云南地方籼粳稻稻瘟病抗性和农艺性状差异分析及优异稻种筛选

杨楠 陈恺茜 杨勤忠 唐文强 张文龙 何平 杨暮英 李勇成 韩光煜

摘要：【目的】分析云南省地方秈稻和粳稻的稻瘟病抗性和农艺性状差异，筛选适宜于种植区环境的优异地方稻种，为稻瘟病的抗性育种及良种选育提供理论依据。【方法】以云南地方籼稻和粳稻品种各23份为材料，利用8个稻瘟病菌株进行室内苗期稻瘟病抗性鉴定及抗瘟基因推导，并结合田间农艺性状测定结果进行综合评价，筛选出优异地方稻种。【结果】抗性频率为0.0%～25.0%、25.1%～50.0%、50.1%～75.0%和75.1%～100.0%的粳稻品种分别有4、5、6和8个，籼稻品种分别有0、4、7和12个。粳稻和籼稻接种8个稻瘟病标准菌株后，籼稻的稻瘟病抗性整体高于粳稻。46个水稻品种的抗瘟基因组成较复杂，其中，能推导出抗瘟基因的品种共17个，其中粳稻品种7个，籼稻品种10个;抗性基因组成复杂的品种（可能含有的抗瘟基因在6个或6个以上）有23份;含有未知抗瘟基因的品种有6个，均为粳稻;Pik、Piz-t、Pib、Pi1、Pi11和Pita-2基因在籼稻中出现的次数高于粳稻，其中Pita-2基因仅存在于籼稻品种吉强糯和天杂58中;Pik-s、Pita、Pi3、Pi12和Pii基因在粳稻中出现的次数高于籼稻，其中Pi12基因仅存在于粳稻品种日本谷和华街中。农艺性状调查测定结果显示，在株高、穂长、结实率和千粒重方面，粳稻品种间的差异明显大于籼稻品种;在产量方面，籼稻品种间的差异小于粳稻品种。筛选出的高抗稻瘟病品种：镰刀谷（粳稻）、香糯（籼稻）、毫糯早（籼稻）和老品种糯谷（籼稻）;高产品种：日本谷（粳稻）和粘珏香（籼稻）;矮杆品种：冷水汕优（粳稻）和白壳糯（籼稻）;多穗品种：日本谷（粳稻）和老品种糯谷（籼稻）。【结论】籼稻所含的抗瘟基因数量和稻瘟病抗性整体较粳稻高，说明籼稻的抗谱范围更广。筛选出的粳稻品种冷水汕优和日本谷可用于优质高产品种选育，籼稻品种香糯和毫糯早可用于稻瘟病抗性品种选育。

关键词：水稻;籼稻;粳稻;稻瘟病;抗性鉴定;抗瘟基因;稻种筛选

中图分类号：S511.033                         文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）10-2680-10

Abstract：【Objective】In order to screen suitable excellent local rice varieties，analyzed the differences in blast resistance and agronomic traits between local Indica rice and Japonica rice in Yunnan. The purpose was to provide theoretical basis for resistance breeding and improved variety breeding of rice blast. 【Method】In order to screen out excellent local rice varieties，23 local Indica rice and 23 Japonica rice varieties in Yunnan were used as materials. Eight rice blast strains were used for indoor blast resistance identification and blast resistance gene derivation at seedling stage，and comprehensive evaluation was carried out combined with the results of field agronomic traits. 【Result】There were 4，5，6 and 8 Japonica rice varieties with resistance frequency of 0.0%-25.0%，25.1%-50.0%，50.1% -75.0% and 75.1%-100.0%，respectively. The resistance frequency of Indica rice varieties was 0，4，7 and 12. After inoculation of Japonica rice and Indica rice with eight standard strains of rice blast，the blast resistance of Indica rice was generally higher than that of Japonica rice. The blast resistance gene composition of 46 rice varieties was relatively complex，of which 17 varieties could deduce the resistance gene，including 7 Japonica varieties and 10 Indica varieties. There were 23 varieties with complex resistance gene composition （there might be 6 or more resistance genes） ; there were 6 varieties with unknown resistance genes，all of which were Japonica rice. The frequency of Pik，Piz-t，Pib，Pi1，Pi11 and Pita-2 genes in Indica rice was higher than that in Japonica rice，and Pita-2 gene only existed in Jiqiangnuo and Tianza 58. The frequency of Pik-s，Pita，Pi3，Pi12 and Pii genes in Japonica rice was higher than that in Indica rice，and the Pi12 gene was only found in Japonica rice varieties Ribengu and Huajie. The results of agronomic traits showed that the differences of plant height，ear length，seed setting rate and 1000-grain weight among Japonica rice varieties were greatly greater than those of Indica rice varieties. In terms of yield，the difference between Indica rice varieties was less than Japonica rice. High blast resistant varieties were： Lian-daogu （Japonica），Xiangnuo（Indica），Haonuozao（Indica） and Laopinzhongnuogu（Indica） ; high yield varieties were：Ribengu （Japonica） and Zhanjuexiang （Indica）;dwarf stem varieties were：Lengshuishanyou（Japonica） and Baikenuo（Indica）;multispike varieties were：Ribengu（Japonica） and Laopinzhongnuogu （Indica）.【Conclusion】The number of blast resistance genes and blast resistance of Indica rice are higher than that of Japonica rice，indicating that the resistance spectrum of Indica rice is wider. The selected Japonica rice varieties Lengshui Shanyou and Ribengu can be used for breeding high quality and high yield varieties，and the Indica rice varieties Xiangnuo and Haonuozao can be used for breeding blast resistant varieties.

Key words：rice;Indica rice;Japonica rice;rice blast;resistance identification;blast resistance genes;rice seed screening

Foundation item：National Natural Science Foundation of China（31800451）;Yunnan Postdoctoral Orientation Trai-ning Project（Yunrentongshe〔2018〕168）;Yunnan Postdoctoral Research Fund Project（Yunrentongshe〔2019〕191）

0 引言

【研究意義】水稻（Oryza sativa L.）是我国重要的粮食作物，稻米生产量和消费量均居全球首位（Peng et al.，2008;Li et al.，2019）。稻瘟病发生可导致水稻减产10%～30%，甚至绝收，是水稻高产稳产的重要限制因子，严重影响了水稻的经济价值（Talbot，2003;王道泽等，2017;Wilson and Talbot，2009）。2013─2017年我国稻瘟病的年平均危害面积达500万ha，稻米损失产量高达100万吨，对我国的粮食安全造成极大威胁（曹妮等，2019）。目前，选育稻瘟病抗病品种是防治稻瘟病最经济、有效的方法，但由于稻瘟病生理小种的复杂性及易变性，导致新选育的抗病品种在推广3～5年后丧失抗性，为此需要不断丰富抗病基因，以达到持续选育抗病品种的目的（Ashkani et al.，2015;孙大元等，2017）。云南作为中国稻种的遗传多样性中心和亚洲栽培稻籼粳分化中心，蕴藏着丰富的地方稻种资源（Zeng et al.，2016），为水稻抗病基因资源的发掘和利用提供了重要的基础材料。因此，开展云南地方籼粳稻抗稻瘟病差异及优异种质资源筛选，不仅可深入了解稻瘟病抗性基因在籼粳稻种的分布基础及性状优势，还可有利于优质品种的选育及稻瘟病的防控。【前人研究进展】我国栽培稻主要分成籼稻和粳稻两个亚种，在分布地域和形态性状上均存在明显的差异（徐海等，2012;张战等，2013）。研究发现，籼稻和粳稻在粒密度、实粒数、有效穗数等产量性状上均存在较大差别（陈峰等，2007），籼粳杂交稻在农艺和生理性状方面明显提高是其高产的主要原因（Zhu et al.，2020）。李立中和张长海（2015）通过比较不同生态型的粳稻和籼稻的生长发育和产量，结果发现在生长性状方面，粳稻的分蘖力较籼稻弱，但成穗率显著高于籼稻;在产量构成性状方面上，虽然粳稻和籼稻的千粒重无明显差异，但粳稻的有效穗数和结实率明显高于籼稻，致使粳稻比籼稻更高产。李金梅等（2015）以不同时期从云南收集的601份籼、粳地方品种为材料，对其穗长、有效穗数和结实率等13个农艺性状进行遗传多样性分析，结果表明粳稻的平均遗传多样性指数均高于籼稻。目前稻瘟病抗性基因的研究已较深入，利用分子标记手段已定位到约100个稻瘟病主效抗性基因，其中有37个基因被成功克隆（韩雪琴等，2021）。可见，水稻地方品种蕴含着大量抗稻瘟病的优异基因资源（王利等，2019）。梁斌等（2001）在74份云南地方稻种中发现毫弄早和毫玉浪2个品种对稻瘟病的抗性比持久抗病品种Tetep和Moroberekan更强、更稳定，说明二者蕴含着大量抗稻瘟病的优异基因。阎勇等（2017）通过人工接种对52个华南地区常用籼稻品种进行稻瘟病抗性分析，结果表明籼稻中存在优良的稻瘟病广谱抗源。马继琼等（2021）为筛选云南粳稻区的稻瘟病抗性基因，对89份抗叶瘟的粳稻品种进行6个稻瘟病菌株的接种鉴定及抗瘟基因分析，结果表明Pib、Pikh、Piz、Pi9和Pi5基因在云南籼粳稻交错区─温暖粳稻亚区具有广泛的利用价值。此外，在籼粳稻的抗病差异上，李进斌等（2012）通过对176份云南地方稻种进行抗稻瘟病基因Pita鉴定，结果表明粳籼稻均表现出较强的稻瘟病抗性，但籼稻的抗瘟基因个数明显多于粳稻;季芝等（2016）、刘海涛等（2016）研究认为，籼稻比粳稻在生物胁迫下更能抵御病虫害的侵入，说明籼稻的稻瘟病抗性比粳稻更强;徐志健等（2020）为明确广西水稻地方品种核心种质的稻瘟病抗性，通过对其接种7个优势生理小种进行苗期稻瘟病抗性鉴定，结果表明粳稻的平均抗谱高于籼稻。【本研究切入点】在外来品种引进、高产品种推广及水稻育种技术飞速发展的影响下，以遗传背景狭窄的单一品种大面积种植成为主流，现代品种逐渐取代农家品种，大量优良基因丧失的问题日益凸显，云南地方稻种资源的保存和利用面临巨大的危机。前人关于籼粳稻品种的差异研究主要集中在抗瘟基因或农艺性状的遗传多样性分析方面，鲜见将抗瘟基因与农艺性状相结合综合评价籼粳稻品种的研究报道。【拟解决的关键问题】以云南地方籼稻和粳稻品种各23份为材料，利用8个稻瘟病菌株进行室内苗期稻瘟病抗性鉴定及抗瘟基因推导，并结合田间农艺性状测定结果进行综合评价，筛选出优异地方稻种，为稻瘟病的抗性育种及良种选育提供理论依据。

1 材料方法

1. 1 试验材料

供试材料共46份，其中籼稻和粳稻各23份，均为云南省目前种植的水稻地方品种（表1）。以丽江新团黑谷为对照品种。供试的8个稻瘟病菌株均来源于云南省农业科学院资源环境研究所，分别 为CH1598、CH1139、CH9105a、CH1638、CH1643、CH1633、CH091C和363。水稻单基因鉴别品种抗感反应如表2所示。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 苗期接种及鉴定标准 供试水稻材料经1%次氯酸钠消毒60 s后冲洗干净，浸种24 h后于30 ℃恒温箱催芽2 d。选取饱满露白种子播种于18 cm×13 cm×6 cm的塑料育苗里，每个品种10粒，设2次重复。于三叶一心期，将含0.02% Tween 20的蒸馏水倒于培养好的产孢燕麦培养基上，用小刷子将孢子层刷出，同时用双层纱布过滤到三角瓶中以除去菌丝，最后配制成2×105个/mL孢子悬浮液，对植株进行喷雾接种，接种前3 d施适量氮肥。接种后置于保湿培养箱培养24 h（25 ℃，相对湿度≥95%）。于7 d后按《LTH单基因系稻瘟病抗性评定标准》进行病害调查及评价。

1. 2. 2 抗瘟基因型推导 根据测试材料对标准菌株的抗感反应，比较24个已知水稻单基因系的抗病反应情况（表2），并参照汤智鹏（2011）、姜少芸（2017）的方法，根据接种结果进行排除和判定。

1. 2. 3 田间试验设计及抗性评价 每个品种种植3行，株距16.67 cm，行距26.67 cm，籼稻和粳稻每穴各插1～2粒谷秧，选择当地易感稻瘟病品种（建水黄壳糯）种植于田块四周，用于诱发稻瘟病，并作为试验对照。小区布局按照红河州农业科学院试验标准执行。使用15：15：15复合肥（0.06 t/ha）作底肥，使用尿素（0.02 t/ha）追肥。全生育期防治虫害、鼠害和鸟害，但不防治病害，不使用生长调节剂。于水稻黄熟期进行穗颈瘟调查，调查标准按GB/T 15790─2009《稻瘟病测报调查规范》进行。此外，参照《水稻种质资源描述规范和数据标准》（韩龙植和魏兴华，2006）对株高、穗长、谷粒性状和产量等性状进行调查及测定。

1. 3 统计分析

采用Excel 2016对抗性频率、基因型和农艺性状等数据进行整理分析;使用IBM SPSS 25.0对农艺性状进行方差分析;使用Origin 2019作图。

2 结果与分析

2. 1 籼稻和粳稻品种的抗瘟性鉴定及抗性频率分析

结合图1和表3可知，抗性频率为0.0%～25.0%的粳稻品种有4个，占粳稻品种总数的17.4%，未发现抗性频率0.0%～25.0%的籼稻品种;抗性频率为25.1%～50.0%的粳稻品种有5个，占粳稻品种总数的21.7%，抗性频率为25.1%～50.0%的籼稻品种有4个，占籼稻品种总数的17.4%;抗性频率为50.1%～75.0%的粳稻品种有6个，占粳稻品种总数的26.1%，抗性频率为50.1%～75.0%的籼稻品种有7个，占籼稻品种总数的30.4%;抗性频率为75.1%～100.0%的粳稻品种有8个，占粳稻品种总数的34.8%，抗性频率为75.1%～100.0%的籼稻品种有12个，占籼稻品种总数的52.2%。稻瘟病抗性鉴定结果显示，粳稻和籼稻接种8个稻瘟病标准菌株后，籼稻的稻瘟病抗性整体高于粳稻。图2为稻瘟病菌株CH091C侵染粳稻和籼稻的发病情况。

2. 2 抗瘟基因型推导结果

对46个水稻品种分别接种8个已知抗稻瘟病基因型菌株，根据抗性鉴定结果（表2）推导出各品种可能存在的抗瘟基因，结果（图3）显示，46个水稻品种中，能推导出抗性基因的品种有17个，其中粳稻品种7个，占粳稻品种总数的30.43%;籼稻10个，占籼稻品种总数的43.48%。由于可能含有的抗性基因在6个或6个以上则被认定为抗瘟基因组成复杂的水稻品种，因此本研究共有23个抗瘟基因组成复杂的水稻品种，其中粳稻10个，占粳稻品种总数的43.48%;籼稻13个，占籼稻品种总数的56.52%。不含表3的24个抗瘟基因，而含有未知抗瘟基因的水稻共6个，均为粳稻，占粳稻品种总数的26.09%。值得注意的是，在可推導出抗瘟基因的品种中，籼稻品种金喜糯对菌株的抗感反应特点与抗瘟基因Pib和Pi11抗感反应型完全相同，可确定该品种含有这两个基因。此外，Pik、Piz-t、Pib、Pi1、Pi11和Pita-2基因在籼稻中出现的次数高于粳稻，其中Pita-2基因仅存在于籼稻品种吉强糯和天杂58中;Pik-s、Pita、Pi3、Pi12和Pii基因在粳稻中出现的次数高于籼稻，Pi12基因仅存在于粳稻品种日本谷和华街中（表3和图4）。可见，供试籼稻品种所含的抗瘟基因数量整体较粳稻多，说明籼稻品种的抗谱范围更广。

2. 3 农艺性状和产量分析结果

46个水稻品种的农艺性状进行调查测定，结果显示，在株高、穂长、结实率和千粒重方面，粳稻品种间的差异明显大于籼稻品种，其中粳稻品种的株高为93.20～187.20 cm，结实率为7.98%～97.10%，千粒重为19.66～33.26 g，穂长为16.17～29.00 cm（图5-A）;籼稻品种的株高为88.88～179.00 cm，结实率为79.48%～96.56%，千粒重为20.41～32.47 g，穂长为18.83～26.17 cm（图5-B）。在产量方面，籼稻品种的差异小于粳稻，其中粳稻品种中产量最高的是日本谷（J-17），达8.05 t/ha;籼稻品种中产量最高为粘珏香（I-17），达8.07 t/ha（图5-C和图5-D）。进一步分析发现，日本谷和粘珏香的千粒重和结实率在供试品种中均处于较高水平。23份粳稻品种中，白糯、临汕、玉溪大香糯等14个品种产量低于4.50 t/ha;23份籼稻品种中，仅小黄糯、赣3、勐卯和银丹红4个品种的产量低于4.50 t/ha。

2. 4 综合评价及优良资源筛选

根据抗性鉴定、农艺性状及产量分析结果，对供试的23份粳稻品种和23份籼稻品种进行综合评价，以品种抗性为依据，优选出籼稻和粳稻品种各7个进行优良资源筛选，结果（图6）显示，高抗稻瘟病品种：镰刀谷（粳稻）、香糯（籼稻）、毫糯早（籼稻）和老品种糯谷（籼稻），表现为抗性频率均为100.0%，田间病情指数分别为0、0、0和0.3;高产品种：日本谷（粳稻，8.05 t/ha）和粘珏香（籼稻，8.07 t/ha）。矮杆品种：冷水汕优（粳稻，93.20 cm）、白壳糯（籼稻，88.88 cm）;多穗品种：日本谷（粳稻，15.89穂/株）、老品种糯谷（籼稻，14.78穂/株）。因此，籼稻品种香糯和毫糯早可用于抗性品种选育，粳稻品种冷水汕优和日本谷可用于矮杆高产品种选育。

3 讨论

目前，抗病品种选育仍是防治稻瘟病最经济、有效的方法（Ashkani et al.，2015）。以丽江新团黑谷为遗传背景的单基因鉴别系进行稻瘟病抗性频率分析，能有效避开抗病基因间的干扰，为有效开展抗病育种提供理论支撑（Kobayashi et al.，2007）。本研究通过对46个云南省水稻地方品种进行抗瘟性鉴定及基因型推导，结果显示这些水稻品种对稻瘟病的抗性普遍较高，未发现对8个稻瘟病菌株均感病的品种，其中，镰刀谷、银丹红、香糯、新香糯和豪糯早抗性频率均达100.0%，这些品种为稻瘟病抗性育种和抗病基因研究提供了优异材料。此外，本研究发现Pi12基因只在粳稻中出现，Pita-2基因只在籼稻中出现，且所在品种的抗性频率均大于50.0%，说明Pi12和Pita-2基因可分别作为粳稻区和籼稻区的有效抗源。董丽英等（2012）通过对云南籼稻和粳稻区稻瘟病菌株进行致病性测定，研究发现，Pita-2基因只能在籼稻区使用，与本研究结果一致，但对Pi12基因并没有明确划分。水稻地方品种经过长期自然和人工选择，在应对各种自然灾害或者外界条件压力下同样会发生基因突变，导致品种抗性基因发生一定的变化。因此，发掘和丰富抗病育种的抗源尤为重要。

大量研究发现，籼稻与粳稻的稻瘟病抗性存在一定差异。罗楚平等（2009）对江苏省310个区试品种的稻瘟病抗性进行了鉴定，结果发现籼稻品种对苗瘟的抗性较粳稻品种的抗性强。本研究对粳稻和籼稻品种接种8个稻瘟病标准菌株后，发现籼稻的稻瘟病抗性整体高于粳稻，与罗楚平等（2009）的结果大致相同。但徐志健等（2020）对419份广西水稻地方品种核心种质的抗瘟性评价结果显示，粳稻的平均抗谱高于籼稻。同样，袁筱萍等（2005）研究也发现，粳稻的平均抗谱高于籼稻，但差异不显著。可见，籼稻和粳稻与稻瘟病抗性间的关系较复杂，可能是由于地理气候类型、水稻品种来源、菌种、不同稻区间存在稻瘟病菌致病种群结构等差异及稻瘟病菌的易变性导致籼粳稻抗性不同。今后，应对地理分布、气候因素与水稻地方品种抗性差异进行深入研究，对抗病资源的合理利用具有一定的指导作用。

农艺性状对水稻产量和品质的形成具有重要的影响。本研究表明，粳稻品种间的农艺性状差异大于籼稻品种。朱振华等（2019）通过研究高原粳稻品种在云南籼稻种植区的生态适应性，结果表明粳稻品种的生长发育特性、品种间产量及其构成因素之间具有明显的差异，与本研究结果大致相同。一般情况下，南方地区以种植籼稻为主，而粳稻主要种植于我国北方高纬度及一些海拔较高的地区（赵飞，2020）。但大多数农户在种植过程会更重视品质和产量，忽略籼稻和粳稻分类种植的特性，部分品种为适应环境导致自身表型性状开始发生一定的变异，今后应对云南省水稻地方品种多年来的表型变异进行研究。

云南省位于我国西南边陲，具有复杂的地理环境，拥有我国3种野生稻、栽培稻的2种籼粳亚种及其六大生态群，是我国稻种资源遗传和生态多样性中心，蕴藏着丰富的地方稻种资源（曾亚文等，2001;李进斌等，2012）。但目前对已筛选出的优质稻种资源研究及利用进展很缓慢，且在外来品种及推广品种的影响下，云南地方稻种资源的保存面临巨大的挑战。后期应加强对云南地方稻种资源的收集及保护，深入分析云南地方稻种资源，使地方稻种的保护和利用主流化，以确保地方稻种的保护和利用具有延续性。

4 结论

籼稻所含的抗瘟基因数量和稻瘟病抗性整体较粳稻高，说明籼稻的抗谱范围更广。筛选出的粳稻品种冷水汕优和日本谷可用于优质高产品种选育，籼稻品种香糯和毫糯早可用于稻瘟病抗性品种选育。

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（責任编辑 陈 燕）