果蔬膳食纤维在肠道菌群调控中的应用研究进展

李文远，冯涛，姚凌云

（上海应用技术大学香料香精技术与工程学院，上海 201418）

果蔬中的碳水化合物分为人体能够消化吸收的糖类和人体不能消化吸收却对于健康有益的膳食纤维。按照溶解性的不同，果蔬膳食纤维主要由可溶性膳食纤维（soluble dietary fiber，SDF）和不可溶性膳食纤维（insoluble dietary fiber，IDF）两部分组成[1]。SDF 是指不能被人体消化水解的一类物质，但是可以溶于温水和热水中，主要包括阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖和果胶多糖等组分[2]。IDF 是指不能被消化系统分解且在热水中不溶的膳食纤维，是细胞壁的组成成分，主要包括纤维素、半纤维素和木质素等组分。

果蔬中膳食纤维含量丰富，越来越多的研究证明，果蔬膳食纤维与人体肠道健康有密切关系。果蔬膳食纤维虽然不能被消化吸收，但在体内具有重要的生理作用，比如增加饱腹感；为肠道的益生菌提供充足的食物进而维持肠道的菌群平衡，提高机体免疫力；预防肠道疾病和肠道癌，防止胆结石和心脑血管疾病，控制血糖、预防糖尿病，解毒等[3]。IDF 能吸收水分，刺激肠胃蠕动加速排便，减少粪便中有害物质和肠道的接触时间，降低患肠癌的风险等[4]。香蕉、胡萝卜、芹菜等果蔬中含有大量的水溶性膳食纤维，对肠道菌群中益生菌的生长具有促进作用，能够通过促进肠道内双歧杆菌等有益菌的增殖，保持肠道菌群动态平衡，对人体健康具有重要意义。苹果、根茎类蔬菜等果蔬中含有一些不溶性膳食纤维，可以作为肠道菌群的能源物质，对于菌群生长定植有重要作用，可以降低患某些肠道疾病的风险[5]。有研究者通过比较每日食用足量水果的志愿者和不食用水果的志愿者肠道内双歧杆菌的数量，发现持续2 周食用水果的志愿者，粪便中双歧杆菌、乳杆菌等有益菌的数量明显高于未食用水果的志愿者[6]，这说明食用水果对改善肠道菌群的组成有重要作用，可见蔬菜和水果对维持人体健康有重要意义。

1 果蔬膳食纤维对肠道菌群的影响

1.1 肠道菌群概述

人类肠道菌群中存在着1000 多种微生物，数量超过1014，它们与人类宿主在很大程度上存在共生关系，这些细菌的总数量是人体基因的十多倍[7]。肠道中的微生物参与人体的各种代谢活动，与人体健康息息相关，宿主的饮食、抗生素和年龄等都会影响肠道菌群的丰度和组成，关于肠道菌群的相关问题一直是国内外学者研究的热点。

虽然人体肠道菌群的细菌种类繁多且生存环境多变，但在这样复杂的环境中，肠道菌群除了可以调节肠蠕动，参与营养物质的吸收[8]，还扮演着“健康守卫者”的角色，因为肠道内有30～40 种优势细菌占全部细菌数目的99%[9]。正常情况下，肠道菌群与宿主会形成互利共生关系，维持着动态的平衡，一旦有致病菌侵入，人体肠道内的优势菌可以短时间抑制致病菌的产生，减少各种疾病，如心血管、胃肠道疾病等的发生，但是如果常规的动态平衡长时间被打破，就会引起肠道菌群紊乱，导致各种疾病，因此调节肠道菌群的平衡与健康，可以为防治各种由肠道菌群引起的疾病提供新思路[10]。

1.2 果蔬膳食纤维与肠道菌群的作用机理

果蔬中含有的膳食纤维，主要是通过改变肠道菌群的组成，选择性地刺激结肠内细菌的定植或活性，从而影响人体的健康，其作用类似于益生元。益生元（prebioties）的概念是由Gibson GR、Roberfroid 等[11]于1995 年首先提出的，是指通过改变微生物的生长条件促进有益菌生长，从而调节肠道微生物菌群对机体产生有益作用又不易被消化的食物成分，包括低聚果糖、低聚半乳糖、膳食纤维、菊粉、抗性淀粉等。

张静等[12]在小鼠试验中发现，服用膳食纤维可以增加小鼠结肠处L 细胞的数量。肠道中的L 细胞以共分泌的模式分泌胰高血糖素样肽1（GLP-1）和胰高血糖素样肽2（GLP-2），其中，GLP-1 可促进胰岛B 细胞分泌胰岛素，同时作用于中枢神经系统，促使机体产生饱腹感，避免摄入过多食物；而GLP-2 可以通过利用肠道粘膜屏障，减少内毒素进入血液，维持机体的健康[13]。在小鼠体内定植人源肠道菌群的试验中，如果小鼠的饮食中缺乏膳食纤维，那么肠道菌群的丰度就会降低，肠道屏障功能发生障碍，容易引起各种疾病。研究发现，如果连续四代都缺乏膳食纤维饮食，即使后期恢复了膳食纤维配方饮食，也不能修复缺乏膳食纤维带来的损害[14]。

果蔬膳食纤维在人体的胃内不能被消化吸收，食用后会经过胃进入结肠，在结肠中各种水解酶、氧化还原酶的作用下，被分解成各种短链脂肪酸[15]，主要包括乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸等[16]。这些有机脂肪酸的浓度，受宿主年龄、饮食习惯、菌群结构等的影响[17]。其中乙酸可作为胆固醇合成的底物，经过肝脏代谢后能变为结肠上皮细胞的能源物质，参与糖异生过程；丙酸可作为能源物质，抑制胆固醇合成，调节脂肪代谢；丁酸是人类结肠、盲肠中最重要的能源物质，可以增强肠道屏障的稳定性，预防结肠炎的发生[18]。因而短链脂肪酸可以被肠道菌群利用，产生有益物质，起到维持肠道健康的作用。

2 常见果蔬膳食纤维对肠道菌群的作用机理及功效

2.1 蔬菜

2.1.1 苦瓜

苦瓜是葫芦科苦瓜属的栽培种，由于含有苦瓜苷，具有特殊的苦味而得名。苦瓜属于食药同源品，除了食用，还可用来治疗高血糖、胃脘痛等疾病，有助于补益肺气[14]。苦瓜中含有的维生素、膳食纤维等营养物质可以通过多种途径对人体起到有益的作用，其中一种途径为通过调节肠道菌群，增加短链脂肪酸的含量来改善肠道功能，增进人体健康[19]。

在苦瓜中膳食纤维对于肠道内短链脂肪酸作用方面，Zhao LP 等[20]研究表明，食用含有苦瓜全粉的膳食配方可以增加肠道内短链脂肪酸的产量，从而使糖尿病患者通过促进GLP-1 的分泌来改善症状。利用16S rRNA测序技术，可以判断苦瓜膳食纤维对粪便结构有明显影响，如黄鲁燕等[21]采用基于16S rRNA 基因的焦磷酸测序技术，分析苦瓜制品对粪便菌群结构影响的结果表明，苦瓜制品对健康个体和2 型糖尿病个体的肠道菌群结构均有明显的影响，苦瓜制品可以通过定植使粪杆菌属（Faecalibacterium）细菌的含量始终稳定在较高水平，而粪杆菌属是人体肠道中的优势菌，在调节菌群结构、改善肠屏障功能方面有重要作用。同时菌群代谢产物的测定结果也显示，苦瓜制品可以增加菌群代谢产物短链脂肪酸的产出，特别是乙酸和丙酸。因此证明苦瓜能够改善人体肠道菌群的结构和功能，有效地增加肠道中短链脂肪酸产生菌的含量，保持肠道内稳态。通过高通量测序技术可以检测到苦瓜对于肠道菌群的丰度也有一定影响，如白娟[22]通过Illumina Miseq 高通量测序技术，研究了苦瓜冻干粉对于肥胖大鼠肠道菌群结构与功能的影响，结果显示，苦瓜冻干粉能在一定程度上调节大肠菌群丰度，增加门水平中疣微菌门（Verrucomicrobia）的相对丰度，降低产生内毒素的肠杆菌科（Enterobacteriaceae）的丰度，并能选择性地增加产短链脂肪酸菌属（Blautia、Allobaculum、Butyricicoccus 等）的丰度，说明苦瓜冻干粉可以优化大鼠肠道菌群的结构，使肠道菌群更稳定。

2.1.2 丝瓜

丝瓜为葫芦科一年生植物，我国南北各地普遍栽培，含有蛋白质及一定量的维生素、膳食纤维等，营养成分全面，具有美白护肤、通经络、驱蛔虫的功效[23]。作为一种夏秋季人们喜爱的食物，近年来丝瓜也被用于研究其在肠道菌群调节方面的作用。

中国农业大学陈芳教授团队利用转录组学探讨了丝瓜通过肠道菌群影响非酒精性脂肪肝的作用途径和机制，通过对喂食饲料小鼠和灌胃膳食丝瓜小鼠的生化检测、组织学评估、转录组学测序等研究发现，丝瓜可以抑制高脂饮食引起的脂质积累和胰岛素抵抗，可以缓解高脂饮食引起的肝脏脂肪变性、糖原异常积累和炎症浸润，研究还表明丝瓜主要通过影响肠道菌群代谢来抑制肝脏脂质合成中CD36-RXRg 信号途径，并且与提高氨基酸合成代谢途径共同发挥缓解肝脏脂肪变性的协同作用[24]。石梦玄等[25]通过0～24 h 的体外发酵试验发现，丝瓜冻干粉自发酵6 h 起，双歧杆菌属数量增加，并且在试验结束时显著高于对照组；发酵3 h 起，乳酸杆菌的数量明显增加，且显著高于对照组；自6 h 起，普氏菌属和拟杆菌属的数量增加，12 h 时显著高于对照组。由于有研究表明双歧杆菌属和乳酸杆菌属是生物体肠道内重要的益生菌[26]；普氏菌属和拟杆菌属是健康人体肠道菌群中的主导菌种[27]，为人体提供营养并维持肠道的正常生理功能，因而可以证明丝瓜冻干粉能够促进肠道中有益菌的生长。同时丝瓜冻干粉对丁酸和丙酸的增加有明显促进作用，因而能够改善肠道屏障功能，增进机体免疫功能。

2.2 水果

2.2.1 山楂

山楂是蔷薇科山楂属植物，是我国特有的药果兼备树种。山楂中含有多种植物化学成分，如维生素、膳食纤维、黄酮类[28]和三萜类[29]等，具有抗氧化、降血脂、润肠通便等功效[30]。同时山楂中的总膳食纤维含量可达3.1%，果胶含量为6.4%，位于水果之首[31]。山楂中丰富的膳食纤维能使胃肠腔充盈，促进肠道蠕动，并通过抑制大肠杆菌代谢生长从而改善肠道菌群[32]。

刘田等[33]通过研究发现，山楂膳食纤维在肠道内被微生物利用后，发生酵解反应，能促使乙酸、丙酸、丁酸等短链脂肪酸的产生，从而通过降低肠道内pH 值，给耐酸有益菌提供足够的定植空间，使乳酸杆菌、双歧杆菌等有益菌大量增殖，从而抑制有害菌生长，改善肠道内环境，预防相关的肠道疾病。杨光等[34]通过在冻干山楂果中添加一定量的山楂膳食纤维并喂食小鼠的方法，研究其对肠道菌群的影响。结果表明，山楂膳食纤维具有润肠通便、清除小鼠体内杂质累积的作用。同时小鼠肠道中乳酸菌的数量明显提高，产气荚膜梭菌的数量明显减少，而乳酸菌和产气荚膜梭菌正是肠道内有益菌和有害菌的代表[35]，说明山楂膳食纤维可以抑制小鼠盲肠内有害微生物的繁殖，调节盲肠内环境。同时，喂食山楂膳食纤维的各组小鼠粪便中短链脂肪酸，如乙酸、丙酸、丁酸等的含量都有所增加，说明山楂膳食纤维可以降低结肠内的pH值，从而促进有益菌增殖，保护肠道健康。杨莺等[36]通过经口给予高胆碱饮食造成的动脉粥样硬化小鼠喂食山楂制剂的方式，研究山楂改善脂质代谢异常的过程是否与肠道菌群有关。试验结果表明，山楂能够通过抑制肠道中有害菌群，减少高胆碱饮食造成的动脉粥样硬化小鼠病变处的细胞炎症反应，增强机体氧化能力，有效改善血脂状况。

2.2.2 香蕉

香蕉是芭蕉科芭蕉属的多年生植物，营养价值较高，在热带广泛种植。除了含有碳水化合物、脂肪、蛋白质等营养物质外，香蕉还含有多种微量元素和维生素，具有助消化、清热解毒的功效。香蕉有很多的益生元，比如膳食纤维、低聚糖以及抗性淀粉等[37]。谭思敏[38]采用宏基因组学16S rDNA 基因测序方法测定大鼠肠道菌群的组成结构，同时利用高效液相色谱法测定大鼠粪便中短链脂肪酸的含量。实验结果表明，与肥胖组比较，服用香蕉粉的大鼠肠道菌群丰度较高。在门水平上，厚壁菌门（Firmicutes）与拟杆菌门（Bacteroidetes）的数量较多，这二者是人体肠道内的优势有益菌；在属水平上，与肥胖大鼠对照组及正常大鼠对照组相比，服用香蕉粉后增殖粪球菌属（Coprococcus-2）的效果显著，以上菌种都属于优势菌种，因此证明香蕉粉可以为缓解肥胖提供一种新的饮食选择。同时，香蕉粉能够促进有益菌属产生短链脂肪酸，改善机体的肠道健康状况。

2.2.3 苹果

苹果是人们日常生活中食用的具有较高营养价值的水果之一，富含糖类、有机酸、维生素等营养成分，同时膳食纤维的含量也十分丰富。苹果中的膳食纤维分为可溶性膳食纤维和不可溶性膳食纤维两种，其中可溶性膳食纤维占苹果总质量的0.4%，不可溶性膳食纤维占苹果总质量的1.39%，而且苹果果皮中的膳食纤维含量比果肉中高出2～3 倍[39]。俗语说“早上金苹果，医生远离我。”苹果中的膳食纤维具有促进肠蠕动、通便的作用，同时其富含的多酚类物质能够清除过多的自由基，具有很好的抗氧化作用；这些有效成分能够调节肠道菌群达到动态平衡，从而促进机体健康[40]。

JIANG TT 等[41]研究了苹果中膳食纤维对于诱导肥胖大鼠体重增加和肠道微生物区系间的相关关系，实验结果发现，苹果膳食可以改善高脂饮食引起的肠道菌群失调，并且可以随着时间的推移将肠道菌群改善到正常水平；同时能够改善肥胖大鼠肠道微生物区系，减轻代谢性内毒素血症和炎症反应，从而抑制体重增加和脂肪堆积。SHINOHARA K 等[42]在实验中让8 名健康成人每天摄入2 个苹果，连续2 周后，粪便中双歧杆菌数量增加，乳酸杆菌和包括肠球菌在内的链球菌有增加的趋势。而卵磷脂酶阳性梭菌，包括产气荚膜梭菌减少，肠杆菌科和假单胞菌呈减少趋势；这种有益菌增加、有害菌减少的趋势能够使肠道菌群趋于动态平衡。此外，随着苹果摄入量的增加，粪便中乙酸的浓度也有增加的趋势。这些发现表明，食用苹果能够改善肠道内环境，调节某些肠道菌群的比例，促进机体健康。

3 结语

随着生活水平的提高和养生概念的提出，人们对健康更加重视，果蔬膳食纤维因其特有的功能而引发关注，而果蔬膳食纤维对于肠道菌群的作用更是当下国内外学者的研究热点之一，但蔬菜中的膳食纤维对于肠道菌群的作用研究报道较少，仅局限于蔬菜中的其他营养物质的提取和研究植物性纤维等方面，对果蔬膳食纤维对于肠道菌群作用的系统性研究鲜有报道。

大量研究结果表明，肠道菌群参与人体代谢活动，人们的日常饮食习惯对于肠道菌群的结构和丰度有一定影响，而瓜果蔬菜中的膳食纤维能够在一定程度上改善机体肠道菌群的丰度和结构，提高优势菌种的数量，减少有害菌种的数量；同时通过增加短链脂肪酸的含量来维持并改善肠道屏障的稳定性，进而增强机体免疫力，避免肠道菌群紊乱引起的各种疾病。因此深入了解各种果蔬膳食纤维对于肠道菌群的不同影响，对于提高果蔬及其加工品的附加值，预防各种肠道疾病，增进人体健康具有重要的现实意义。