气CO2浓度不断增高。大气CO2浓度由250 年前的280 μmol/mol上升至目前的380 μmol/mol，预计到2050 年将达到 550 μmol/mol[1-2]。CO2浓度是影响作物生长和发育的重要环境因子[3]，氮素是作物生长发育的重要营养来源，最终影响作物的产量和品质[4-7]。前人利用大气CO2浓度增高 (Free Air CO2Enrichment，FACE)技术开展了水稻响应CO2浓度升高的研究，在CO2浓度升高的情况下关于水稻生长发育、产量与品质等方面取得了较多的研究成果[8-14]，在氮素吸收利用方面也有一些积累，初步结论是FACE 处理提高了水稻的总吸氮量，但并不显著[15-18]，降低了植株含氮率[17-19]。这些现象在粳稻品种较为普遍，在籼稻品种中表现出另外的趋势，即较大幅度地增加氮素吸收量，部分学者还对水稻不同器官的氮素含氮率和累积量进行了初步研究[18-22]。全世界水稻品种数量庞大，品种类型也较多，杂交籼稻是极其重要的类型，在我国乃至世界均有较大的种植面积，其产量潜力大、抗逆性强，在解决粮食安全问题方面发挥了不可替代的作用。已有研究表明，CO2浓度的增加可大幅提高杂交水稻的产量，明显高于常规粳稻品种的响应值[23-25]。有关 FACE 处理下不同类型水稻品种产量形成的研究已有一些报道，而鲜有不同类型水稻品种氮素吸收利用对CO2浓度增高响应的差异及其原因分析。本研究利用我国第一个稻麦轮作 FACE 研究平台，以常规粳稻、常规籼稻、杂交籼稻各2 个品种为供试材料，针对上述问题开展相应研究，以明确不同类型水稻品种产量构成与氮素吸收利用对 CO2浓度升高响应的差异及其相互联系，以期为应对全球气候变化条件下稻作生产过程中品种的选择与氮肥施用策略的制定提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料培育

以武运粳21(常规中熟中粳)、扬辐粳8 号(常规迟熟中粳)、汕优 63(三系杂交籼稻)、两优培九(两系杂交籼稻)和扬稻 6 号(常规中籼)、扬辐籼 6 号(常规中籼)共6 个品种为供试材料。试验依托位于江苏省江都市小纪镇良种场试验田(119°42′0″E，32°35′5″N)内的稻田 FACE(Free Air CO2Enrichment)技术平台开展。平台共有3 个FACE 试验圈和 3 个对照(Ambient)圈。FACE 圈之间以及FACE 圈与对照圈之间的间隔大于 90 m，以减少CO2释放对其他圈的影响。FACE 圈设计为正八角形，直径12 m，平台运行时通过FACE 圈周围的管道向中心喷射纯CO2气体，利用平台控制系统自动调节CO2气体的释放速度及方向，保持水稻全生育期FACE 圈内CO2浓度比大气背景CO2浓度高200 μmol/mol。对照田块没有安装FACE 管道，其余环境条件一致。试验土壤为砂壤土，年均降水量大于1100 mm，年均蒸发量 980 mm 左右，年均温度14.9℃，日照时间超过2100 h，年均无霜期220 d左右，采用水稻-冬闲单季种植的耕作方式。土壤的理化性质为有机碳18.4 g/kg，全氮 1.45 g/kg，全磷0.63 g/kg，全钾 14.0 g/kg，速效磷10.1 mg/kg，速效钾70.5 mg/kg，砂粒(0.02～2.00 mm)578.4 g/kg，粉砂粒(0.002～0.020 mm)285.1 g/kg，黏粒(<0.002 mm)136.5 g/kg，容重1.16 g/cm，pH 值7.2。

采用大田旱育秧，5 月23 日播种，6 月17 日移栽，行距25 cm，株距16.7 cm，24 穴/m2，常规水稻2 苗/穴，杂交水稻1 苗/穴。总施氮量(折合纯氮)为 15 g/m2，磷肥(折合 P2O5)和钾肥(折合 K2O)用量均为 7 g/m2，其中，氮肥分基肥(60%)和穗肥(40%)两次施入，磷、钾作为基肥一次性施用。基肥施复合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)46.67g/m2，尿素4.35 g/m2；穗肥施尿素13.04 g/m2。水分管理为6月17日(移栽期)至7月11日(分蘖期)保持浅水层(约5 cm)，7 月 12 日至 8 月 5 日(拔节期)进行多次轻搁田，8 月6 日以后间隙灌溉，收获前10 d 断水。适时防治病虫草害，保证水稻正常生长。

1.2 测定内容与方法

1.2.1 生育期的调查

记载播种期、移栽期、分蘖期、抽穗期和成熟期等生育期。

1.2.2 干物质量的测定

在主要生育时期取代表性植株5 穴，将植株分为绿叶、黄叶、茎鞘、穗等部位，105℃下杀青30 min，80℃下烘至恒重(一般为72 h)后称重。

1.2.3 产量及其构成因素的测定

在成熟期取有代表性植株5 穴，测定单位面积穗数、每穗粒数、结实率和千粒重。手工脱粒测定每穗粒数，以水漂法区分饱粒(沉入水底者)和空秕粒，烘干至恒重(80℃，72 h)后称量，计算饱粒千粒重和理论产量。

1.2.4 植株各器官全氮含量测定

将植株各器官的样品烘干粉碎，用基于凯氏定氮法流动注射分析仪(SALL 3)测定含氮率，计算各器官氮素吸收(累积)量。

1.3 数据计算与统计分析

氮素吸收量(g/m2)=某时期地上部干物质量×含氮率；

吸氮强度(mg·m−2d−1)=某阶段氮素吸收量/该阶段生长天数；

氮肥偏生产力(kg/kg)=水稻产量/施氮量；

每百千克籽粒需氮量(kg/100 kg) =总吸氮量/产量×100；

两年试验数据基本一致，以合并数据进行分析。所有数据均以Excel 进行数据处理和图表绘制，以SPSS 19.0 进行统计分析。各处理的比较均采用最小显著差数法(LSD)。

2 结果与分析

2.1 不同类型水稻品种产量及构成因素对大气CO2 浓度升高响应的差异

FACE 处理显著提高了不同类型水稻品种的产量(表 1)，平均增加24.17%，常规粳稻、杂交籼稻和常规籼稻较对照分别增加 19.38%、24.02%和29.10%；从产量水平来看，均表现为杂交籼稻>常规籼稻>常规粳稻，杂交籼稻较常规粳稻、常规籼稻分别高 37.04%、14.33% (CK 处理)和 42.37%、9.84%(FACE 处理)，处理间和品种间差异均达极显著。

产量构成因素中，FACE 处理显著提高了不同类型水稻品种的单位面积穗数，常规粳稻、杂交籼稻和常规籼稻较对照分别增加 27.50%、9.46%和11.62%。CK 处理下，杂交籼稻穗数最高，较常规粳稻和常规籼稻分别高2.32%和19.50%；FACE 处理下，常规粳稻穗数最高，较杂交籼稻和常规籼稻分别高13.83%和33.40%,；虽然处理间每穗粒数无明显差异，但品种间差异较大，均以杂交籼稻最高，其次为常规籼稻、常规粳稻，杂交籼稻较其他分别增加 16.26%、37.51%(CK 处理)和 5.78%、46.42%(FACE 处理)；结实率和千粒重处理间均无显著差异。两处理的结实率和千粒重均以常规籼稻最高，CK 处理下，常规籼稻较常规粳稻和杂交籼稻结实率分别高 10.61%、10.19%，千粒重分别高7.38%和 7.78%，FACE 处理下，结实率分别增加16.91%、4.34%，千粒重分别增加5.71%和6.49%。产量与每穗粒数、结实率均呈极显著线性正相关，与单位面积穗数、千粒重相关不显著或负相关。通径分析表明，单位面积穗数、每穗粒数、结实率、千粒重对产量的直接通径系数分别为0.648、0.924、0.646、0.290，均有明显的促进作用，每穗粒数的促进作用最大。

图 1 大气CO2 浓度升高对不同类型水稻成熟期吸氮量和氮素籽粒生产效率的影响Fig. 1. Response of nitrogen absorption amount(NAA) at maturity and nitrogen use efficiency for grain yield(NUEg) to the increase of atmospheric CO2 concentration in different rice varieties.

2.2 不同类型水稻品种成熟期吸氮量和氮素籽粒生产效率对大气CO2 浓度升高响应的差异

籽粒产量可以表示为成熟期吸氮量与成熟期氮素籽粒生产效率的乘积。FACE 处理显著提高了各类水稻品种成熟期吸氮量(图1)，常规粳稻、杂交籼稻和常规籼稻较对照分别增加 13.69%、25.70%和24.33%；从绝对数值来看，成熟期吸氮量表现为常规籼稻>杂交籼稻>常规粳稻，常规籼稻较杂交粳稻、常规粳稻分别增加5.64%、20.56% (CK 处理)和 4.49%、31.84% (FACE 处理)。FACE 处理显著增加了不同类型水稻品种氮素籽粒生产效率，常规粳稻、杂交籼稻和常规籼稻较对照分别增加6.90%、9.44%和5.31%。从绝对数值来看，成熟期氮素籽粒生产效率表现为杂交籼稻>常规粳稻>常规籼稻，杂交籼稻较常规粳稻和常规籼稻分别增加 13.43%、17.14% (CK 处理)和 16.10%、21.71% (FACE 处理)，品种间差异极显著。相关分析表明，成熟期吸氮量(r=0.577**)和氮素籽粒生产效率(r=0.394**)与产量均极显著线性正相关。为比较成熟期吸氮量和氮素籽粒生产效率对产量的作用，进行了多元回归分析，结果表明，它们对产量的直接通径系数分别为 1.023 和 0.901；CK 处理下分别为 0.937 和 0.880；FACE 处理下分别为1.252 和1.121。两者对产量均有显著的促进作用，成熟期吸氮量对产量的作用略大于氮素籽粒生产效率。

表2 大气CO2 浓度升高对不同类型水稻品种地上部植株含氮率的影响Table 2. Response of nitrogen content of oboveground parts to the increase of atmospheric CO2 concentration in different rice varieties. %

2.3 不同类型水稻品种植株氮素吸收构成因子的差异

2.3.1 地上部植株含氮率和植株干物质量的差异

成熟期吸氮量可以理解为成熟期植株含氮率和干物质量的乘积。由表2 可知，移栽期各类品种植株含氮率为常规籼稻>常规粳稻>杂交籼稻。FACE 处理降低了分蘖期、抽穗期和成熟期各类水稻品种地上部植株含氮率，各生育期分别下降 0.1、0.125、0.035 个百分点，抽穗期降幅最大，抽穗期植株地上部含氮率处理间的差异达极显著水平，其他生育期的差异不显著；分蘖期以杂交籼稻(下降 0.13 个百分点)，抽穗期以常规籼稻和杂交籼稻(均下降0.15 个百分点)，成熟期以常规粳稻(下降0.06 个百分点)下降幅度最大，品种间移栽期和抽穗期差异极显著，分蘖期和成熟期差异不显著。成熟期吸氮量与成熟期植株含氮率呈极显著线性正相关，与抽穗期植株含氮率呈显著负相关，与移栽和分蘖期植株含氮率负相关，但相关未达显著水平。

FACE 处理显著提高了不同类型水稻地上部干物质量(表3)，常规粳稻、杂交籼稻和常规籼稻较对照分蘖期分别增加 15.82%、21.42%、14.19%，抽穗期分别增加 17.34%、24.74%、21.69%，成熟期分别增加 19.04%、26.41%、28.98%，分蘖期、抽穗期均为杂交籼稻增幅最大，成熟期以常规籼稻增幅最大。且移栽期、分蘖期均为常规籼稻>杂交籼稻>常规粳稻，抽穗期和成熟期均为杂交籼稻>常规籼稻>常规粳稻。成熟期吸氮量与各主要时期干物质量均呈显著或极显著线性正相关。通径分析结果表明，分蘖期、抽穗期、成熟期干物质量对相应时期吸氮量的直接通径系数分别为 0.975、1.108、0.831；含氮率对相应时期吸氮量的直接通径系数分别为0.543、0.373、0.722。可见各时期干物质量和含氮率对相应时期的吸氮量均有不同程度的促进作用，但各时期干物质量的作用均大于含氮率。

表3 大气CO2 浓度升高对不同类型水稻品种植株地上部干物质量的影响Table 3. Response of dry matter weight of aboveground parts to the increase of atmospheric CO2 concentration in different rice varieties. g/m2

表4 大气CO2 浓度升高对不同类型水稻品种不同生育阶段氮素吸收量的影响Table 4. Response of nitrogen absorption amount at different growth stages to the increase of atmospheric CO2 concentration in different rice varieties. g/m2

2.3.2 不同类型水稻品种不同生育阶段氮素吸收量对大气CO2浓度升高响应的差异

成熟期吸氮量可用各生育阶段氮素吸收量之和表示。由表4 可知，FACE 处理下不同类型水稻主要生育阶段氮素吸收量增加，抽穗-成熟阶段增幅最大。移栽-分蘖阶段分别增加 11.75%、16.37%、10.48%，平均增幅为 12.87%，抽穗-成熟阶段分别增加 67.16%、169.32%、90.21%，平均增幅为108.90%，这两个阶段处理间的氮素吸收量差异显著；分蘖-抽穗阶段分别增加3.15%、9.03%、13.78%，平均增幅为8.65%，此阶段处理间差异不显著。移栽-分蘖以常规籼稻最大，较杂交籼稻和常规粳稻分别高 14.79%、75.30%(CK 处理)和 8.98%、73.32%(FACE 处理)，此阶段品种间差异极显著；分蘖-抽穗阶段以杂交籼稻最大，较常规籼稻和常规粳稻分别高 7.41%、15.49%(CK 处理)和 2.93%、22.08%(FACE 处理)。抽穗-成熟阶段以常规籼稻最大，较杂交籼稻和常规粳稻分别高 5.00%、66.93%(CK 处理)和 17.90%、41.06%(FACE 处理)，这两个阶段品种间差异不显著。处理与品种间均无显著的互作效应。不同生育阶段氮素吸收量与成熟期吸氮量均呈显著或极显著线性正相关，以抽穗-成熟阶段相关系数最大。通径分析表明，抽穗-成熟、分蘖-抽穗、移栽-分蘖吸氮量对成熟期吸氮量的直接通径系数分别为 0.975、0.646、0232，不同生育阶段吸氮量对成熟期吸氮量均有显著或极显著的促进作用，但抽穗-成熟阶段的作用要明显大于移栽-分蘖阶段和分蘖-抽穗阶段。

表5 大气CO2 浓度升高对不同类型水稻品种主要生育时期单穗吸氮量的影响Table 5. Response of nitrogen absorption amount per panicle to the increase of atmospheric CO2 concentration in different rice varieties. mg

2.3.3 单位面积穗数和单穗吸氮量的差异

成熟期吸氮量可表示为单位面积穗数和单穗吸氮量的乘积。由表5 可知，FACE 处理提高了常规籼稻单穗吸氮量，在抽穗期、成熟期和抽穗后比对照分别增加10.79%、0.92%、67.88%，杂交籼稻在抽穗期和抽穗后比对照分别增加 13.93%、164.76%，但在成熟期比对照下降1.12%。常规粳稻抽穗后比对照增加31.77%，但在抽穗期、成熟期比对照分别下降9.60%、16.76%，各生育时期处理间差异均不显著；两处理抽穗期和成熟期单穗吸氮量为常规籼稻>杂交籼稻>常规粳稻，CK 处理下，常规籼稻较杂交籼稻和常规粳稻分别高 25.24%、40.77%(抽穗期)和 15.34%、39.22%(成熟期)，FACE处理下分别高21.80%、72.53%(抽穗期)和17.72%、72.53%(成熟期)。抽穗期和成熟期单穗吸氮量品种间差异达极显著水平，抽穗后差异不显著，处理与品种间均无显著的互作效应。相关分析表明，单位面积穗数与成熟期吸氮量（r=0.013）正相关，但相关未达显著，成熟期单穗吸氮量与产量呈极显著线性正相关。通径分析表明，单位面积穗数和成熟期单穗吸氮量对成熟期吸氮量的直接通径系数分别为 0.569、1.126，可见二者对成熟期吸氮量均有促进作用，但成熟期单穗吸氮量的作用明显大于单位面积穗数。

2.3.4 不同类型水稻品种主要生育阶段生育天数和吸氮强度的差异

成熟期吸氮量也可理解为生育天数和吸氮强度的乘积。由表6 可知，FACE 处理下常规粳稻和常规籼稻的全生育期天数有降低的趋势，较对照分别少2.25 d、0.16 d，杂交籼稻比对照增加0.17 d。不同类型品种全生育期天数为常规粳稻>杂交籼稻>常规籼稻(CK 处理)和杂交籼稻>常规粳稻>常规籼稻(FACE 处理)。方差分析表明，处理间生育天数的差异均不显著，品种间播种-抽穗和抽穗-成熟的差异达极显著水平，全生育期的差异不显著，各性状处理与品种间均无显著的互作效应。

吸氮强度表示单位时间内吸收的氮素含量。由表7 可知，FACE 处理显著提高了不同类型品种群体吸氮强度，常规粳稻、杂交籼稻和常规籼稻较CK处理分别增加 6.29%、11.66%、13.45%(抽穗期)、15.88%、26.72%、24.28%(成熟期)和 78.78%、194.21%、99.55%(抽穗后)，抽穗期常规籼稻增幅最大，成熟期和抽穗后杂交籼稻增幅最大；抽穗期为常规籼稻>杂交籼稻>常规粳稻，成熟期和抽穗后多为常规籼稻>杂交籼稻>常规粳稻，品种间抽穗期和成熟期吸氮强度的差异极显著，抽穗后差异不显著。相关分析表明，成熟期吸氮量与生育期天数正相关，但相关不显著，与群体吸氮强度呈极显著线性正相关。通径分析表明，全生育期天数(表6)、成熟期吸氮强度对成熟期吸氮量的直接通径系数分别为 0.160、1.005，可见全生育期天数、成熟期吸氮强度对成熟期吸氮量均有促进作用，但成熟期吸氮强度的促进作用要明显大于全生育期天数。

表6 大气CO2 浓度升高对不同类型水稻品种生育天数的影响Table 6. Response of the growth duration to the increase of atmospheric CO2 concentration in different rice varieties. d

2.3.5 不同类型水稻品种成熟期各器官氮素吸收的差异

FACE 处理提高了不同类型品种成熟期各器官吸氮量(表8)，常规粳稻、杂交籼稻和常规籼稻较对照茎鞘吸氮量分别增加14.37%、12.89%、7.82%，杂交籼稻和常规籼稻叶片吸氮量分别增加 100%、61.88%，但是常规粳稻却降低6.29%，穗吸氮量分别增加 17.12%、17.83%、21.48%，处理间成熟期叶片和穗吸氮量的差异达极显著水平，茎鞘吸氮量差异不显著；各器官吸氮量多为常规籼稻>杂交籼稻>常规粳稻。CK 处理下，常规籼稻较杂交籼稻和常规粳稻茎鞘吸氮量分别高5.28%和28.17%，叶片吸氮量分别高45.05%和48.60%，常规籼稻穗吸氮量较杂交籼稻低0.879%，较常规粳稻高12.59%。FACE 处理下，常规粳稻茎鞘吸氮量较杂交籼稻和常规籼稻分别高0.55%、20.83%，叶片吸氮量分别高 17.41%、156.72%，穗吸氮量分别高 2.19%、16.78%，品种间茎鞘和叶吸氮量的差异显著，穗吸氮量差异不显著，各性状处理与品种间均无显著互作效应。相关分析表明，成熟期吸氮量与成熟期各器官吸氮量呈极显著线性正相关。通径分析表明，成熟期茎鞘、叶片和穗对成熟期吸氮量的直接通径系数分别为0.274、0.526、0.623。可见，成熟期各器官吸氮量对成熟期吸氮量均有促进作用，穗吸氮量的促进作用最大。

表8 大气CO2 浓度升高对不同类型水稻品种成熟期各器官吸氮量的影响Table 8. Response of nitrogen absorption amount in plant organs at maturity to the increase of atmospheric CO2 concentration in different rice varieties. g/m2

2.4 不同类型水稻品种 N 肥偏生产力和籽粒需氮量对大气CO2 浓度升高响应的差异

FACE 处理显著提高了不同类型品种氮肥偏生产力(图2)，常规粳稻、杂交籼稻和常规籼稻较对照分别增加19.37%、24.03%和29.09%，处理间氮肥偏生产力的差异极显著；氮肥偏生产力为杂交籼稻>常规籼稻>常规粳稻，杂交籼稻较常规粳稻、常规籼稻分别高14.33%、37.04%(CK 处理)和9.84%、42.40%(FACE 处理)，品种间差异显著，处理与品种间均无显著的互作效应。FACE 处理降低了不同类型品种每百千克籽粒需氮量，常规粳稻、杂交籼稻和常规籼稻较对照分别降低 5.23%、0.86%和5.14%，处理间差异不显著；每百千克籽粒需氮量表现为常规粳稻>常规籼稻>杂交籼稻，常规粳稻较常规籼稻和杂交籼稻分别高0.12%、18.76%(CK 处理)和 0.02%、13.52%(FACE 处理)，品种间差异显著，处理与品种间均无显著的互作效应。相关分析表明，成熟期吸氮量与氮肥偏生产力和每百千克籽粒需氮量均呈极显著线性正相关。

3 讨论

3.1 CO2 浓度升高对不同类型水稻品种产量及构成因素的影响

关于大气CO2浓度升高对水稻产量的影响，前人研究表明，CO2浓度升高显著提高了水稻产量，如 Akitakomachi[26](常规粳稻)、汕优 63[25](杂交籼稻)和扬稻6 号[27](常规籼稻)产量分别提高12.8%、34.1%和24.1%。但这些研究多是以单一水稻品种为研究对象，对多类型多品种的研究不多。本研究表明，FACE 处理下，不同类型水稻品种产量均有明显的增加趋势，这与前人研究结果相似，不同的是增幅最大的并不是杂交籼稻，而是常规籼稻，两者均高于常规粳稻。但由于品种产量潜力的不同，绝对产量第一的还是杂交籼稻，其次是常规籼稻，常规粳稻最低，FACE 和对照处理下均如此。

图 2 大气CO2 浓度升高对不同类型水稻品种氮肥偏生产力和每百千克籽粒需氮量的影响Fig. 2. Response of partial productivity of nitrogen fertilizer (PFPN) and nitrogen absorption amount(NAA) per 100 kg grains to the increase of atmospheric CO2 concentration in different rice varieties.

已有研究表明，CO2浓度升高促进了多数品种穗数的增加，如Akitakomachi[26]和武香粳14[8]分别增加9%、19%，汕优63 和两优培九平均增加8%～10%[9]，但扬稻 6 号[27]无明显变化；CO2浓度升高促进了多数品种每穗颖花数的增加，如杂交籼稻两优培九和汕优 63[9,25]增加了 8%～10%，常规籼稻扬稻 6 号[27]增加了 8.3%，但常规粳稻有增有减，如Akitakomachi[26]增加了1.9%，但武香粳14[8]下降7.6%；CO2浓度的变化对水稻结实率和千粒重影响较小，结实率变化在−0.5%～4.9%，千粒重变化在0.1%～4.3%[23,28]。本研究表明，FACE 处理使供试所有品种的穗数均有明显增加，常规粳稻、杂交籼稻、常规籼稻比对照分别高 27.50%、9.46%和11.62%；FACE 处理使杂交籼稻、常规籼稻每穗颖花数比对照分别增加0.79%、10.78%，但使常规粳稻两个品种均有所下降，平均降低了5.34%；FACE处理对结实率和千粒重的影响，与前人研究结果相似，即各类品种结实率和千粒重在两种处理下变化较小。水稻产量是由穗数、每穗粒数、结实率、千粒重构成。4 个因素中增加的部分超过减少的部分就能获得产量的提高。已有研究表明，CO2浓度升高使得水稻增产的主要原因是单位面积颖花数的明显增加，而单位面积颖花数的增加主要与穗数明显增加有关[8-9,25-26]。本研究表明，从相关和通径分析结果来看，对产量影响最大的是每穗粒数，其次是单位面积穗数和结实率。

3.2 CO2 浓度升高对不同类型水稻品种氮素吸收利用的影响

N 素在 C3植物对 CO2浓度升高的适应中起着极重要的作用，CO2浓度升高将导致植物对无机N吸收和同化需求提高[8-9,30]。黄建晔、董桂春、杨洪建等研究发现，在FACE 处理下，常规粳稻武香14分蘖期、拔节期、抽穗期、成熟期N 素积累量显著增加，抽穗期和成熟期氮素籽粒生产效率、N 素干物质生产效率高于对照。本研究表明，FACE 处理下各类水稻品种成熟期吸氮量和氮素籽粒生产效率均显著增加，这与常规粳稻上的研究结果[26]相似。但品种类型不同，增加的幅度也有一定差异，吸氮量增幅要远大于氮素籽粒生产效率的增幅，杂交籼稻和常规籼稻两个性状的增幅均要大于常规粳稻。氮肥偏生产力反映的是同等施氮量下水稻籽粒的生产能力，每百千克籽粒需氮量反映的是水稻生产100 kg 籽粒所需的氮肥用量，这两个指标直接与产量、施氮量密切相关。李超等发现[31-32]，甬优系列籼粳杂交稻氮素偏生产力极显著大于常规粳稻，但氮素籽粒生产效率、氮素干物质生产效率和氮素收获指数显著低于杂交籼稻。陈贵等[31,33]有相似发现，相较于常规粳稻，杂交稻氮素吸收能力强，总吸氮量高，氮素偏生产力大。本研究表明，FACE 处理显著提高了氮肥偏生产力，平均提高24.16%，增幅最大的为常规籼稻，其次为杂交籼稻，最小为常规粳稻，但从绝对数量来说，杂交籼稻>常规籼稻>常规粳稻，两个处理下趋势相似。FACE处理降低了百千克籽粒需氮量，平均下降3.75%，常规粳稻下降最多，但从绝对数量来说，常规粳稻>常规籼稻>杂交籼稻，两个处理下趋势相似。

就本研究而言，籼稻品种在FACE 条件下对氮素的响应值要高于粳稻，或者说，CO2浓度升高后籼稻有更高的氮素吸收利用的潜力，相同目标产量下粳稻需氮量要多，籼稻氮素利用能力要高。从实现产量潜力来看，FACE 条件下，通过促进成熟期吸氮量提高来实现产量的提高比通过提高氮素籽粒生产效率效果要更明显，更容易。同时，氮素吸收利用还与氮素分配、转运密切相关，还需进一步深入研究。

3.3 CO2 浓度升高对不同类型水稻品种氮素吸收构成因子的影响

关于氮素吸收构成因子[8-9]的研究，可以从五个角度进行分析[34,35]。杨连新等[8-9]、黄建晔等[23]张立极等[24]研究发现，FACE 处理使水稻不同生育时期植株含氮率显著下降，特别是生育中期其降幅更加大[23,24]，但由于干物质生产量的显著增加，各生育期植株氮素积累量并没有表现出下降的态势，反而呈现有所增加的特点，虽然在某一时期[29]或整个时期[17]这个增长的差异可能并未达显著水平。本研究表明，FACE 处理下各类品种不同生育时期植株含氮率均呈下降趋势，平均下降0.11 个百分点，抽穗期降幅最大，同时各类品种干物质量显著增加，平均增加21.07%，这与前人对常规粳稻的研究结果相似，但本研究还明确了不同类型品种这两个性状变化幅度的不同，从植株含氮率来看，杂交籼稻和常规籼稻在抽穗期降幅最大(均下降0.15 个百分点)，常规粳稻在成熟期降幅最大；从干物质生产量来看，杂交籼稻在分蘖期和抽穗期增加幅度最大，常规籼稻在成熟期增加幅度最大，均大于常规粳稻，两处理下结果相似。

水稻成熟期总吸氮量实际上是不同生育阶段吸氮量之和。本研究表明，FACE 处理促进了不同类型水稻品种主要生育阶段氮素吸收量的显著增加，平均增加43.47%，增幅最大阶段是抽穗-成熟，常规籼稻增幅最大，其次为杂交籼稻，明显大于常规粳稻，两处理下结果相似。说明抽穗后籼稻品种还有一定强度的吸氮能力。从水稻植株各器官氮的构成来看，FACE 处理显著降低了水稻茎鞘叶的氮素累积量，但穗部氮素累积量显著增加[19,36]。本研究表明，FACE 处理显著增加不同类型水稻品种成熟期茎鞘、叶、穗各器官吸氮量，平均增加27.45%，叶部增加最多，杂交籼稻增幅最大，这与前人研究结论有差异，可能是水培与大田试验环境差异造成的。此外，本研究表明，FACE 处理显著提高了常规籼稻和杂交籼稻成熟期单穗吸氮量，虽使常规粳稻单穗吸氮量有所下降，但由于FACE 处理显著促进了各类品种穗数的增加，特别是常规粳稻增幅更大，因此总吸氮量仍呈明显增加趋势；同理，FACE处理并没有显著改变水稻的生长日数，但因显著提高了成熟期群体吸氮强度，因此总吸氮量仍呈增加趋势。综合相关与通径分析结果，提高植株干物质量、单穗吸氮量、吸氮强度、穗吸氮量、抽穗-成熟阶段吸氮量有利于成熟期总吸氮量的提高。本研究从上述五个方面阐述了不同类型水稻品种氮素吸收的构成及其差异，实质上，大气CO2浓度升高改变了同化氮素的供能环境, 与之相关的氮代谢过程也发生了变化。高浓度CO2促进了氮素从源向库的转运, 研究不同类型水稻品种氮素吸收利用以及氮代谢的过程，对未来CO2不断升高条件下不同类型水稻品种的氮肥运筹有借鉴作用。

FACE 处理显著提高了各类水稻品种的产量，平均增加24.17%,以常规籼稻的增幅最大。在FACE条件下每穗粒数或结实率的增加是产量提高的重要原因。FACE 处理提高了各类品种成熟期吸氮量和氮素籽粒生产效率。FACE 处理通过提高植株干物质量、群体吸氮强度、穗部吸氮量、抽穗-成熟阶段吸氮量增加了成熟期总吸氮量和氮肥偏生产力，降低了每百千克籽粒需氮量。