重庆市入侵植物种类组成及分布格局分析

王友国，庄华蓉，张庆刚，臧德奎

(1. 重庆城市管理职业学院，重庆 沙坪坝 401331； 2. 山东农业大学，山东 泰安 271018)

外来入侵植物(Alien invasive plants, AIPs)是指从其原生地，借助人为或自然力进入新栖息地，并在新栖息地失去控制而呈爆发性扩散，造成农业、林业或牧业等减产、生物多样性下降、生态系统稳定性下降等危害现象的外来植物[1]。

随着世界各地的交流日渐频繁，植物入侵已经成为各国共同关注的重大问题，尤其是对农林牧业生产、生物多样性以及生态稳定性带来的严重影响备受重视。中国是遭受外来植物入侵最严重的国家之一，每年造成的经济损失超过2 000亿元。环境保护部、中国科学院也已经发布3批次入侵植物名录[1-3]，现有外来入侵植物94科450属806种[4]。在国际自然保护联盟公布的全球36种最具威胁的植物中，我国分布有28种[5]。近年来，国内专家学者对入侵植物研究日益重视。张帅等[6]对来自74个地理单位282种入侵植物的分布和环境数据进行研究，指出入侵植物在我国呈现明显区域分化的分布格局，应建立具有区域特点的入侵植物风险评估系统；王苏铭等[7]对北京地区入侵植物进行研究，指出入侵植物的分布与植被干扰多样性、景观破碎化等有关；何兵等[8]对成都市入侵植物种类及区系进行研究，指出成都市有入侵植物25科47属57种，源自美洲的最多；蒋奥林、李海生、王芳等[9-12]对广州市近些年来入侵植物的变化情况、入侵现状和防治策略等进行研究，并指出城市森林生态系统已面临严重威胁，需要加强入侵植物风险评估、资源开发与利用等方面的研究；闫小玲等[13]针对我国入侵植物的危险等级、地理分布格局等开展研究，指出外来入侵植物主要分布在我国西南和东部沿海地区，并将入侵植物划分为恶性入侵、严重入侵、局部入侵、一般入侵和有待观察5类。

重庆市地处我国内陆西南部，总面积82 400 km2，与四川、湖北、湖南、贵州、陕西相邻，是我国中西部唯一直辖市，是长江上游地区的经济、金融、科创、航运和商贸物流中心，也是我国西南地区融贯东西、汇通南北的综合交通枢纽，对外交流、国际贸易较为频繁，入侵植物日渐增多。石胜璋、邓洪平等[14-21]针对重庆局部地区的入侵植物资源、成灾机制、风险评估分析及防治对策等方面进行研究，并取得较好成果。但截至目前，尚未发现针对重庆市入侵植物进行区系分析及分布格局方面的研究。本研究通过对重庆市入侵植物的全面调查统计，详细分析入侵植物种类组成情况、入侵植物科、属的区系构成和种的分布格局情况，以期系统掌握重庆市入侵植物现状，为入侵植物的预防和防治提供科学依据。

1 研究区域自然概况

重庆位于我国西南部、长江上游地区，地跨105°11′～110°11′E，28°10′～32°13′N之间的青藏高原与长江中下游平原的过渡地带，境内有缙云山、大巴山、四面山、巫山、武陵山、大娄山等山脉，山高谷深、沟壑纵横。重庆市最高峰为巫溪县东部界梁山主峰阴条岭，海拔2 796.8 m、最低为巫山县长江水面，海拔73.1 m，市内海拔高差达2 723.7 m。主城区海拔高度多在168～400 m之间，高低错落有致，素有“山城”之誉[22]。调查主要围绕以沙坪坝区、九龙坡区、北碚区、渝中区、江北区、渝北区为主的重庆市主城的核心区域进行。该区域属于典型的亚热带湿润季风气候区，年平均气温16～18℃、最热月份平均气温26～29℃，最冷月平均气温4～8℃。年平均降水量1 000～1 350 mm，春夏之交尤甚。全年无霜期长，年日照时数1 000～1 400 h，年平均雾日104 d左右[22]。

2 材料与方法

自2016年开始，重点对城市公园、道路与居住区附属绿地、湿地与河滩、农田、撂荒地等区域开展调查，对重庆市的入侵植物进行调查统计，拍摄照片、采集标本，记录植物名称、科属、生境，估算危害程度等级等信息。

通过查阅《中国植物志》、《中国外来入侵植物图鉴》、《重庆市植物名录》、《中国外来入侵植物名录》[23]等权威文献，结合调查收集的资料，对入侵植物进行鉴定、分类整理和分析，确定重庆市入侵植物名录，查证入侵植物的原产地、入侵途径等信息。

以吴征镒等(2003)划分的“世界种子植物科的分布区类型系统”[24]为标准进行科的区系统计和数据分析，以吴征镒等(1991)划分的“中国种子植物属的分布区类型”[25]为标准进行属的区系统计和数据分析。

3 结果与分析

3.1 入侵植物种类及组成

调查统计结果显示，重庆市现有外来入侵植物253种，隶属于57科169属，其中单子叶植物有11科28属36种、双子叶植物有46科141属217种(图1)。

图1 重庆市入侵植物种类组成Fig. 1 Species composition of Chongqing’s invasive plants

从入侵植物生活型角度看，草本类植物数量最多，有188种，占74%。灌木类植物、藤本类植物、乔木类植物的数量依次减少，分别有27种、21种和17种，分别占11%、8%、7%(图2)。此反映出：与木本植物相比，草本植物进化程度更高，尤其是一二年生草本植物的生长发育周期短、繁殖速度快，传播能力和适应环境能力更强，更容易形成入侵优势。

图2 重庆市入侵植物生活型Fig.2 Life form of Chongqing’s invasive plants

57科入侵植物中，优势科主要有菊科(Asteraceae)、蝶形花科(Papilionaceae)、茄科(Solanaceae)、禾本科(Gramineae)、苋科(Amaranthaceae)共5科120种；多种科有大戟科(Euphorbiaceae)、含羞草科(Mimosaceae)、十字花科(Cruciferae)等9科55种；少种科主要有旋花科(Convolvulaceae)、石蒜科(Amaryllidaceae)、唇形科(Labiatae)等19科54种；寡种科主要有百合科(Liliaceae)、美人蕉科(Cannaceae)、天南星科(Araceae)、雨久花科(Pontederiaceae)等24科24种(表1)。

5个入侵植物种类较为集中的优势科，尤其是菊科、禾本科、蝶形花科所属的植物种类数量多，且其生长型以草本为主，较为容易形成入侵优势。

表1 重庆市外来入侵植物科的统计

169属入侵植物中，暂未发现单属超过10种(含)的优势属。种类数量较为集中的多种属有苋属(AmaranthusL.)、大戟属(EuphorbiaL.)、相思树属(AcaciaMill.)、茄属(SolanumL.)、决明属(SennaMill.)共5属35种；少种属主要有酸浆属(PhysalisL.)、婆婆纳属(VeronicaL.)、飞蓬属(ErigeronL.)、番薯属(IpomoeaL.)、曼陀罗属(DaturaL.)等37属91种；寡种属主要有矮牵牛属(PetuniaJuss)、大薸属(PistiaL.)、颠茄属(AtropaL.)、凤眼莲属(EichhorniaKunth)、老鹳草属(GeraniumL.)等127属127种(表2)。

苋属、大戟属、相思树属、茄属的入侵植物种较多，与其具有顽强的生命力和强大的繁殖能力、能适应各种生境环境等有直接关系。

表2 外来入侵植物属的统计

3.2 入侵植物区系特征

重庆市属于东亚植物区，是典型的亚热带湿润季风气候，境内有高山、峡谷、丘陵等多种地形地貌，适生植物种类甚多、植物区系组成及分布格局亦较为丰富、复杂。

3.2.1 科的区系特征

57科入侵植物隶属于5个类型3个亚型，主要集中于世界广布和泛热带分布两大类型(表3)。世界广布科有苋科、禾本科、景天科(Crassulaceae)、蓼科(Polygonaceae)等25科，占所有科的43.86%；泛热带分布型有夹竹桃科(Apocynaceae)、美人蕉科、天南星科、荨麻科(Urticaceae)、含羞草科等23科，占所有科的40.35%。包括以南半球为主的泛热带分布型的3科和热带亚洲-热带非洲-热带美洲(南美洲)分布型的仅1科，即商陆科(Phytolaccaceae)、石蒜科、桃金娘科(Myrtaceae)和鸢尾科(Iridaceae)，分别占所有科的5.26%和1.75%。

东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布型有3科，分别是紫茉莉科(Nyctaginaceae)、马鞭草科(Verbenaceae)、仙人掌科(Cactaceae)，占所有科的5.26%；

北温带分布型有5科，包括百合科、大麻科(Cannabaceae)、牻牛儿苗科(Geraniaceae)、槭树科(Aceraceae)、罂粟科(Papaveraceae)等，占所有科的比例8.77%。其中北温带和南温带间断分布变型有3科，即牻牛儿苗科、槭树科、罂粟科。

总体来看，世界广布型、泛热带分布型是重庆市外来入侵植物构成科的主要成分，共占所有入侵植物的84.21%，其他分布区类型很少，较好的反映了重庆市亚热带湿润季风气候所适生植物的分布型特征。

表3 外来入侵植物科的分布区类型

3.2.2 属的区系特征

169属入侵植物隶属于11个类型(表4)。其中，泛热带分布型数量最多，有44属，主要包括刺芹属(EryngiumL.)、大薸属、高粱属(SorghumMoench)、狗尾草属(SetariaP. Beauv.)等，占26.04%；其次是热带亚洲和热带美洲间断分布型，有38属，主要包括矮牵牛属、百日菊属(ZinniaL.)、大丽花属(DahliaCav.)等，占22.49%；北温带分布型、世界广布型依次减少，分别有27属、20属，各占15.98%、11.83%。热带亚洲(印度—马来西亚)分布型最少，仅1属，占0.59%。

总体来看，泛热带分布型、热带亚洲和热带美洲间断分布型、北温带分布型是重庆市外来入侵植物属的主要构成成分，共占所有入侵植物的64.51%。此外，世界广布型的数量也较多，有20属，占11.83%。其他分布区类型相对较少，与重庆市所属典型的亚热带湿润季风气候特征相符合，也反应出重庆市适生植物的分布区类型较为丰富。

表4 外来入侵植物属的分布区类型

3.3 分布格局与危害

3.3.1 分布格局

将调查区域的生境类型划分为城市公园、附属绿地、农田、湿地、河滩和撂荒地6类。253种入侵植物累计出现在各类生境中681次，其中出现频次最高的生境是撂荒地，有174次、占25.55%；附属绿地、城市公园依次减少，分别为165次24.23%、146次21.44%；河滩地出现频次最少，有14次，占2.06%(表5)，由此表明入侵植物适生生境丰富多样。

表5 外来入侵植物的生境类型

根据入侵植物适生生境类型的情况，将能适生于5种及以上生境类型的视作入侵能力极强，能适生3～4种生境类型的视作入侵能力强，适生于2种及以下生境的视作入侵能力一般。253种植物中，入侵能力极强的有21种，占8.30%，包括喜旱莲子草(Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.)、落葵薯(Anrederacordifolia(Tenore) Steenis)、小蓬草(ErigeroncanadensisL.)、一年蓬(Erigeronannuus(L.) Pers.)等。入侵能力强的有112种，占44.27%，常见的植物有杂配藜(ChenopodiumhybridumL.)、北美车前(PlantagovirginicaL.)、肿柄菊(TithoniadiversifoliaA. Gray.)、紫茉莉(MirabilisjalapaL.)、鬼针草(BidenspilosaL.)等。入侵能力一般的有120种，占47.43%，常见的植物有苘麻(AbutilontheophrastiMedicus)、大薸(PistiastratiotesL.)、葱莲(Zephyranthescandida(Lindl.) Herb.)、刺苍耳(XanthiumspinosumL.)等(表6)。入侵能力一般的植物中，有较多植物因其观赏价值高，被人工栽培用于城市园林绿化建设之中，且有较好的景观效果，常见植物如长春花(Catharanthusroseus(L.) G. Don)、双荚决明(Sennabicapsularis(L.) Roxb.)、银边翠(EuphorbiamarginataPursh.)、碧冬茄(PetuniahybridaVilmorin)等。

3.3.2 危害程度

以《中国外来入侵植物名录》[23]中对入侵植物危害等级划分标准为参考，根据入侵植物危害程度，将入侵植物划分为恶性入侵种、严重入侵种、局部入侵种、一般入侵种、有待观察种、建议排除种6级。重庆市的253种入侵植物中，有恶性入侵植物25种，严重入侵植物31种，分别占总种数的9.88%、12.25%。此外，还有局部入侵植物、一般入侵植物、有待观察植物、建议排除植物各24种、41种、67种、65种，分别占总种数的9.49%、16.21%、26.48%、25.69%，在入侵植物中的占比渐次增高(图3)。

表6 外来植物入侵能力

图3 入侵植物种类及危害程度Fig. 3 Species and extent of harm of invasive plants

恶性入侵种、严重入侵种植物中，尤其喜旱莲子草、紫茎泽兰(Ageratinaadenophora(Sprengel) R. M. King & H. Robinson)、凤眼莲(Eichhorniacrassipes(Mart.)Solms)、刺苋(AmaranthusspinosusL.)、大薸、落葵薯、加拿大一枝黄花(SolidagoCanadensisL.)、马缨丹(LantanacamaraL.)、小蓬草、一年蓬、钻叶紫菀(Astersubulatus(Michaux) G. L. Nesom)、垂序商陆(PhytolaccaamericanaL.)等的出现频率高，对经济和生态效益造成的危害甚为严重，要采取多种措施加以监管防控。

有待观察种植物，如风车草(CyperusinvolucratusRottboll)、百日菊(ZinniaelegansJacq.)、凤仙花(ImpatiensbalsaminaL.)、葱莲、五叶地锦(Parthenocissusquinquefolia(L.) Planch.)和建议排除种植物，如美人蕉(CannaindicaL.)、毛地黄(DigitalispurpureaL.)、山桃草(GauralindheimeriEngelm. et Gray)、凤尾兰(YuccagloriosaL.)、虞美人(PapaverrhoeasL.)等，虽然是外来入侵植物，但多数经过多年观察、栽培，现已经广泛应用于园林之中，此类植物只要合理开发与应用，危害风险较小。

4 小结与讨论

4.1 重庆市入侵植物现状

重庆市现有外来入侵植物57科169属253种，从其科属的种类数量看，优势科所含种类数量显著多于多种科、少种科和寡种科，尤其菊科、蝶形花科、茄科、禾本科和苋科植物较为集中，该5科即有120种，占47.43%。寡种属所含植物种类比例显著高于优势属、多种属和少种属；从外来入侵植物的科、属数量统计结果看，寡种科和少种科的比例显著高于优势科、多种科，寡种属和少种属的比例也显著高于优势属、多种属。

入侵植物表现出的这些特性，一是充分反映出重庆市亚热带湿润季风气候、丘陵与山地并存、长江流经全域、适宜生长植物种类繁多等特点。其次是菊科、蝶形花科、茄科、禾本科和苋科种类数量多，应与该类植物对环境和气候的适应能力很强、繁殖方式较为容易，极易形成种群优势有关，在生产中要加强对它们的监控。

4.2 草本植物容易形成入侵优势

从外来入侵植物生长型看，草本植物有188种，占总种数的74.31%，数量和比例均显著高于木本植物，表明草本植物比木本植物更加容易形成入侵优势，如喜旱莲子草、落葵薯等。究其原因，应与草本植物比木本植物更加进化、生长发育周期较短、适应环境能力强有关系。此外，草本植物，尤其是一年生草本植物能在数月内快速完成生活史，并有较高的结实率、种子细小易于传播等特点，容易向四周扩散形成优势种群，比多年生植物更容易形成入侵优势。因此，要重点加强对草本植物的监控与管理。

4.3 加强对世界广布和泛热带分布型植物的监管

重庆市入侵植物中，从科的区系起源看，以世界广布型和泛热带分布型最为显著，分别有25科、23科，各占43.86%、40.35%；从属的区系起源看，泛热带分布型、热带亚洲和热带美洲间断分布型、北温带分布型是外来入侵植物的主要构成成分，累计占64.51%；从危害程度看，恶性入侵种、严重入侵种植物中泛热带型区系比例最高，占42.86%。

因此，重庆市应重点加强对泛热带分布型、热带亚洲和热带美洲间断分布型、北温带分布型和世界广布型植物和监控，预防入侵为害。

4.4 入侵植物容易在撂荒地形成优势种群

从入侵植物的分布格局看，253种入侵植物出现的681个生境中，撂荒地频次最高，达到174次，25.55%。附属绿地、城市公园出现的频次依次减少，分别为165次、146次，各占24.23%、21.44%，河滩地出现频次最少，有14次，占2.06%。说明撂荒地处于放任自流、无人监管状态，更加适合入侵植物的蔓延、扩张，且较为容易形成优势种群；附属绿地、城市公园等人工干预较为频繁等生境中，也有较多种类的入侵植物出现，但种群优势不明显，可能与人工干预，即近些年不断加强的园林绿化养护管理工作有关。

因此，重庆市在入侵植物防控方面，应加强监管并不断完善防控机制，尤其是应加强对撂荒地的监控与管理，避免为入侵植物蔓延、扩张提供条件。针对附属绿地、城市公园中的入侵植物，继续加强园林绿化养护工人对入侵植物的危害、识别、防控措施等方面知识、技能的普及，引起园林绿化养护人员的重视，可有效增强防控效果。