山东半岛南部近岸海域鱼卵、仔稚鱼群落结构与环境因子相关性

杨艳艳，朱明明，徐炳庆，冯银银，王秀霞，张孝民，李凡，陈建强

山东省海洋资源与环境研究院/山东省海洋生态修复重点实验室，山东 烟台 264006

山东半岛南部海岸线漫长，分布有桑沟湾、五垒岛湾、乳山湾等众多的海湾，渔业资源丰富，是多种重要经济生物的产卵场和索饵场（唐启升等，1990；杨林芳等，1996）。近年受气候变化和人类活动的影响，山东半岛南部近岸海域鱼类的生长繁殖等习性均发生变化（刘玉等，1999），产卵场水温、盐度和水深等分布特征较过去也发生了较大改变。鱼卵、仔稚鱼作为渔业资源的早期补充群体，其分布、群落结构等与海洋环境因子间有着密切联系，因此解析鱼卵、仔稚鱼的群落结构与环境因子的相关性对于了解山东半岛南部近岸海域渔业资源的补充情况、保护海洋生物资源有重要的现实意义。

广义可加模型（generalized additive model，GAM）是一种非参数化的广义多元线性回归方法，目前已被广泛应用于鱼类分布与多环境因子响应机制的相关研究中。基于鱼卵数据的GAM模型，是国际上研究鱼类产卵场时空分布特征的主要方法。Reglero et al.（2017）使用GAM模型分析了大西洋金枪鱼产卵场时空分布与环境因子的关系；Bacheler et al.（2010）采用GAM推断白令海东部狭鳕（Theragra chalcogramma）的产卵场时空分布特征。在国内GAM模型主要应用于研究成鱼阶段的时空分布特征及其与水深、温度、盐度等环境因子的关系等（万荣等，2020），有关鱼卵、仔稚鱼分布方面研究的报道较少。

本文根据2017年4—7月连续5个航次在山东半岛南部近岸海域 140个站位拖网调查所得的资料，分析了该海域春、夏季鱼卵、仔稚鱼的种类组成、群落聚集特征，并利用GAM模型对鱼卵、仔稚鱼与水文环境因子的相关关系进行了研究，以期为山东半岛南部产卵场的养护以及海洋鱼类早期补充群体资源的量化管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

调查区域位于黄海中北部（35.6°—36.8°N，120.2°—122.2°E）近岸海域，调查时间分别为2017年4月下旬、2017年5月下旬、2017年6月上旬和下旬，2017年7月上旬，共5个航次（4月和5月调查为春季调查，6月和7月调查为夏季调查），每个航次设置28个站位。其中，25—28号站位于养殖区、定置网区等特殊区域（图1）。鱼卵、仔稚鱼调查采用大型浮游生物网（口径80 cm、长280 cm、网目尺寸0.505 cm），水平拖网，每站拖10 min，拖速为 2 n mile·h−1；温度、盐度等环境因子使用XR-420型CTD现场测定。

图1 山东半岛南部调查站位图Fig.1 Sampling stations in southern Shandong Peninsular

鱼卵、仔稚鱼样品采集及分析均根据《海洋调查规范（GB/T 12763.6—2007）》（国家质检总局等，2007）进行，样品用 5%福尔马林溶液保存，带回实验室镜下进行种类鉴定和计数（赵传絪等，1985；冲山宗雄，1988；万瑞景等，2016）。

2 数据处理

2.1 优势种

利用相对重要性指数（Index of Relative Importance，简称 IRI）（Pinkas，1971）对鱼卵和仔稚鱼的种类组成进行分析，公式（Wan et al.，2010；万瑞景等，2014）：IRI=N%×F%×104；其中N%为某一种类个体数量占采获总量的百分比；F%为某一种类出现的站位数占总调查站位数的百分比，取IRI值大于1000的种类为优势种；IRI值为100—1000的种类为重要种类；IRI值为10—100的种类为主要种类（Wan et al.，2010；万瑞景等，2014）。

2.2 营养级

参考鱼类平均营养级指数计算公式（郭书新等，2017）计算所采集鱼卵、仔稚鱼所对应的成鱼平均营养级：

2.3 广义可加模型（GAM）

本研究使用GAM模型分析山东半岛南部近岸海域鱼卵、仔稚鱼的空间分布，其中鱼卵、仔稚鱼数量作为响应变量，月份MON、经度LON和纬度LAT作为时空解释变量；海表温度SST、海表盐度SSS、水深DEP作为环境解释变量，构建的GAM模型方程如下：

G(Y)=β+s(SST)+s(DEP)+s(SSS)+s(MON)+s(LO N)+s(LAT)+∈

G为链接函数，Y为响应变量；β为截距项；s(SST)为环境解释变量海水温度；s(DEP)为环境解释变量水深；s(MON)为时空解释变量月份；s(LON)为时空解释变量经度；s(LAT)为时空解释变量纬度；∈为随机误差项。

在模型拟合过程中，利用逐步回归方法依次将因子加入到模型中，结合 AIC准测（Akaike Information Criterion）和偏差解释率对因子进行筛选（Burnham et al.，2002）。AIC值越低，偏差解释率越高，模型的拟合效果越好。使用AD HOC法处理数据中的零值，使模型更适用于零值数据。利用R语言建立GAM模型，并作出各诊断因素图。

2.4 群落结构

利用Primer 6.0软件计算2017年4月7月种类Bray-Curtis相似性系数矩阵，研究鱼卵、仔稚鱼群落空间分布情况。

3 结果

3.1 种类组成

5个航次共采集鱼卵5042粒，仔稚鱼108尾，经鉴定共24种，隶属于7目18科24种，其中鲈形目最多，9科12种，占50%；鲱形目次之，2科5种，占20.8%；鲉形目和鲽形目均为2科2种，各占 8.3%；鲻形目、颌针鱼目和银汉鱼目均为 1科1种，各占4.2%。采集到的鱼卵、仔稚鱼按适温类型可分为暖温性种类（共12种，占50%）、暖水性种类（9种，占37.5%）和冷温性种类（3种，占12.5%）（表 1）。

表1 山东半岛南部鱼卵、仔稚鱼种类组成Table 1 The species composition of ichthyoplankton in southern Shandong Peninsular

2017年春季（4、5月）采集的样品中鱼卵13种，1330粒，隶属于4目13科13属；仔稚鱼6种，63尾，隶属于4目6科6属；夏季（6、7月）采集的样品中鱼卵13种，3712粒，隶属于4目9科13属；仔稚鱼4种，45尾，隶属于4目4科4属。鱼卵和仔稚鱼的种类最大值均出现在5月上旬，分别为12种和6种；鱼卵密度最大值则出现在6月上旬，为96.29粒/站，仔稚鱼密度各航次相差不多，均没有超过3尾/站，其中5月上旬密度最大，为2.21尾/站（图2）。

图2 山东半岛南部鱼卵、仔稚鱼种类和密度Fig.2 Species and density of ichthyoplankton in southern Shandong Peninsular

3.2 鱼卵、仔稚鱼的优势度及其季节变化

3.2.1 鱼卵

2017年5个航次调查结果显示：山东半岛南部近岸海域鱼卵的优势种为鳀（Engraulis japonicus）和斑鰶（Konosirus punctatus），其优势度分别为1956.99、1338.85；多鳞鱚（Sillago sihama）、短吻红舌鳎（Cynoglossus joyeri）、白姑（Pennahia argentata）、高眼鲽（Cleisthenes herzensteini）等4个物种构成了鱼卵的重要种，其优势度分别为495.64、421.58、189.22、137.91（表 2）。

表2 鱼卵、仔稚鱼优势种和重要种组成Table 2 Dominant and important species of ichthyoplankton

春季鱼卵的最高优势度物种为白姑，优势度为498.34，夏季鱼卵的最高优势度物种为鳀，其优势度为 1520.96。春季和夏季采集的鱼卵种类数均为 13种，但是夏季采集到的鱼卵个体数比春季多（表3）。

3.2.2 仔稚鱼

2017年调查期间仔稚鱼没有出现优势种，六丝钝尾虾虎鱼（Amblychaeturichthys hexanema）和鳀构成重要种，其优势度分别为251.32、205.76（表2）。

春季和夏季仔稚鱼的最高优势度物种分别为斑鰶和六丝钝尾虾虎鱼，其优势度分别为230.41、253.97。春季仔稚鱼的种类和个体数均大于夏季（表3）。

表3 鱼卵、仔稚鱼高优势度物种季节差异Table 3 Seasonal variation of ichthyplankton of the highest dominnace

3.3 营养级

根据参考文献查出采集的鱼卵、仔稚鱼对应的成鱼营养级（韦晟等，1992；张波等，2004；郭书新等，2017）（表4），计算出2017年采集的鱼卵、仔稚鱼对应的成鱼平均营养级为3.41；春季和夏季采集的鱼卵、仔稚鱼对应的成鱼平均营养级分别为3.42、3.41。

表4 山东半岛南部鱼卵、仔稚鱼营养级Table 4 Trophic levels of ichthyplankton in southern Shandong Peninsular

3.4 鱼卵、仔稚鱼时空分布与环境因子的关系

环境因子共有 6项，使用逐步回归，结合 AIC准则和偏差解释率对模型中的因子进行筛选，得出最优的GAM模型为：log（鱼卵、仔稚鱼数量+1）=s(SST)+s(DEP)+s(SSS)+s(MON)+s(LON)+s(LAT)+∈。

结果表明，优化后的GAM模型对鱼卵、仔稚鱼时空分布总偏差的解释率为 45.8%，AIC值为936.598，表明模型具有较好的拟合度。其中，解释变量月份的贡献率最大，解释了21.2%的偏差；其次为纬度解释了8.1%的偏差；深度解释了5.2%的偏差，经度解释了4.6%的偏差，温度解释了4.3%的偏差，盐度解释了2.4%的偏差（表5）。

表5 山东半岛南部鱼卵、仔稚鱼分布的GAM模型拟合结果偏差分析Table 5 Summary of analysis of deviance for generalized additive model(GAM) for the GAMs fitted to the distribution of ichthyplankton in southern Shandong Peninsular

如图3所示，各诊断图的纵坐标为无量纲量，表示鱼卵、仔稚鱼数量分布受环境因子的影响程度。图中的虚线间隔是偏残差带，带宽越狭置信度越高。

表温对鱼卵、仔稚鱼的数量分布影响总体比较平缓，鱼卵、仔稚鱼的最适温度在16—20 ℃之间。水深对数量分布的影响总体呈先下降后缓慢升高的趋势，在20 m以浅海域，数量随水深增加而下降，之后数量随着深度增加缓慢升高；盐度31.5—32为鱼卵、仔稚鱼的最适盐度。月份、纬度和深度等因子对鱼卵、仔稚鱼的分布有显著影响，月份的影响较为强烈，4—6月鱼卵、仔稚鱼的数量随时间推移显著升高，6月达到最高点之后开始呈现缓慢下降的趋势。经纬度的影响均较为平缓，在35.6—36.8°N之间，鱼卵、仔稚鱼的数量有随着纬度增加而缓慢升高的趋势，121°E附近为鱼卵、仔稚鱼分布的密集区。本研究中，调查区域内的盐度梯度较小，均集中在31—32附近分布（图3）。

图3 时空和环境因子对鱼卵、仔稚鱼分布的影响Fig.3 Effects of space time and environmental factors on the distribution of ichthyplankton

3.5 群落结构分析

CLUSTER聚类分析表明，2017年春季，鱼卵、仔稚鱼群落结构在23%相似水平上可分为3组（图4），stress=0.01，表明聚类结果良好，5、6、9号等站位基本为零值站位，归为其他。经相似性检验（ANOSIM）表明鱼卵、仔稚鱼群落结构之间差异极显著（R=0.655，P=0.001）。组 A分布在丁字湾和崂山湾近岸海域，包括3个站位，分别为10号站、25—26号站；组B分布在五垒岛湾近岸海域，包括2个站位，分别为1号站和2号站；组C分布在山东半岛南部近岸的外海海域，包括12个站位，分别为 3—4、7—8、11—13、17—19、24、27 号站。SIMIPER分析表明，组A组内相似性为26.89%，主要代表种为斑鰶和短吻红舌鳎；组B组内相似性为52.53%，主要代表种为短吻红舌鳎；组 C组内相似性为37.54%，代表种为鳀、白姑和高眼鲽。组A和组B之间的主要分歧种为斑鰶、短吻红舌鳎、黄姑和多鳞鱚；组A和组C之间的主要分歧种为斑鰶、鳀、黄姑（Nibea albiflora）和高眼鲽；组B和组 C之间的主要分歧种为鳀、短吻红舌鳎、白姑（Pennahia argentata）和高眼鲽。

图4 2017年春季鱼卵、仔稚鱼群落结构Fig.4 The community structure of ichthyplankton in the spring of 2017

CLUSTER分析表明，2017年夏季，鱼卵、仔稚鱼群落结构在26%相似水平上可分为3组（图5），stress=0.01，表明聚类结果良好，3、12、16—17、24号站位基本为零值站位，归为其他。经相似性检验（ANOSIM）表明鱼卵、仔稚鱼群落结构之间差异极显著（R=0.686，P=0.001）。组D分布在山东半岛南部的五垒岛湾、乳山湾、丁字湾和崂山湾以及胶州湾附近海域，包括12个站位，分别为1—2、6、10—11、15、18、20、25—28号站；组E集中分布在乳山湾和胶州湾附近以及近岸外海海域，包括 6个站位，分别为 4—5、8、14、21—22号站；组 F分布在山东半岛南部近岸外海海域，包括 5个站，分别为7、9、13、19、23号站。SIMIPER分析表明，组D的组内平均相似性为48.83%，主要代表种为斑鰶和鳀；组E的组内相似性为42.21%，主要代表种为斑鰶、短吻红舌鳎、多鳞鱚和鳀；组F的组内相似性为54.85%，主要代表种为鳀；组D和组E之间的主要分歧种为斑鰶、短吻红舌鳎、多鳞鱚和鳀；组D和组F之间的主要分歧种为鳀、斑鰶、短吻红舌鳎。组E和组F之间的主要分歧种为鳀和斑鰶。

图5 2017年夏季鱼卵、仔稚鱼群落结构Fig.5 The community structure of ichthyplankton in the summer of 2017

4 讨论

4.1 种类组成

山东近海是多种海洋生物的产卵场、索饵场和传统渔场，每年洄游于渤、黄海或东海之间的许多游泳生物都在此过路、产卵或索饵，所以山东近海同时又是生物资源进出渤海的重要通道（刘效舜等，1990）。本研究在2017年对山东半岛南部近岸海域5个航次的调查中共采集鱼卵、仔稚鱼24种，其中以鲈形目的种类最多，暖温种和暖水种占了主要成分，并且暖温种处于优势地位，暖水种次之，冷温种最少，这与黄海海域的鱼类种类组成一致，表现出明显的暖温带特点。万瑞景等 1985—1988年在黄海大面调查中采集鱼卵、仔稚鱼 67种（万瑞景等，1998）；1982—1983年渤海渔业增殖资源调查中采集鱼卵、仔稚鱼61种；1992—1993年渤海调查中采集鱼卵、仔稚鱼49种（万瑞景等，1998）；程济生等（2004）1998年5—11月在渤海海域的调查，采获鱼卵、仔稚鱼 41种。从与黄、渤海大面调查的历史资料纵向对比来看，本次调查采集到的鱼卵、仔稚鱼种类数约为上世纪80，90年代的1/3—1/2。说明山东半岛南部海域鱼卵、仔稚鱼的种类数明显减少。这与近年来环境退化和过度捕捞导致的黄、渤海渔业资源整体衰退有关。

2017年山东半岛南部近岸海域鱼卵、仔稚鱼的主要种类以鳀、斑鰶等经济价值较低的小型中上层鱼类和短吻红舌鳎、高眼鲽等经济价值一般的底层鱼类为主，经济价值较高的种类采获数量极少，5个航次调查中仅采获 12粒蓝点马鲛（Scomberomorus niphonius）鱼卵，9粒带鱼（Trichiurus japonicus）鱼卵、1粒真鲷（Pagrus major）鱼卵和1尾真鲷仔鱼，褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）、小黄鱼（Larimichthys polyactis）等种类均未见踪迹，还有些种类，如鳓鱼（Ilisha elongate Bennett）则因过度捕捞、产卵场和栖息地被破坏等原因，在近年调查中基本绝迹（程济生等，2004），与20世纪50—60年代黄海海域以小黄鱼、带鱼等经济价值较高种类为主的资源结构有较大差异（卞晓东等，2018）；另外，春、夏季的高优势度物种没有重叠，说明高优势度物种的季节性演替较为明显，一方面与鱼类的产卵、索饵及越冬洄游等季节活动有关，张波等（2004）的研究也发现黄海近岸水域和黄海南部水域高营养层次生物群落功能群组成受季节的影响较大；另一方面也说明种类更替有加快的趋势。本研究还发现，除死卵外，种类数占比 29.17%的优势种和重要种，数量却占采获鱼卵、仔稚鱼总量的92.59%，说明目前山东半岛南部的能量流动和生态位由少数种类控制，单秀娟等多位学者分别在黄海中南部和渤海以及东海海域的调查中也证实了这一点（金显仕，2001；张波等，2009；于振海等，2010；单秀娟等，2014；卞晓东等，2018；）。

4.2 鱼卵、仔稚鱼的时空分布与环境因子的关系

海洋环境是海洋生物赖以生存的基础，海洋生物的活动分布、繁殖和生长都与海洋环境密不可分。本研究GAM模型结果表明，鱼卵、仔稚鱼适宜温度为 16—20 ℃左右。受青岛冷水团以及青岛—石岛近海反气旋中尺度漩涡的影响（刘勇等，2006），在16号站附近崂山湾口外海域4—7月期间均存在一个低温区，而低温区海域内鱼卵、仔稚鱼分布极少，表温较高的海湾及周边近岸海域分布则较多，说明鱼类的产卵群体在繁殖季节更趋向于在温度相对较高的海域产卵，分析这是因为黄海海域鱼类组成主要以暖温种和暖水种为主，较高的水温有利于性腺的发育和成熟，是其产卵的必要条件。此外盐度与鱼卵和仔稚鱼的分布也有一定的对应关系。经分析发现，鱼卵、仔稚鱼多分布在高低盐度变化交界的海域，分析适宜盐度梯度可能有利于刺激产卵群体的性腺成熟（韦钦胜等，2011）。

鱼卵、仔稚鱼的分布不仅与其本身生物生理学特性和环境因子有关，也与季节、经纬度等时空因子息息相关。GAM 模型研究结果表明，各时空因子对数量分布的影响程度不一，多呈非线性相关。月份对鱼卵、仔稚鱼的数量分布有显著影响，进入4月开始，山东半岛南部海域的多种鱼类进入繁殖期，鱼卵、仔稚鱼的数量和密度明显增加，鱼卵密度从4月的1.25粒/站跃升至5月的46.25粒/站、6月的58.81粒/站达到最高值，随后7月开始密度下降至5月和6月的30%—40%左右，说明山东半岛南部海域鱼类的繁殖具有很强的季节性规律，主要与黄海海域鱼类生物的生殖性洄游有关。鱼卵、仔稚鱼的数量分布有随纬度升高缓慢增加的趋势，分析发现本次调查中鱼卵、仔稚鱼主要集中分布在丁字湾，乳山湾和五垒岛湾等几处海湾附近，其鱼卵的采获量超过总量的50%，这几处海湾均处在36.4—36.8°N调查海域内的较高纬度区域，只有胶州湾处于36—36.2°N相对较低纬度的位置，而海湾区域环境适宜，饵料丰富，历来是鱼类产卵和幼体栖息的最佳场所，所以本研究中鱼卵、仔稚鱼随纬度的分布可能与海湾的位置有关。关于鱼卵、仔稚鱼分布与经度的关系，有一些研究表明，同纬度下，低经度区域海流环境相对稳定，可能更有利于亲鱼产卵，进而表现为鱼卵丰度与经度负相关（刘鸿等，2016）。本研究中GAM模型结果显示，鱼卵、仔稚鱼在121°E周边分布较为集中，且随着经度的升高，鱼卵、仔稚鱼数量分布呈下降的趋势，与上述研究结果一致，但是经度是一项能够反映综合环境因素的指标，有关鱼卵、仔稚鱼与经度的关系，还有待于更深入的研究。鱼卵、仔稚鱼的分布受多种因素的共同影响，是一项涉及到多学科和领域的研究，除本文研究的时空和环境因子外，潮汐、海流、潮高、饵料生物和捕食者等也会对鱼卵、仔稚鱼的分布有一定的影响，这也是今后的调查和研究中要进一步探讨的。

4.3 鱼卵、仔稚鱼的群落结构

山东半岛南部近岸海域鱼卵、仔稚鱼群落结构与鱼类的种类组成、生态类型以及环境变化，如离岸距离、水深、温度和地理位置等一系列因素关系密切，群落结构呈现一定的时间和空间异质性。从鱼类的生态类群来看，山东半岛南部近岸海域鱼卵、仔稚鱼对应的成鱼基本上可以划分为洄游性类群和地方性类群两个类群。本研究中的鳀、真鲷、带鱼、黄姑鱼、白姑鱼、日本鲭（Scomber japonicus）、蓝点马鲛等暖温和暖水性鱼类属于洄游性类群，其特征是分布范围广、洄游距离长，为主要渔业种类；地方性类群主要栖息在河口、岛礁和浅水区，随着水温的变化，作季节性深—浅水生殖、索饵和越冬移动，迁移距离较短，洄游路线不明显，如本研究中出现的多鳞鱚、鮻（Liza haematocheila）以及黄海海域地方性冷温种高眼鲽均属于此类群（尹洁等，2019）。

从鱼卵、仔稚鱼集群特征来看，两个季节均分为3个站位组，但是随季节变化站位分组有较大差异。春季调查的分组首先与离岸距离相关，组A、组B为近岸组，组C为远岸组。进一步分析发现近岸组中的组A和组B中，鱼卵、仔稚鱼的聚集程度又有所不同，组A的3个站位组鱼卵、仔稚鱼的数量明显多于位于五垒岛湾附近的组B的两个站位，两个近岸组之间的主要分歧种为斑鰶、短吻红舌鳎、黄姑和多鳞鱚。进入夏季以后，调查海域盐度普遍下降，7月32‰的等盐线已经退至近岸附近，表层水温均升至 15 ℃以上，聚类也与春季有所不同。乳山湾和胶州湾附近以及近岸外海海域的6个站位单独成一组，斑鰶和鳀为其代表种。其余站位分为远岸组和近岸组，区分近岸和远岸的主要分歧种为斑鰶、鳀、短吻红舌鳎，这几个品种都较多出现在近岸组。

从营养级来看，山东半岛南部近岸海域生态系统中产卵鱼类群落的营养级为2—4.9，以低营养层次群落种类为主，中高级营养层次群落的种类仅占25%左右。春、夏季两季平均营养级基本一致，说明两季产卵鱼类群落的营养结构基本相似；另外，调查海域的平均营养级为3.41，显示其鱼卵、仔稚鱼对应的成鱼处于第三营养级的低级肉食性鱼类范围，与郭书新等（2017）2014—2015年对崂山青山湾的调查一致，将本文所得平均营养级与黄、渤海以及全国海域营养级的历史资料对比（渤海的营养级由27种重要生物资源得来，其中24种是鱼类；黄海的营养级由 15种鱼类得来；全国营养级为鱼类营养级），发现其均处于较低水平（表 6），并且黄、渤海营养级均呈现逐年下降的趋势，这主要与黄、渤海海域渔业资源群落种类组成的变化有关，受过度捕捞以及环境变化的影响，长寿命、高营养级的底层鱼的种类逐渐被短寿命、低营养级的中上层鱼类和无脊椎动物种类所替代导致了营养级的逐年下降（Pauly et al.，1998；Tang et al.，2003；金显仕等，2005）。

表6 不同海域不同年份平均营养级对比Table 6 Comparison of average trophic levels in different sea areas in different years

5 结论

（1）山东半岛南部近岸海域5个航次调查共采集鱼卵、仔稚鱼24种，约为上世纪80、90年代的1/3—1/2，主要种类以鳀、斑鰶等经济价值较低的小型中上层鱼类和短吻红舌鳎、高眼鲽等经济价值一般的底层鱼类为主，而经济价值较高的种类采获数量极少，褐牙鲆、小黄鱼等均未见踪迹，与近年来环境退化和过度捕捞导致的黄、渤海渔业资源整体衰退有关。

（2）GAM模型研究结果表明，各因子对鱼卵、仔稚鱼数量分布的影响程度不一，多呈非线性相关。表温较高的海湾及周边近岸海域鱼卵、仔稚鱼分布较多，说明产卵群体在繁殖季节更趋向于在温度相对较高的海域产卵；高低盐度变化交界的海域鱼卵、仔稚鱼分布较多，说明适宜的盐度梯度可能有利于刺激产卵群体的性腺成熟；鱼卵、仔稚鱼的分布除了与其本身生物生理学特性和环境因子有关外，还与季节、经纬度等时空因子息息相关，月份、纬度和深度等因子对鱼卵、仔稚鱼的分布均有显著影响。

（3）群落结构分析结果表明，鱼卵、仔稚鱼对应的成鱼可以划分为洄游性类群和地方性类群两个类群，鳀、真鲷、带鱼等属于洄游性类群；多鳞鱚、鮻、高眼鲽等属于地方性类群。调查海域的平均营养级为3.41，显示其鱼卵、仔稚鱼对应的成鱼处于第三营养级的低级肉食性鱼类范围，并且以低营养层次群落种类为主，中高级营养层次群落的种类仅占25%左右，说明长寿命、高营养级的底层鱼的种类逐渐被短寿命、低营养级的中上层鱼类和无脊椎动物种类所替代。