对植物细胞程序性死亡（PCD）与基因调控的关系及由此引发其应用前景的猜想

赵铭铭

摘 要：人类对细胞程序性死亡（PCD）现象的研究，逐渐揭示了植物PCD在遗传上所具备的共同特征——受到基因的精确调控。而随着PCD在环境胁迫诱导层面和植物发育层面所起的重要作用，深入到基因层面的研究也在不断进行。而近年来，随着作物抗逆基因工程的兴起，PCD的开发潜能引起了人们重视。

关键词：细胞程序性死亡;基因的精确调控;作物抗逆基因工程

一、植物PCD的两类作用机制及其与基因调控之间的关系

植物体在不同条件下，针对自身生长发育和外界不同条件，普遍存在PCD现象。植物基因的表达受内外因素的影响，PCD现象也不例外。我们将其分为两个层面：环境胁迫诱导PCD和植物发育过程PCD。

（一）环境胁迫诱导的植物PCD及其与基因调控的关系

1.环境胁迫诱导作用机理。外界环境对植物在生长发育中的作用十分显著。而在中等刺激下才能激活特定死亡程序。环境诱导因子有物理上的，如玉米因水涝导致的供氧不足，从而开启根和茎皮层细胞PCD形成通气组织;有化学上的，氯化钠、过氧化氢等化学物质均可作为诱导因子引发植物细胞PCD。而在生物上，为抵抗病原体入侵诱发的超敏反应（HR）引起了笔者的重视。

2.超敏反应（HR）与基因调控的关系。超敏反应（HR）是植物体通过被侵染部位细胞快速死亡，从而使病原体封锁在枯死组织中死亡，来达到保护自己的快速反应。而外界病原体对其的诱导，基因层面作用机制为特定的植物品种基因型（R）对特定的病原物基因型（avr）的不相容互作。

受特定基因调控是HR作为PCD一种的重要证明。特定的品种基因型（R）对特定的病原物的基因型（avr）才有可能诱发HR。这就是说外界病原物并非引发HR的必要条件，更需要病原物有相应avr基因序列来配合该R基因的表达。R基因对病原体的识别主要机制为通过基因表达产生R蛋白，例如LRR和丝/苏氨酸激酶域，并利用其可感知特定的病原物的存在，从而为HR创造可能。于是引发笔者的猜想：既然引起HR的根源并非在于外界病原物，而是在于配合R基因进行表达的特异性基因，那么是否存在使植物在无病原物的情况下仍可能引发R基因的表达？在查找了大量信息后，在植物学家对拟南芥研究中发现acd2和lsd两种突变基因可实现在无病原物的条件下诱发HR。而这种作用的本质，则类似于R基因与avr的不相容互作。此外，在西红柿、玉米和大麦植物细胞中也发现了类似作用机理。

那么，是否这种受到基因严格控制的程序性死亡可以类比到一般性的环境胁迫诱导层面的PCD？由于基因的表达会受到外界因素的控制，不同的诱导因子，其作用本质是通过诱发植物细胞内部相关基因的表达，并通过一系列复杂机制实现对PCD的诱发。无论是物理因子还是化学因子，虽然宏观上有些通过诱导细胞内部相关酶的表达，有些通过改变内部细胞器的状态，如环境胁迫诱导液泡释放水解酶;有些通过改变内部离子浓度，如真菌影响细胞内钙离子浓度变化激活HR信号传导，但是最终一定会归结于基因层面的表达。

（二）植物发育过程的PCD及其与基因调控的关系

在植物的生长过程中，PCD几乎贯穿植物的一生。从助细胞、反足细胞的退化，胚柄细胞通过PCD解体，再到之后花瓣、叶片的衰老。由此可知，这种作用机制对植物的正常发育有重要意义。深入调查可发现，植物发育过程的PCD是一个自发且主动的过程，基因的调控一定贯穿始终。如拟南芥中胚柄细胞的PCD与双胚突变体（twn）基因的关系，twn基因在胚细胞中编码能抑制胚柄发育的信号物质，促使胚柄细胞发生PCD。

（三）环境胁迫诱导层面与植物发育层面PCD在基因层面差异的猜想

虽然目前人们仍未发现环境胁迫诱导和植物发育两个不同层面的本质差异，但是笔者在基因层面有一些猜想。植物的基因表达目的无外乎两种：促进自身生长发育和抵御外界干扰。PCD也是如此。只是由于在发育层面PCD的表达更为普遍，更为主动，我们是否可推测，其内部基因序列更倾向于内部原始序列，受到外界的影响更小，即这类基因在植物发育早期便开始表达，其地位在染色体上也更为重要。而环境胁迫层面，由于必须在一定刺激下相对被动地表达，在植物发育早期并不活跃，甚至有时这类基因会通过基因突变后产生，其表达对外界环境也更有依赖性。

二、PCD待开发应用的猜想

（一）PCD在作物抗逆工程方面应用的猜想

虽然现在对PCD的应用还很少，但是我们发现其在作物抗逆工程方面有很大的开发空间。在农业作物培育方面是否可能通过控制凋亡抑制基因的表达来增强作物的抗逆性，使作物能适应更多生长环境。由于在环境胁迫层面PCD必须在一定刺激下相对被动地表达，其表达对外界环境也更有依赖性。我们可通过控制凋亡抑制基因的表达，人为介导植物对外界不适宜环境的反应，从而减少外界对植物基因表达进程的干扰，进而避免一些作物自身应对不适环境的自发性凋亡，使作物具有更多抗逆性，对环境有更多适应。

进一步我们可通过基因工程的手段，通过凋亡抑制基因的导入，干扰植物在相对不适宜环境中发生的一系列程序性死亡的机制。我们可通过人工导入与环境胁迫诱导PCD和植物发育过程PCD相关的基因序列，使作物在不适宜环境中通过促进PCD进程或抑制植物PCD进程，使作物在不适宜环境条件下整体的生理生化进程不受大的干扰，使植物的生长发育进程正常进行。可设想一下，当作物在不适宜环境中，正常情况下一些与环境胁迫诱导PCD进程相关的基因被诱导表达，使得其自身内部生理生化进程受到不同程度干扰，从而发生一系列程序性死亡的反应，这在经济层面上对人类是不利的。为避免这些在经济层面上的不利反應，我们可通过抑制这些基因的表达或者人为导入其他基因诱发与植物PCD进程相关的基因互作，干扰植物生理上的PCD进程，抑制作物的凋零以及其他一些对外界环境的不良反应，从而在经济层面上有利于作物在不适宜环境条件下仍能表达出一定的经济形状。但是，从基因工程的角度看，由于存在亲缘性远近的关系，外源基因不一定能正常表达发挥预期作用。另一层面，通过基因工程的手段提升植物自身抗逆性，如何保证不干扰植物自身内部正常的PCD进程。这一系列问题有待进一步探究。这就引出了生物信息学在这方面可能的应用。

随着生物信息学和分子生物学的发展，基因的本质被进一步揭示出来，在未来，当人类完全破解了遗传序列的秘密，建立了遗传信息库，我们甚至不用在自然条件下从生物中导出凋亡抑制基因并构建运载体，还要考虑亲缘性。我们完全可根据需要，针对不同条件构造具有不同特异性的凋亡抑制基因，从而既增强作物抗逆性，又不至于干扰作物内部正常的PCD进程。这些层面的研究，期待人们进一步去开拓。

（二）PCD在改良作物形状方面应用的猜想

植物体在不同条件下，针对自身生长发育和外界不同条件，普遍存在PCD现象，环境胁迫诱导PCD和植物发育过程PCD往往联合作用共同调控植物体内部生物性状的表达。但从农业的角度看，在自然选择条件下对植物自身有利的生物性状的表达，并不一定满足农作物或园艺作物经济层面的需要。因此，为提升农作物的经济价值，往往需要我们对植物内部PCD进程进行一定程度的改良，从而改良作物的形状。

花朵和叶片的脱落，是植物发育过程的正常和必然的程序性死亡的过程，但是，随着近些年农艺工作对花朵的需要，过早的凋零将带来一定的经济损失，我们可否通过上面所述的基因工程的手段对某些品种的植物内部PCD进程进行一定干扰，从而延长花朵开放时间。或者，是否可通过上述手段，延长果实生长成熟的时间，延缓其脱落，从而使果实内部积累更多的糖类等营养物质，提升农作物品质和产量。这些形状的改良涉及植物发育过程PCD，其内部基因序列更倾向于内部原始序列，即这类基因在植物发育早期便开始表达，其地位在染色体上也更为重要。如何对这些相关基因进行一定程度的定向改造却不影响其他正常基因的表达，这将会变得更加复杂。但是，随着基因工程的发展和生物信息学对基因内部序列与性状表达之间的关系被进一步揭示，这种猜想在未来将有很大的潜力。

参考文献：

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（作者单位：中国农业大学）