带状采伐下施肥对毛竹生理特性的影响

郑风英，李欣欣，李士坤，荣俊冬，陈礼光，郑郁善

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2.漳平市林业局，福建 漳平 364400)

毛竹(Phyllostachysedulis)，别名楠竹[1]，属禾本科竹亚科刚竹属,为单轴散生竹，是经济价值最大的优良竹种[2]。采伐是竹林经营的重要一步[3]。毛竹林较传统的采伐方式为择伐，但由于竹材价格连年下滑，劳动力成本高等问题不断突出，竹农的积极性大幅降低，竹林的经营管理越来越难[4]。突破传统择伐，为实现机械化采伐，减少劳动成本的带状采伐经营模式应运而生。

带状采伐指的是通过采伐的形式将林区划分为若干条带，包括采伐带与保留带，且采伐带与保留带相邻，采伐带进行皆伐处理，保留带进行留养母竹。目前对竹林带状采伐已有一定的研究，现有张洋洋等[4]对带状采伐后不同带宽的竹林土壤恢复效果研究，詹美春等[5]对带状采伐后竹林的林下植物多样性研究，苏文会等[6]对带状采伐下毛竹非结构碳与生物量分配的研究。毛竹林在生长过程中需要消耗较多的土壤养分，大量研究表明施肥不足或过量施肥都会导致植物叶片叶绿素含量和光合速率的下降，影响植物的生长[7]，同时施肥的方式也会影响植物根系对养分的吸收利用率[8]。研究在毛竹林带状采伐的背景下，结合施肥管控措施，采取不同的处理，探究毛竹对带状采伐下施肥经营模式的生理适应特征。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验样地位于漳平市拱桥镇大阪村，位于福建西南部，地处117°18′E、25°04′N，海波420 m,土壤主要为红壤，属亚热带海洋性季风气候，干湿季节分明，年平均降水量900 mm，极端高温为38.2 ℃，极端最低气温为2 ℃，全年无霜期300 d。台风和干旱是当地的主要自然灾害。试验地内，竹林的覆盖率达99%以上，期间混生少量杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.]，试验样地坡度为20°～30°，试验毛竹均为带状采伐下的1年生新竹。

1.2 试验设计

在2017年3月选取林分结构较为一致的毛竹纯林为试验对象，对试验样地进行处理，采用采伐宽度(A)、施肥方式(B)和复合肥施用量(C)3水平3因素正交试验设计，共9个处理组合，重复3次，完全随机排列见表1。各处理的因素与水平见表2。

表1 毛竹林带状采伐处理组合

表2 毛竹林带状采伐因素水平表

在2017年3月对毛竹林进行带状采伐实验设计。3种采伐带宽分别为10 m(A1)、8 m(A2)、6 m(A3)；3种施肥方式分别为撒施(B1)、沟施15 cm(B2)、沟施25 cm(B3)；3种复合肥施用量分别为900 kg·hm-2(C1)、1 125 kg·hm-2(C2)、1 350 kg·hm-2(C3)。3种采伐带宽度、3种施肥方式、3种复合肥施用量组合得到9个处理。

1.3 取样

对每块样地分别进行每木检尺后，找出平均标准竹株，均匀摘取标准竹株上、中、下部位的叶片，然后进行混合，装入自封袋，立即放入冰盒，然后带回实验室进行测定。

1.4 测定

2018年3月(处理后1 a)对1年生新竹进行叶绿素含量、淀粉、纤维素、可溶性蛋白进行测定。叶绿素采用丙酮∶乙醇∶水=4.5∶4.5∶1进行提取，然后采用紫外分光光度计法进行含量测定，淀粉和纤维素的测定方法采用蒽酮硫酸法，可溶性蛋白的测定选用考马斯亮蓝法。

2 结果与分析

2.1 不同处理对叶绿素含量的影响

采伐带宽为8 m时，毛竹叶片叶绿素含量最高，其次是6 m采伐带宽，10 m采伐带宽叶绿素含量最低，说明8 m采伐带宽较6 m、10 m采伐带宽更有利于叶绿素含量；以沟施15 cm的叶绿素含量最高，其次是撒施，沟施25 cm叶绿素含量最低，说明沟施15 cm方式更有利于毛竹根系对养分的吸收，促进叶片对养分的光合；以施肥量900 kg·hm-2叶绿素含量最高，其次为1 350 kg·hm-2，施肥量为1 125 kg·hm-2叶绿素含量最低，说明施肥量为900 kg·hm-2更有利于提高毛竹的叶绿素含量。A、B、C 3个因素的R分别为1.21、0.28、0.36，即3个因素对毛竹叶绿素含量的重要程度排序为采伐带宽>施肥量>施肥方式，最优施肥组合为A2B2C1，即以采伐带宽为8 m，并按900 kg·hm-2施肥量进行沟施15 cm。(表 3)

表3 不同处理对毛竹叶绿素含量的影响

2.2 不同处理对淀粉含量的影响

当采伐带宽达到8 m时，毛竹叶片淀粉含量最高，其次是6 m采伐带宽，10 m采伐带宽淀粉含量最低，说明8 m采伐带宽较6 m、10 m采伐带宽更有利于淀粉含量的提高。撒施方式淀粉含量最高，其次是沟施25 cm，沟施15 cm的淀粉含量最低，说明撒施方式更有利于提高毛竹叶片淀粉含量的积累。当施肥量达到1 125 kg·hm-2时叶绿素含量最高，其次为1 350 kg·hm-2，施肥量为900 kg·hm-2叶绿素含量最低，说明施肥量为1 125 kg·hm-2更有利于提高毛竹的淀粉含量。A、B、C 3个因素的R分别为17.42、1.83、1.46，即3个因素对毛竹叶绿素含量的重要程度排序为采伐带宽>施肥方式>施肥量，最优施肥组合为A2B1C2，即以采伐带宽为8 m，并按1 125 kg·hm-2施肥量进行撒施。(表 4)

表4 不同处理对毛竹淀粉含量的影响

2.3 不同处理对纤维素含量的影响

毛竹叶片纤维素含量最高时，采伐带宽为8 m，其次是10 m采伐带宽和6 m采伐带宽，说明8 m采伐带宽较6 m、10 m采伐带宽更有利于纤维素含量的提高。纤维素含量最高的施肥方式为沟施25 cm，其次是沟施15 cm，撒施最低，说明沟施25 cm方式更有利于提高毛竹叶片纤维素含量的积累。纤维素含量最高的施肥量是1 125 kg·hm-2，其次为1 350 kg·hm-2，施肥量为900 kg·hm-2纤维素含量最低，说明施肥量为1 125 kg·hm-2更有利于提高毛竹纤维素的含量。A、B、C 3个因素的R分别为33.04、161、1.44，即3个因素对毛竹叶绿素含量的重要程度排序为采伐带宽>施肥方式>施肥量，最优施肥组合为A2B3C2，即以采伐带宽为8 m，并按1 125 kg·hm-2施肥量进行沟施25 cm。(表 5)

表5 不同处理对毛竹纤维素含量的影响

2.4 不同处理对可溶性蛋白含量的影响

当带宽为8 m时可溶性蛋白含量最高，施肥方式为沟施15 cm时最高，施肥量900 kg·hm-2、1 350 kg·hm-2时可溶性蛋白含量相等且最高，施肥方式与施肥量的各水平间无显著性差异，差异较小。根据极差分析发现A、B和C 3个因素对3月份可溶性蛋白含量的极差R为0.11、0.02和0.02，所以3个因素对3月份可溶性蛋白含量贡献的主次因子排序为A>C=B，即采伐带宽>施肥量=施肥方式，说明采伐带宽对可溶性蛋白含量产生的影响最大，次之为施肥量，施肥方式对可溶性蛋白含量的影响最小，无显著性影响。最优组合为A2B2C1(A2B2C3)，即采用8 m宽采伐带，沟施15 cm，900 kg·hm-2(1 135 kg·hm-2)施肥量时可溶性蛋白含量最高。(表 6)

表6 不同处理对毛竹可溶性蛋白含量的影响

2.5 带状采伐不同处理对毛竹各测定指标的相关性

叶绿素含量与淀粉含量呈极显著正相关(P<0.01)，与纤维素含量呈显著正相关(P<0.05)，与可溶性蛋白呈极显著正相关(P<0.01)；淀粉含量与可溶性蛋白含量呈显著正相关(P<0.05)；纤维素含量与可溶性蛋白呈极显著正相关(P<0.01)(表 7)。

表7 不同处理对毛竹叶片各测定指标的相关性分析

3 讨论

叶绿素是植物进行光合作用的基础物质[9]，叶绿素含量的高低影响着植物光合能力的强弱，可以反映植物同化物质的能力大小[10]；淀粉是植物进行新陈代谢后的主要产物，是植物储备的营养物质，代表物质养分含量的多少[11]。纤维素含量的高低关系到植物的机械组织是否发达，与植物的抗性能力大小有关[12]；可溶性蛋白含量的多少反映了叶片活力的高低[13]。竹林经带状采伐，林地内没有母竹提供养分，新竹生长所需要的养分主要来源于土壤，同时采伐带的带宽对新竹的生长恢复起着重要的作用。植物的生长不仅受自身遗传特性的影响，也会受外界环境的影响，当外界环境变化时，植物的叶片会表现出直观的或非直观的内部的生理变化。当植物受到干旱胁迫或其他胁迫时，植物的生长状况会发生一些改变。研究中，随着经营措施的不同，带内的毛竹叶片生理指标也会有所不同。

采伐带宽对毛竹叶绿素含量、淀粉含量、纤维素含量以及可溶性蛋白含量的影响均为最大，在带宽逐渐加大的过程中，叶绿素含量、淀粉含量、纤维素含量以及可溶性蛋白含量均呈现先增加后减少的变化，而施肥方式和施肥量对毛竹叶绿素、淀粉、纤维素以及可溶性蛋白含量的影响次之且差异性较小，说明毛竹主要受到采伐带宽即林窗面积大小的影响。随着带宽逐渐增加，竹株通过提高叶绿素的合成增强光合能力、储备更多的淀粉、提高纤维素含量、增加可溶性蛋白含量来提高抗性生理，以适应林窗空地，但较大带宽下，可能由于地表温度改变[14]加之采伐带新竹与保留带母竹相距较远[15]，竹株难以适应环境的变化，进而影响其生理特性。表明采伐宽度过大或过小均不利于植株的生长，这与张军[16]的结论相似。

施肥量及施肥方式对毛竹叶绿素含量、淀粉含量、纤维素含量及可溶性蛋白含量的影响次之且差异性较小。说明施肥深度对毛竹的叶绿素、淀粉、纤维素以及可溶性蛋白含量有影响但差异不大，综合考虑，沟施深度15 cm时，竹株的生理特性表现最佳，这可能是由于沟施15 cm对竹株的高和根产量更有优势，并进一步会影响竹株的生理特性[17]。施肥量上，叶绿素与淀粉含量随施肥量的增加呈现出相同的变化趋势，均为先增加后减少，淀粉与可溶性蛋白含量随着施肥量的增加呈现出相反的趋势，但差异不明显，综合考虑，施肥量为1 125 kg·hm-2更有利于竹株的生长。这可能是因为施肥量较低，养分供应不足进而不利于竹株的生长[18]，而当施肥量过高时，会引起植物缺水，损害植株组织，不利于竹株正常生长。

相关性分析表明，叶绿素含量与淀粉含量呈极显著正相关(P<0.01)，与纤维素含量呈显著正相关(P<0.05)，与可溶性蛋白呈蛋白呈极显著正相关(P<0.01)；淀粉含量与可溶性蛋白含量呈显著正相关(P<0.05)；纤维素含量与可溶性蛋白呈极显著正相关(P<0.01)，与薛磊等[19]的研究结论相似。

4 结论

毛竹林带状采伐的宽度对毛竹林生理指标的影响较为明显，施肥量及施肥方式对毛竹林生理指标的影响次之且差异较小，经综合考虑，适合毛竹林带状采伐的经营管理模式是采伐带宽8 m、以沟施深度15 cm、施复合肥1 125 kg·hm-2。这可为毛竹林带状采伐提供很好的参考价值与理论依据。研究从带状采伐与施肥的角度比较分析了毛竹叶绿素含量、淀粉含量、纤维素含量以及可溶性蛋白含量的差异，今后可进一步研究带状采伐和施肥对毛竹根系生长的影响。