黑麦草和白三叶的种间竞争

祝玮泽

(东北师范大学 环境学院， 吉林 长春 130117)

黑麦草(Loliumperenne)和白三叶(Trifoliumrepens)是研究禾本科和豆科植物种间竞争的典型。竞争是2个或2个以上的个体为争夺资源而发生的相互关系[1]。植物个体间的竞争是自然界普遍存在的一种作用过程，是植物生长的重要现象[2]，有关竞争的研究是生态学的一个重要内容[3]。国内外学者对草地植物的竞争进行了大量的研究，其中禾本科和豆科混播草地的种间关系研究较多[4]。黑麦草和白三叶是研究禾本科和豆科植物种间竞争的典型，是世界温带地区重要的优良牧草[5]。一般认为，黑麦草与白三叶的适应性和生存性与其种内、种间竞争密切联系，二者在植株高度、根系深度、营养需求以及生产特性、形态生理特征等方面具诸多互补特性[6]。因此，采用取代系列试验设计方法，通过室内盆栽试验探讨不同混播比例、营养限制和遮阴处理条件下黑麦草和白三叶的生长特性、种群产量及竞争关系，以期为混播草地的科学管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试种子为黑麦草和白三叶，基质为沙子，添加营养液为全营养素肥料。

1.2 试验地概况

于2020年9月2日至10月7日在东北师范大学净月校区环境学院室内进行试验，环境均温22℃，光照充足。

1.3 试验设计

采用随机区组试验，设置5个播种比例，2个营养水平和光照水平。1) 不同混播比例竞争共设5个播种处理，即白三叶100(Ⅰ)%，白三叶75%+黑麦草25%(Ⅱ)，白三叶50%+黑麦草50%(Ⅲ)，白三叶25%+黑麦草75%(Ⅳ)，黑麦草100%(Ⅴ)。2) 资源限制试验共设2个处理，即遮光和营养限制。在白三叶50%+黑麦草50%混播比例条件下分别设置2个光照水平和2个营养水平：遮光处理，低光照水平(遮阴80%，光强为63 lx)和正常光照水平；营养限制处理，低营养水平(营养液稀释3倍)和正常营养水平。种植比例按植株数量计算，混播与单播密度相同，20株/盆，4次重复，共28盆。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 植物形态生理指标 2020年10月7日进行取样，取出完整植株，清洗去除植物表面的沙子并晾干后，将黑麦草与白三叶分开。分别随机选5棵，测量植物的平均绝对高度。

2种植物分地上与地下部分，60℃烘干至恒重称量，测定各部分生物量，并计算根茎比(R/S)即地下生物量/地上生物量，分析竞争条件下植物的地上与地下分配策略。

1.4.2 竞争力 主要从竞争强度(intensity of competition)和竞争效果(effect of competition)方面评价黑麦草和白三叶的竞争情况。竞争强度即竞争引起个体适合度下降的程度，竞争效果可以表示邻株对目标植物的影响。

采用攻击简单模型(Simpler model of aggression)计算2种植物的竞争强度[7]。攻击力(a)按下列公式计算[8]。

a=100×Y混1/(Y混1+Y混2)

式中，Y混1为混播条件下物种1的单位面积产量，Y混2为混播条件下物种2的单位面积产量。a=50%代表物种1和物种2具有同样的攻击性，数值越大代表物种攻击性越强，竞争强度越大。

采用相对产量总值(RYT)指标计算竞争效果。

RYT=pRY1+qRY2

式中，p、q分别为物种1与物种2的播种比例。RYT值可以表明2种植物间的相互关系。RYT>1时，植物种占有不同的生态位。RYT=1时，植物种间利用共同的资源。RYT<1时，表示植物间相互拮抗关系，存在激烈的资源竞争。

1.5 数据统计

数据采用SPSS 24.0软件进行统计分析，采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)检验不同处理种群各参数的差异显著性，竞争指标RYT用t-检验比较与1之间的差异显著性，a比较与50%之间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 黑麦草及白三叶的生长特征

2.1.1 不同播种比例竞争 由图1可见，不同播种比例竞争处理黑麦草根茎比及株高均大于白三叶且差异显著。白三叶根茎比在混播条件下随植物密度比例的增加有下降趋势，黑麦草有上升趋势，但差异均不显著。二者均值最低在处理Ⅱ出现，单播下最高。白三叶和黑麦草株高在混播条件下均随植物密度比例的增加有升高趋势，但差异均不显著，最高值均在处理Ⅱ出现。

2.1.2 不同资源限制 不同资源限制处理下，黑麦草各指标均大于白三叶且差异显著。黑麦草和白三叶根茎比在低营养水平下相比正常营养均有上升趋势，但差异不显著。二者株高在资源条件限制下均低于正常水平，营养限制差异不显著，光照限制具有极显著差异。

图1 不同竞争处理下植物的根茎比和平均株高

2.2 黑麦草和白三叶种内、种间的竞争力

2.2.1 不同播种比例竞争处理的产量及竞争 计算不同播种比例竞争处理下,黑麦草和白三叶相对产量总值RYT。结果表明，处理ⅡRYT值<1，但与处理Ⅰ没有显著性差异，表明在该比例下2种物种竞争相同的资源。其余2种混播比例，RYT值均>1且与处理Ⅰ显著不相等，表明在处理Ⅲ和处理Ⅳ，2种物种在一定程度上避免了部分竞争，该混生种群具有产量优势，可能为某种生态位分离。由图2可见，随黑麦草比例增加，RYT值增加。

2.2.2 不同资源限制处理的产量及竞争强度 经计算，2个光照水平下黑麦草攻击力均显著大于白三叶。表明，在竞争中黑麦草的攻击性更大，竞争强度更强。在低营养水平下黑麦草的a值大于正常营养水平，即营养限制会提高黑麦草的竞争强度但差异不显著。在低光照水平下，黑麦草的a值小于正常光照水平，即光照限制会降低黑麦草的竞争强度，差异不显著。

图2 白三叶-黑麦草置换系列相对产量总值

3 讨论

1) 比较不同条件下黑麦草与白三叶的生长特性。试验中，白三叶与黑麦草混播并未提高植物总产量，总产量随黑麦草的比例增多而提高，与一些研究结果不符[9]。黑麦草在试验种群下的产量贡献值大，竞争性更强。

混播条件下的株高均随植物密度比例的增加有升高趋势，说明竞争压力在一定程度上使植物的高度下降，但影响不显著。二者株高最高值均出现在白三叶75%+黑麦草25%比例，一定程度的混播降低了植物的种内竞争。

2) 比较不同条件下黑麦草与白三叶的竞争关系。白三叶根茎比在混播条件下随植物密度比例下降而升高，黑麦草相反。即随竞争强度提高白三叶会增加对地下部分的投入比，提高资源竞争力；黑麦草会增加对地上部分的投入，提高光竞争力。

CHU等[10]研究发现，多年生黑麦草根部强竞争力与其根的快速生长和高养分利用力有关，白三叶根部弱竞争力与其根部离子交换力及土壤中元素含量有关。结果表明，营养水平限制反而增大黑麦草的攻击性，提高其竞争强度。营养水平降低，黑麦草因其根部的高养分利用率而提高竞争强度，白三叶因环境中的营养物质含量下降受到抑制。

3) 采用竞争强度和竞争效果两方面指标评价不同条件下的竞争情况。营养水平限制提高二者竞争强度而光照水平限制降低竞争强度。在白三叶50%+黑麦草50%和白三叶25%+黑麦草75%比例下，2种物种在一定程度上避免了部分竞争，该混生种群发生生态位分离。结果表明，随着混生种群中黑麦草的比例增加，RYT值增加即黑麦草比例升高降低了混生种群的竞争效果。