黄海北部近岸海域鱼卵、仔稚鱼种类组成与数量分布

于旭光，李轶平，燕金宜，王 彬，王爱勇，王小林，董 婧

（1.辽宁省海洋水产科学研究院，辽宁省海洋生物资源与生态学重点实验室，大连市渔业资源养护重点实验室，辽宁大连 116023；2.中华人民共和国大连海关，辽宁大连 116000）

黄海北部是辽宁的传统作业海区［1-3］，鸭绿江、大洋河、英那河、庄河、碧流河等地表径流的注入［4］，为黄海北部近岸海域提供了丰富的营养物质，众多经济鱼类在此海域产卵、索饵［5-7］。在海洋生物食物网中，鱼卵、仔稚鱼是重要的被捕食者，同时仔稚鱼也是捕食者，二者是海洋生物食物网的重要组成部分［8-9］，鱼卵、仔稚鱼的发生量是鱼类可持续利用的基础，开展鱼卵、仔稚鱼调查对量化评价渔业资源衰退趋势、阐明鱼类数量动态变化的机制以及开展资源的增殖、进行种群的养护均具有重要的理论意义和现实意义［10-13］。关于黄海北部鱼卵、仔稚鱼生物学及生态学的调查和研究较少，中国水产科学研究院黄海水产研究所于1985年3月—1986年10月［14-15］，辽宁省海洋水产科学研究院于1998年6—9月在黄海北部海域开展了调查。本文依据2009年5月、7月、9月、10月在黄海北部近岸海域开展的4次鱼卵仔鱼专项调查数据，全面分析了黄海北部近岸海域鱼卵、仔稚鱼的种类组成、数量分布及季节变动趋势，以期为研究黄海渔业资源的补充机制、合理评价黄海北部近岸海域产卵场的地位以及渔业资源的生态修复及可持续发展提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本文所用数据来源于2009年5月（5月19日—5月23日）、7月（7月24日—7月30日）、9月（9月10日—9月15日）、10月（10月9日—10月14日）在黄海北部近岸开展的共计4次的调查资料。鱼卵、仔稚鱼调查设站位38个（图1）。调查租用渔业生产船只采样，渔船的船长27 m，主机功率257.4 kW。样品采集参照我国海洋综合调查与评价专项的《海洋调查规范》［16］，网具采用浅水Ⅰ型浮游生物网，网长145 cm，网口内径50 cm，网口面积0.2 m2，筛绢用JP12，孔径0.507 mm。每站垂直和水平取样。垂直取样从海底至水面垂直拖取，拖网速度约0.5 m·s-1；水平取样每站拖10 min，拖速2.5～3.0 nmile·h-1，水平拖网与垂直拖网均加网口流量计记滤水体积。拖取的样品加5%的甲醛溶液固定带回实验室鉴定分析。

1.2 样品分析和数据处理

1）在体视显微镜下对鱼卵仔稚鱼样品进行分类鉴定、个体计数。5月份调查部分鱼卵量大的站位，采用抽样1/5的比例进行鉴定。

2）鱼卵与仔稚鱼密度（Cb）（尾·m-3）：水平网采用Cb=Nb/（D×网口面积）计算，其中D为扫海距离；垂直网采用Cb=Nb/（拖网距离×网口面积）计算；Nb在水平网和垂直网中均为全网鱼卵和仔稚鱼的个体数。

3）采用PRIMER5.0软件包中的Margalef丰富度指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H′）和Pielou均匀度指数（J′）进行多样性研究［11-12，17］。Margalef丰富度指数Shannon-Wiener 多 样 性 指 数 （H′）：H′=中，S为种类数；N为总个体数；Pi为第i种个体数占总个体数的比例。

4）运用ArcGIS 9.0软件绘制鱼卵和仔稚鱼数量平面分布图，分析鱼卵和仔稚鱼数量分布情况。

2 结果与分析

2.1 种类组成

2009年黄海北部近岸海域产卵场4个航次调查共捕获鱼卵178 467粒、仔稚鱼138尾，共计31种。能鉴定到种的有28种，隶属8目、18科，有两种鉴定到科，有1种未能鉴别。在上述已鉴定的28种当中，按适温属性来分，暖水性有10种，占35.71%；暖温性有16种，占57.14%；冷温性2种，占7.14%。按栖息水层分，中上层鱼类11种，占39.29%；底层鱼类12种，占42.86%。按卵子的分布水层和生态特性来分，浮性卵27种，占87.10%；附着性卵2种，占6.45%；卵胎生2种，占6.45%（表1）。

7月鱼卵、仔稚鱼群落Margalef丰富度指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H′）在4个航次中是最高的，Pielou均匀度指数（J′）居第2位。9月鱼卵、仔稚鱼群落Margalef丰富度指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H′）在4个航次中居第2位，Pielou均匀度指数（J′）是4个航次中最高的。5月航次虽然捕获的鱼卵、仔稚鱼数量最多，因鳀（Engraulis japonicus）占的比例非常高，各多样性指数反而较低（表2）。

2.2 鱼卵的数量组成与季节分布

4个航次调查水平拖网加垂直拖网共获取鱼卵27种，共178 467粒。

5月份调查共调查了38个站位，水平拖网与垂直拖网共捕获鱼卵16种，177 670粒。其中水平拖网176 925粒，垂直拖网745粒。34个站捕到鱼卵，鱼卵的出现频率为89.47%。水平拖网鱼卵出现最多的3个站位是35、27、32站，各捕获鱼卵29 950、27 930、24 740粒，分别占5月份调查水平拖网捕获鱼卵总数的16.93%、15.79%、13.98%。调查海域水平拖网鱼卵的平均密度为35.90粒·m-3（图2）。

7月份调查共调查了38个站位，26个站捕到鱼卵，鱼卵的出现频率为68.42%。共获取鱼卵15种，776粒，其中水平拖网543粒，垂直拖网233粒。水平拖网鱼卵出现最多的3个站位是31、15、19站，各捕获鱼卵124、119、51粒，分别占7月份调查水平拖网捕获鱼卵总数的22.84%、21.92%、9.39%。调查海域水平拖网鱼卵的平均密度为0.14粒·m-3（图2）。

9月份调查共调查了38个站位，只有3个站位的水平拖网捕到鱼卵2种，13粒，分别为30、18、16站。其中李氏（Callionymus richardsoni）鱼卵11粒，多鳞鱚（Sillago sihama）鱼卵2粒。鱼卵的出现频率为7.89%。9月份调查海域水平拖网鱼卵平均密度为0.30粒·m-3。

10月份调查共调查了38个站位，只有2个站位的水平拖网捕到花鲈（Lateolabrax maculatus）鱼卵1种，8粒，分布在6、7两个站位。鱼卵的出现频率为5.26%。10月份调查水平拖网海域鱼卵平均密度为1.90×10-3粒·m-3。

2.3 仔稚鱼的数量组成与季节分布

4个航次水平拖网加垂直拖网调查共捕获仔稚鱼10种，138尾。

5月份未捕到仔稚鱼。

7月份共调查38个站，水平拖网与垂直拖网共有16个站捕获仔稚鱼7种，86尾，仔稚鱼的出现频率为42.11%。仔稚鱼出现最多的站是36、35站，各捕获仔稚鱼31、29尾，分别占7月份调查捕获仔稚鱼总数的36.05%、33.72%。其中共捕获鳀68尾、尖海龙（Syngnathus acus）8尾、赤鼻棱鳀（Thrissa kammalensis）3尾（图3）。其中水平拖网共捕获仔稚鱼5种、52尾，仔稚鱼平均密度为0.01尾·m-3（1.37尾·网-1）。

9月份共调查38个站，水平拖网与垂直拖网共有17个站捕获仔稚鱼9种，29尾，仔稚鱼的出现频率为44.74%。仔稚鱼出现最多的站是29、36站（图3），均捕获仔稚鱼3尾，分别占9月份调查捕获仔稚鱼总数的10.34%。其中水平拖网共捕获仔稚鱼8种，18尾，仔稚鱼平均密度为4.30×10-3尾·m-3（0.47尾·网-1）。

10月份调查38个站，水平拖网与垂直拖网共有7个站捕获仔稚鱼1种，23尾，仔稚鱼的出现频率为18.42%。全为李氏仔鱼。其中水平拖网共捕获20尾，仔稚鱼出现最多的10、8、1站各捕到4尾李氏仔稚鱼。调查海区水平拖网仔稚鱼平均密度为4.50×10-3尾·m-3（0.53尾·网-1）。

2.4 鱼卵、仔稚鱼主要种类的分布

4个航次水平拖网与垂直拖网共捕获鱼卵仔稚鱼178 605粒（尾），其中鳀鱼卵、仔稚鱼172 649粒（尾），占总数的96.67%，居第1位；鮻（Liza haematocheilus），1 486粒（尾），占总数的0.83%，居 第 2 位；皮 氏 叫 姑 鱼（Johnius belengerii）1 226粒（尾），占总数的0.69%，居第3位；斑鰶（Konosirus punctatus）503粒（尾），占总数的0.28%，居第4位。

表1 2009年黄海北部近岸硬骨鱼类鱼卵、仔鱼名录Tab.1 Species composition of ichthyoplankton and ecological types of their spawning adults in the north Yellow Sea in 2009

表2 2009年4航次水平、垂直网调查鱼卵、仔稚鱼种类数、个体数和多样性指数统计Tab.2 Number of species，individual and diversity index of ichthyoplankton in horizontal and vertical towing in four investigations in 2009

2.4.1 鳀

4个航次水平拖网与垂直拖网共捕获鳀鱼卵、仔稚鱼172 649粒（尾），其中鱼卵172 580粒，仔稚鱼69尾。5月航次捕获172 542粒（尾）、7月航次捕获106粒（尾）、9月航次捕获1粒（尾）。鳀的数量在黄海北部近岸海域4个航次调查中占绝对优势地位，主要分布于大洋河河口、英那河河口、碧流河河口海域，英那河河口至大洋河河口附近海域为高峰分布区。5月份的27、35、15、32站是丰度最大的几个站位，鳀鱼卵丰度分别为255.04粒·m-3、221.53粒·m-3、150.07粒·m-3、148.55粒·m-3（图4）。

2.4.2 鮻

4个航次水平拖网与垂直拖网共捕获鮻鱼卵1 486粒，无仔稚鱼，全在5月航次中捕获。主要集中分布于碧流河河口、庄河河口、大洋河河口、鸭绿江河口附近海域，其中碧流河河口至庄河河口为高峰分布区。16、21、35、19站是丰度最大的几个站位，鮻鱼卵丰度分别为1.94粒· m-3、1.63粒·m-3、1.06粒·m-3、1.04粒·m-3（图5）。

2.4.3 皮氏叫姑鱼

4个航次水平拖网与垂直拖网共捕获皮氏叫姑鱼鱼卵1 226粒，无仔稚鱼，全在5月航次中捕获。主要分布于碧流河河口、英那河河口、庄河河口、大洋河河口附近海域。14、26、35、16站是丰度最大的几个站位，皮氏叫姑鱼鱼卵丰度分别为2.50粒·m-3、1.91粒·m-3、1.52粒·m-3、1.12粒·m-3（图6）。

2.4.4 斑鰶

4个航次水平拖网与垂直拖网共捕获斑鰶鱼卵503粒，无仔稚鱼，全在5月航次捕获。26站的丰度最大，为1.43粒·m-3；21站的丰度居第2位，为0.14粒·m-3；34站的丰度居第3位，为0.01粒·m-3。斑鰶的主要产卵场位于英那河河口、大洋河河口海域（图7）。

2.4.5 赫氏高眼鲽（Cleisthenes herzensteini）

4个航次水平拖网与垂直拖网共捕获赫氏高眼鲽鱼卵462粒，无仔稚鱼，其中5月航次捕获459粒，7月航次捕获3粒。15站的丰度最大，为1.04粒·m-3；37站的丰度居第2位，为0.62粒·m-3；20 站 的 丰 度 居 第3 位，为0.48粒·m-3；26 站 的 丰 度 居 第4 位，为0.23粒·m-3。赫氏高眼鲽的主要产卵场位于碧流河河口、大洋河河口海域（图8）。

2.4.6 凤鲚（Coilia mystus）

4个航次共捕获凤鲚鱼卵437粒，无仔稚鱼，其中5月航次捕获419粒，7月航次捕获18粒。35站的丰度最大，为1.52粒·m-3；32站的丰度居第2位，为0.85粒·m-3；27站的丰度居第3位，为0.37粒·m-3；36站的丰度居第4位，为0.13粒·m-3。凤鲚的主要产卵场位于大洋河河口海域（图9）。

3 讨论

鳀的产卵洄游随春季黄渤海水温上升由南向北陆续向近岸移动，鳀4月中旬前后大批绕过成山头，4月下旬分别抵达黄海北部和渤海的各产卵场［17］。据刘鸿等［18］研究报道，2013年黄海中部近岸产卵场5月下旬鳀丰度为11.76尾·m-3。2007—2009年春季，斑鰶为莱州湾海域鱼卵第一优势种，鳀卵在2007年为第二优势种，之后则为非优势种类［19］。莱州湾2008年4次调查，鳀为数量最多的种，各航次鳀占总数量的57% ～96%，历史上不同年份间，鳀的量变化较大，1993年鳀鱼卵量显著高于其他年份［12］。2010年夏季（8月），海洋岛渔场北部，鳀卵平均密度高达6 576粒·网-1［20］。本研究2009年5月航次水平拖网鳀鱼卵共捕获171 862粒，平均密度为34.88粒·m-3（4 522.68粒·网-1），鳀的优势度及产卵量要显著高于近年莱州湾及黄海中南部近岸海域，与2010年海洋岛渔场8月调查相比，鳀的产卵量稍低但基本处于同一数量级内。鳀生命周期短，分布海域广阔通达，自我恢复能力较强，环境因子变化对这种广适应性的鱼类的影响周期是漫长的，只能使其资源数量发生一定的波动［17］。黄渤海渔业自20世纪90年代初开始推广应用鳀变水层拖网，捕捞产量逐年增加［21］，当前鳀已成为黄海北部大连及丹东籍双拖网渔船的主要捕捞对象，鳀的资源变动对当地渔业影响显著。贯彻好休渔制度，合理控制捕捞力量，保证鳀产卵亲体的量是黄海北部鳀产卵场功能发挥的关键。

据卞晓东等［22］研究报道，河口海域咸淡水交汇水系的高生产力能为鱼类幼体的生长育肥提供丰富的食物，高浊度限制了河口海域肉食性鱼类的生存，低盐水使广盐性鱼类渗透压调节的能力降低，对于鱼类幼体的存活具有重要影响。上述诸多有利条件促使许多鱼类幼体阶段生活在河口生态系统中［23］，因此，世界范围内的河口海域基本都成为海洋鱼类重要产卵场、育幼场。鮻没有长距离的产卵洄游，只在深浅水间季节性定向巡游，一般在距岸边2～8 km的海区或河口港湾附近产卵［24］，本次调查中鮻占捕获鱼卵、仔稚鱼总量的0.83%，为排除鳀后的第一大产卵群体；皮氏叫姑鱼为河口产卵型，喜河口5～15m浅水产卵［11］，本调查中皮氏叫姑鱼占捕获鱼卵、仔稚鱼总量的0.69%；斑鰶产卵场分布于黄海、渤海盐度较低的沿岸河口附近［11］，本调查中斑鰶占捕获鱼卵、仔稚鱼总量的0.28%；凤鲚为河口区洄游鱼类［25］，凤鲚占捕获鱼卵、仔稚鱼总量的0.24%。上述物种主要产卵季均在5月，核心产卵区域基本分布在鸭绿江、大洋河、英那河、庄河、碧流河等较大河流的河口区域，调查结果符合以往研究中明确划分的河口产卵类型分类。赫氏高眼鲽是洄游特征明显、洄游距离较短的鱼类，周年在深浅水间往返移动，产卵场水深范围15～35 m［25］，胶州湾、石岛、文登附近近岸海域及黄海北部海洋岛是其主要产卵场［17］。本调查中赫氏高眼鲽占捕获鱼卵仔稚鱼总量的0.26%，为调查海域第五大产卵群体，主要产卵季在5月，主要产卵场位于碧流河河口、大洋河河口海域产卵。调查结果表明赫氏高眼鲽在黄海北部近岸海域也表现为河口产卵类型。分析原因主要为，以往在黄海北部开展的产卵场调查站位主要集中在平行辽宁海岸线走向的长海县外侧海洋岛渔场海域，未在黄海北部近岸河口海域布设站位［17，20］，本研究中调查站位主要分布在长海县内侧近岸海域，调查站位多达38个，对黄海北部近岸海域各鱼种产卵区域的调查较为充分。

春季未进入汛期，北方河口海域少量稳定淡水入海，水文环境要素分布是全年分布较为均匀的稳定期，形成有利于洄游性鱼类产卵及发育的稳定水文条件［22］。本研究中，鮻、皮氏叫姑鱼、斑鰶、凤鲚等河口产卵群体在黄海北部鸭绿江、大洋河等河口海域的集中产卵，验证了黄海北部近岸产卵场的主要产卵群体为河口产卵类型，主要产卵区域位于各河口海域。鸭绿江、大洋河、英那河、庄河、碧流河等地表径流的注入［4］，其独特的水文、水质条件最终形成了黄海北部近岸海域重要产卵场。

黄海北部产卵场为鳀、蓝点马鲛（Scomberomorus niphonius）、皮氏叫姑鱼、小黄鱼（Pseudosciaena polyactis）等物种洄游路线最北侧产卵场，每年4月前后，随黄海水温上升，上述物种陆续自南向北洄游产卵［27］。据秦宇博等［1］研究报道，随近年来渔船机动作业能力的加强，辽宁籍大功率渔船多沿经济鱼类洄游路线逐鱼群生产或转港黄海中南部海域作业，高强度捕捞力量作用下，多种洄游性鱼类在进入辽东湾、黄海北部沿岸传统产卵场前已被充分利用，限制了产卵场对渔业资源的补充能力。当前渤海各主要产卵场的调查研究在鱼卵仔稚鱼种类与数量逐年下降的背景下，鱼卵、仔稚鱼的种类组成呈现出向生命周期短、个体小、资源更新节律快的小型低质鱼种上转化的趋势［12，19，22］，本研究中鳀鱼卵的绝对优势地位及蓝点马鲛鱼卵的少见、带鱼（Trichiurus lepturus）的绝迹等现象，与渤海各产卵场的演变趋势基本一致。黄海北部近岸海域产卵场作为黄渤海生态系统中鳀、小黄鱼、蓝点马鲛等长距离洄游性群体产卵洄游路线的地理终端，受捕捞等因素影响显著。周期性地开展产卵场调查，监控黄海北部近岸海域产卵场变动趋势，对合理评价休渔效果、调整休渔政策等渔业管理措施，可提供重要的技术支持。期待后续的研究能进一步充实黄海北部近岸海域产卵场的研究成果，为渔业资源的保护与恢复做出相应的贡献。