应用GGE双标图分析山东省玉米区域试验品种基因型与环境互作效应

毛文博，苏成付，毛瑞喜，王桂英，高惠敏，马晓杰，赵延明

（1.青岛农业大学农学院，山东 青岛 266109；2.山东省种子管理总站，山东济南 250100）

玉米是我国重要的粮食作物。我国既是玉米生产大国，也是玉米消费大国［1］。近年来，我国玉米的用途正在发生改变，饲用和工业用玉米总量逐渐增加，玉米整体需求不断提高，因此保障玉米产量不容忽视［2］。山东省作为黄淮海地区玉米主产省份之一，提供了中国粮食和饲料供应的很大一部分［3］。由于不同年份间气候因素的影响，玉米的生长发育和产量会有一定的差异［4］，所以育种中要选择高产稳产、适应性好的品种。对于育种家来说，育种周期漫长，难以对各年份的环境条件进行精确把控，这使得基因型与环境因素的互作效应广泛存在，因此对其做深度了解可有效分析出目标性状的优势基因型以及环境适应能力，为玉米新品种的推广提供理论依据。

玉米新品种区域试验采用多年多环境鉴定方法，可对品种的丰产性、稳产性和适应性进行合理评价，是新品种推广前的重要环节［5］。近年来，常用的多点鉴定试验分析方法有AMMI模型［6］和GGE双标图［7］。AMMI模型原理是将主成分分析与方差分析相结合，优点是操作简单便捷、分析结果直观简洁，缺点是其使用具有局限性，可靠性低，在区域试验中对品种和试验点的区分能力较差［8，9］。GGE双标图能够直观地展示出不同品种在多年多点试验条件下的表现，近年来已在玉米［10］、棉 花［11］、油 菜［12］、花 生［13］、大 豆［14］、小麦［15］等作物区试中得到应用。张祯勇等［16］利用GGE双标图对四川省甘孜州5个试验点的10个玉米新组合进行分析，包括参试组合的高产性、适应性、稳定性以及试验点的辨别力和代表性，进而对试验点进行了准确划分，可为新组合在甘孜州内的合理布局提供理论依据。柳娜等［17］利用GGE双标图对2007—2014年甘肃省春小麦区域试验40个品系在7个试验点的数据进行品种适应性、稳产性及试点代表性分析，得出环境间的差异是造成甘肃春小麦区试品种（系）产量差异的主要因素。目前，GGE双标图已广泛用于玉米区域试验品种的评价，但利用双标图对目标性状及试验点进行评估需要一定的经验性，要求育种家在主观性的基础上有充足的选择经验，以发挥出GGE双标图的实用价值。本研究利用GGE双标图对2016年山东省玉米品种区域试验进行分析，比较参试玉米品种的丰产性、稳产性和适应性，评价各试点的代表性和鉴别力，为玉米新品种的选育和进一步推广提供参考建议。

1 材料与方法

1.1 试验材料及地点

2016年玉米新品种区域试验参试品种11个（表1），分别为先行 1538（G1）、鲁单 2319（G2）、禾玉504（G3）、鲁源28（G4）、先玉 1486（G5）、来玉238（G6）、华良29（G7）、C1212（G8）、立原 296（G9）、K1998（G10）、郑单 958（G11，对照），分别在山东省长清（E1）、菏泽（E2）、惠民（E3）、齐河（E4）、莱州（E5）、莱阳（E6）、茌平（E7）、平邑（E8）、胶州（E9）、泰安（E10）、章丘（E11）、潍坊（E12）、夏津（E13）和郓城（E14）共 14个试验点种植（表2）。

表1 参试玉米品种信息

表2 试验点信息

1.2 试验设计

试验均采用随机区组排列，666.7m2种植5 000株（对照组666.7m2种植4 500株），重复3次。小区为5行区，行长6.67 m，行距0.6 m，面积20 m2。收中间3行计产。

1.3 统计分析

采用R语言作GGE-Biplot双标图，利用SPSS 19.0软件进行产量与农艺性状相关性分析。

2 结果与分析

2.1 品种适应性分析

根据不同的生态条件，选择适宜的玉米品种，使其适应当地的气候条件，对提高玉米产量非常重要［18］。由GGE双标图（图1）可以看出，将最外围品种图标顺次连接，形成一个多边形，由原点向多边形的各边做垂线，分成若干个扇区，每个扇区中位于多边形顶点的品种为该试验环境最佳品种［19］。

图1A（产量）所示，鲁单2319（G2）在长清（E1）、菏泽（E2）、齐河（E4）、茌平（E7）、潍坊（E12）、夏津（E13）、郓城（E14）共7处试点产量表现最佳，而立原296（G9）在其它试点更适宜。

玉米穗位高则重心高，抗倒性差。K1998（G10）在所有试点穗位都高于其它品种；鲁源28（G4）、华良29（G7）和立原 296（G9）在所有试点穗位均偏低，可见这3个品种的基因型具有穗位优势（图1B）。

先行 1538（G1）和 K1998（G10）分别在莱阳（E6）、惠民（E3）试点表现为株高优势品种（图1C）。

禾玉504（G3）在莱州（E5）、平邑（E8）试点千粒重较高，华良29（G7）在胶州（E9）试点表现良好，立原296（G9）在其它试点表现较好（图1D）。

禾玉504（G3）在长清（E1）试点穗粒数表现较好，来玉238（G6）在其它13处试点表现最佳（图1E）。

图1 基于GGE双标图分析玉米参试品种的适应性

2.2 试点鉴别力及代表性分析

如图2所示，原点与各试点图标的连线形成环境向量，代表试验点的鉴别力，环境向量越长，鉴别力越大。AEC轴是经过原点和由各试验环境坐标的平均值组成的平均环境图标的带箭头的直线。试点代表性的度量用环境向量与AEC轴的夹角表示，夹角越小，代表性越强［20］；两环境向量的余弦值代表它们的相关系数，夹角小于90°为正相关，说明两环境试点对品种的综合表现排序相似，夹角大于90°为负相关，说明两环境试点对品种的综合表现有差异，夹角等于90°说明两环境不相关［21］。

产量方面，泰安（E10）试点的环境向量明显长于其它线段，所以具有较强的鉴别力，相反，莱阳（E6）和郓城（E14）试点的鉴别力较弱。章丘（E11）、莱阳（E6）、惠民（E3）试点与 AEC轴的夹角较小，代表性高于其它试点，而夏津（E13）、郓城（E14）、长清（E1）和泰安（E10）试点的代表性并不突出。因而可知，泰安（E10）试点的鉴别力强但代表性差，莱阳（E6）试点的代表性强但鉴别力不佳，所以这两个试点在后续试验中还需进一步考虑（图2A）。

从穗位来看，潍坊（E12）试点的鉴别力明显优于其它试点，其次是夏津（E13）和郓城（E14）试点，最差的是胶州（E9）试点。齐河（E4）和夏津（E13）试点的代表性均较强，仅次于惠民（E3）试点，由此可见，夏津（E13）试点的鉴别力和代表性均表现较好，可以有效地选择穗位有优势的品种（图2B）。

株高方面，莱阳（E6）、泰安（E10）、齐河（E4）、莱州（E5）、平邑（E8）、夏津（E13）、郓城（E14）和潍坊（E12）试点的鉴别力较强，且泰安（E10）、齐河（E4）和郓城（E14）试点表现出较好的代表性，莱阳（E6）和惠民（E3）试点代表性最差（图2C）。

千粒重，莱州（E5）试点的鉴别力最好，茌平（E7）和泰安（E10）试点代表性较好。菏泽（E2）、齐河（E4）、郓城（E14）、泰安（E10）、惠民（E3）、茌平（E7）、莱阳（E6）、潍坊（E12）、夏津（E13）等之间具有相似性，胶州（E9）试点与莱州（E5）和平邑（E8）试点之间存在差异（图2D）。

穗粒数，长清（E1）试点的鉴别力最好，其次是莱州（E5），长清（E1）试点代表性较差。泰安（E10）、章丘（E11）、潍坊（E12）试点之间和茌平（E7）、夏津（E13）试点之间及菏泽（E2）、惠民（E3）、郓城（E14）试点之间分别紧密相关（图2E）。

图2 基于GGE双标图分析试验点的辨别力及代表性

2.3 丰产性和稳产性分析

AEC轴的箭头所在位置代表品种在所有环境下的近似平均产量，越往箭头方向产量越高；与AEC轴垂直并通过原点的直线代表各品种与各环境相互作用的倾向性，越偏离AEC轴品种产量表现越不稳定［22］。

产量方面，立原296（G9）最接近AEC轴的箭头方向，丰产性在10个品种中最高，而华良29（G7）丰产性最差。鲁源28（G4）和来玉238（G6）与AEC轴的垂线段最短，因此具有较高的稳产性，而鲁单2319（G2）的稳产性明显居于劣势（图3A）。

穗位方面，来玉238（G6）的稳定性最好，鲁源28（G4）的穗位最低，华良29（G7）和立原296（G9）的穗位虽然低，但不稳定（图3B）。

株高方面（图3C），先玉 1486（G5）、鲁单2319（G2）、K1998（G10）和先行1538（G1）依次为丰产性较高的品种。但先行1538（G1）的株高表现最不稳定，因此，以其为例的丰产性和稳产性明显成反比的品种不宜考虑推广。稳定性方面表现较好的品种有来玉238（G6）、华良29（G7）和立原296（G9）。

千粒重方面，立原296（G9）丰产性最好，其次是鲁源 28（G4），来玉 238（G6）丰产性最差。K1998（G10）稳定性最高，C1212（G8）、鲁单 2319（G2）和来玉238（G6）稳定性较高，禾玉504（G3）稳定性最差。由此来看，来玉238（G6）虽然稳定性较高，但丰产性最差（图3D）。

就穗粒数而言，来玉238（G6）丰产性最好，立原296（G9）最差。来玉238（G6）的稳定性最高，先行 1538（G1）和鲁单 2319（G2）稳定性较高，禾玉504（G3）表现最不稳定。综合来看，来玉238（G6）的稳定性最高，丰产性最好，适宜作为推广品种（图3E）。

图3 基于GGE双标图分析参试品种的丰产性和稳产性

2.4 理想品种比较分析

理想玉米品种要同时具备高丰产性和高稳产性的优点。如图4所示，品种图标越靠近圆心，说明品种的理想程度越高。

鲁源28（G4）比其它品种更靠近圆心，属于产量最高且最稳定的品种，因此它在该地区最受欢迎，而鲁单2319（G2）和华良29（G7）被认为最差（图4A）。

从穗位（图4B）来看，除对照郑单958（G11）外，K1998（G10）理想程度最高，其次是 C1212（G8）和禾玉504（G3），最不理想的是鲁源28（G4）。

鲁单2319（G2）、来玉 238（G6）和先玉 1486（G5）可以作为株高表现的理想基因型，鲁源28（G4）株高表现最不理想（图4C）。

千粒重方面，立原296（G9）为理想程度最高品种，其次为鲁源 28（G4）和先行 1538（G1），来玉238（G6）的千粒重表现最不理想（图4D）。

穗粒数方面，来玉238（G6）极其接近圆心，因此是最理想品种，禾玉504（G3）和立原296（G9）表现均不理想（图4E）。

图4 基于GGE双标图分析理想品种

2.5 产量与农艺性状相关性分析

通过对参试玉米品种产量和各农艺性状间的相关性分析（表3）可知，产量与穗位、千粒重呈极显著正相关，相关系数分别为0.293和0.351；与株高、穗粒数呈负相关，相关系数分别为-0.096和-0.052，未达显著水平。说明，要注重对穗位、千粒重的选育，同时不要忽略对穗粒数和株高的选育。

表3 产量与农艺性状的相关性

3 讨论

由于年度间气候因素差异以及不同试点间环境因素等影响，品种推广前需要进行多年多点区域试验以达到对品种客观准确评价的目的。简单的二维数据分析不能够完整地反映基因型与环境的互作关系，而GGE双标图能够综合分析基因型和基因型-环境交互作用对新品种各农艺性状的影响，充分考虑年际以及不同试点环境的差异。

本研究用GGE双标图对2016年山东省玉米新品种区域试验进行分析，结果表明：产量方面，鲁源28（G4）综合表现最好，立原 296（G9）的丰产性虽最高，但综合考虑品种的丰产性与稳产性，鲁源28（G4）要更胜一筹。此外，通过GGE双标图还能直观地看出每个品种的适应区域，就产量而言，鲁单2319（G2）适合种植在长清（E1）、菏泽（E2）、齐河（E4）、茌平（E7）、潍坊（E12）、夏津（E13）、郓城（E14）共 7处试点，而惠民（E3）、莱州（E5）、莱阳（E6）、平邑（E8）、胶州（E9）、泰安（E10）、章丘（E11）试点更适合种植立原 296（G9）。以往育种实践中，育种家更注重基因型的选择，而忽略基因型与环境的互作效应，使得品种评价及选育出现偏差。本研究中，泰安（E10）试点对产量性状的鉴别力最高，但代表性较差；章丘（E11）和莱阳（E6）的代表性较高，但莱阳（E6）的鉴别力较差，综合考虑，泰安（E10）和莱阳（E6）都不是最佳试验点。兼顾环境和基因型的互作关系后说明，二者的互作效应是影响各性状的主要因素。

品种适应性、试验点鉴别力及代表性、品种丰产稳产性都可通过GGE双标图直观地显示出来，因此，根据该图结果对品种进行评价会更加准确，同时表明今后育种应更加重视基因型-环境的互作效应，推广品种时应因地制宜。

4 结论

对14个试点各供试玉米品种产量的分析可以看出，鲁源28（G4）综合表现最好，立原296（G9）平均产量最高。试验点方面，泰安（E10）试点对产量具有较强的鉴别力，章丘（E11）、莱阳（E6）、惠民（E3）具有较高的代表性。产量与穗位、千粒重呈极显著正相关，与株高、穗粒数呈负相关。