不同胁迫对各种植物体内抗氧化酶系统的影响综述

杨雯一(辽宁师范大学化学化工学院，辽宁 大连 116029)

0 引言

植物生长的过程中会受到许多逆境胁迫，比如重金属、干旱、盐溶液、高温、低温等[1]。随着现代化工业的发展，据联合国教科文组织(UNESCO)和粮农组织(FAO)不完全统计，全世界盐碱地面积约占耕地面积的10%，土地盐碱化荒漠化问题十分严峻[2]，重金属离子污染程度和水域富营养化也逐渐加剧，而这些污染物之间或多或少地存在一定的相乘或拈抗作用[3]，无法根据它们各自独立的作用过程来预测其共同导致的环境，有研究表明江蓠可以对富营养化的海域进行生物修复。若土壤中无机离子含量越高，这种胁迫条件持续时间越长，植物体的损伤程度相比其他也要更加严重。不仅如此，还有一项研究表明，当玉米中含有重金属离子时，例如铅、镉都可能导致农作物减产并使叶绿素含量降低[4-5]及光合作用也会减少[6]，过多则会抑制麦芽和根的生长，这也影响到水稻吸收和分配微量元素，从而对植物体内抗氧化酶的活性产生影响。高温胁迫会对植物造成严重影响，比如有研究表明，高温会使植物体内活性氧水平升高，从而直接或间接启动膜脂过氧化作用，导致膜伤害和破坏，严重时甚至会造成细胞死亡。虽然以上几个条件皆是对植物体会造成危害，但当控制适度或者适量的胁迫条件时也是极有可能产生正影响的，例如通过对植物的低温锻炼，可以提高植物过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化酶(POD)的低温活性进而对防止膜脂过氧化和植物抗低温伤害具有重要作用。

本文对在一定胁迫条件下存在植物体内三种抗氧化酶CAT、SOD和POD的活性变化等进行分别探讨与综述，这将对植物生长和农作物产量的提高等具有重大意义。

1 重金属胁迫下抗氧化酶的活性

在张永平等[7]的实验中，利用不同浓度镉溶液对植物进行处理发现，实验猜想中活性逐渐降低的情况并没有发生，反而发现了CAT(在适量的情况下)的活性对实验影响更显著，CAT的生物功能是在细胞中促进过氧化氢歧化分解的，使其不会进一步产生毒性很大的氢氧自由基，除此之外对于该分解反应，其中的重金属离子属于非竞争性抑制剂，因此在适当浓度下活性会增强，对重金属离子胁迫产生的活性氧非但没有失活还起到了更加有效的清除作用，而当调高重金属离子浓度时，CAT活性降低其清除作用受到了的抑制，极大可能是因为高浓度的重金属离子破坏了分子结构和空间结构或是植物的生长在该情况下受到抑制，无法汲取足够的营养元素的植物体无法顺利进行正常的各种代谢活动，蛋白合成无法顺利进行，而SOD、POD、CAT酶的本质却是蛋白质这就抑制了抗氧化酶的合成，进而导致CAT活性的降低致使植物消除活性氧的能力有所下降，活性氧会不断增加，膜脂的过氧化程度逐渐加深，前者与实验得出的结果是一致的。

2 低温胁迫下抗氧化酶的活性

全世界有10%以上的稻作面积受到低温威胁，低温胁迫下植物代谢过程产生活性氧，膜脂过氧化的引起就是因为活性氧在植物体内的大量积累，这一作用会让能够使生物膜受损加剧的丙二醛(MDA)在体内逐渐积累，植物体的各类代谢活动会受到严重阻碍甚至失调。超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)是植物细胞中重要的抗氧化防护酶，其含量是常用的胁迫耐受性生理指标。研究也进一步证实了抗氧化保护酶活性对黄瓜等自根幼苗的冷害作用等生理失调有着重要的影响，抗氧化酶活性降低会导致自根幼苗生理病态。研究中发现，当给予研究作物水稻叶片适量冷胁迫条件时，检测发现 SOD 活性和MDA 含量都有所提高。但若在没有外源ABA刺激情况下，却给予水稻叶片长期冷胁迫下，SOD 活性的降低，MDA 的积累越来越少。而在上述条件下给予ABA刺激，上述现象就会得到减缓。在长期冷胁迫的情况下，植物体内ABA合成因酶活性降低而减少，若在没有ABA缓解的情况下再次受到冷胁迫，抗氧化酶活性降低，植物代谢产生的活性氧不能迅速分解从而引发一系列的生理失调。

3 盐溶液胁迫下抗氧化酶的活性

植物耐盐的能力是受多种因素影响，高pH值碱的胁迫对植物生长危害更显著。李会云等[8]通过对葡萄砧木品种给予不同的程度的盐胁迫植物的生理现象的研究实验中发现，改变土壤含盐量，SOD、POD、CAT三种抗氧化酶均呈现相似的变化趋势。当给予由低到高的盐含量的土壤条件时，是三种抗氧化酶活性均是先升高后降低，相比之下丙二醛的含量则是呈现持续增加的趋势。除了对研究葡萄砧木品种与盐胁迫的关系外，对珠美海棠和山定子也进行了一系列研究发现盐胁迫对他们的作用趋势，而该实验中植物叶片中的SOD、POD、CAT酶活性与不同浓度盐胁迫关系趋势与李会云等的研究的结论很好的吻合了，即随着盐含量在土壤中持续升高，植物叶片内的三种酶活性先提高后降低的趋势极其明显。除此之外，当盐浓度远远高于植物能适应的含量时，这三种酶活性均显著降低。在盐胁迫的条件下，植物体内的细胞中会产生远高于没有此种胁迫条件下的活性氧量，进而直接导致植物体内的各类代谢活动紊乱，甚至生理失调，对植物体产生严重破坏，为了缓解这种情况植物体体内就会合成SOD、POD、CAT等几种非常重要的抗氧化酶，也称他们为活性氧酶促清除剂，将大量的活性氧分解，从而可以很好的保护植物免受过量活性氧的毒害，由此也可以看出抗氧化酶的活性与植物的抗逆性之间有着不可分割的联系。

4 高温胁迫下抗氧化酶的活性

对柠条树种进行了不同温度胁迫下抗氧化酶系统做出的响应的实验，与盐胁迫作用趋势相似，在一定的胁迫条件下酶活性呈上升趋势，但一旦超过限度三种酶的活性就会显著下降。除此之外，也可以发现三种酶的作用机理也是一样的，都是通过对植物体内产生的活性氧自由基进行清除，从而保护了植物的各项生理机能可以正常工作，起到了抗氧化的作用。

5 减缓上述几种胁迫的方法

5.1 钙离子、外源水杨酸、镧离子可减缓重金属离子的胁迫作用

对受镉离子胁迫的旱柳叶进行了不同浓度钙离子处理发现CAT的活性升高而SOD和POD的活性降低，但其中只有SOD相比于对照组，在受到胁迫和外源钙时活性更高。总体上，钙离子可以减缓重金属离子对旱柳叶的胁迫。对铜离子胁迫下的小麦种子进行了水杨酸处理，结果发现水杨酸对铜胁迫下小麦种子的萌发相比于对照组更多一些，分析发现有过水杨酸预处理的种子中铜离子的含量有所下降，不仅如此小麦种子中的POD和CAT的活性也显著提高。综上，水杨酸对小麦种子的萌发有较明显的促进作用，也能提高小麦种子的抗氧化酶的活性，同时还可以通过减缓重金属铜离子胁迫效应。有研究指出，镧离子对重金属离子的减缓作用只能重金属离子胁迫初期和重离子浓度较低的情况下。

5.2 外源水杨酸、抗坏血酸、外源一氧化氮可减缓盐胁迫作用

通过对碱性盐溶液和中性盐溶液两种胁迫下的燕麦加入水杨酸发现，对两种胁迫都起到了减缓的作用，燕麦酶活性都有所提高，其中对碱性盐胁迫下燕麦酶活性提高的更显著。用硝普钠(SNP)为外源NO供体，用不同浓度的一氧化氮处理氯化钠胁迫下玉米幼苗叶片发现MDA含量降低，镧离子和外源水杨酸等对胁迫条件减缓作用条件相似，只有在适量的条件下，才能缓解玉米幼苗叶受氯化钠胁迫的程度，对叶片的抗氧化酶系统的能力也有所提高。用外源抗坏血酸对用水培的盐胁迫条件的水稻进行处理，最后可确定出1.0～2.0mmol/L的外源抗坏血酸可以达到最理想的缓解活性氧积累量作用结果，其中SOD和POD的活性都有所提高。

6 结语

三种抗氧化酶对植物体生理活动起着极其重要的作用。SOD酶是生物体内重要的保护酶之一，它可以有效清除生物体内的氧自由基。POD是植物体内常见的氧化还原酶，可以防止羟基在植物体内的积累。CAT则是一种酶类清除剂，又称为触酶，它是以铁卟啉为辅基的结合酶，是生物防御体系的关键酶之一。在不同的逆境条件下，对于这三种酶的活性影响的趋势都不相同，不同胁迫条件下，主要发挥作用的酶也是不同的。总体来说，在适量的胁迫条件下，对于植物体内抗氧化酶的合成会起到促进的作用(或者说酶的活性会有所以高)，但超过了一定限度时，是不利于植物体生长的，甚至会造成生物失调。这些胁迫条件对酶活性产生正影响都是有一定限度，超过限度酶的活性就会大大降低，活性氧大量积累危害植物体。但在一定的外援刺激时(例如适当的ABA)会提高酶的活性。因此，抗氧化酶系统对植物体有着非常重要的作用。利用这些条件之间的联系，可以通过调节外部条件提高各种农作物产率，这对农业发展有广泛的应用和深远的影响。