色季拉山东坡急尖长苞冷杉种群结构与动态

任毅华，罗大庆,方江平,卢 杰

(1 西藏农牧学院 高原生态研究所, 西藏 林芝 860000；2 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站, 西藏 林芝 860000；3 西藏高原森林生态教育部重点实验室, 西藏 林芝 860000)

种群是指在一定时间内占据一定空间的同种生物个体的集合，它既是物种存在和进化的基本单位，也是联系植物群落与个体的纽带，是森林生态系统的基本组成部分[1-3]。种群结构作为植物种群的基础特征之一，主要包括径级结构、高度结构和龄级结构等[4]，它是植物个体生存力与环境相互作用的结果，不仅反映了种群的配置现状与动态特征，同时也体现了种群与环境的适合度，以及种群在群落中的地位与作用[2,5-8]。因此，分析植物种群结构对于阐明森林生态系统维持机制、预测种群及群落演替动态、揭示其生存现状与更新策略、探究濒危物种的濒危过程及濒危机理具有重要意义[9-14]。

龄级结构与静态生命表是种群结构的重要内容，也是研究种群动态及其环境适应策略最为有效的方法[15]。龄级结构是指种群个体数量在不同龄级上的配置状况[16]，在难以获取个体准确年龄的情况下，往往采用空间代替时间法，即用径级代替龄级分析种群的龄级结构[2,17]。静态生命表是指对特定时间内种群个体在各个龄级上的分布状况进行调查与统计，并在此基础上绘制种群死亡率、生存率及生殖率一览表[13,18]。通过对种群龄级结构及静态生命表的分析可获取种群动态信息，结合时间序列预测模型，即可推测种群过去所受干扰状况及未来发展趋势[19-20]。

急尖长苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)是松科冷杉属长苞冷杉的变种，为我国特有种，主要分布于我国四川西南部、云南西北部及西藏东南部等地区[21]，生长于海拔2 500～4 300 m的高山地带[22-23]。在西藏，急尖长苞冷杉主要分布于林芝、察隅、波密、米林等地，是我国藏东南暗针叶林的主要建群树种之一，不仅对西藏高原生态安全屏障的构建有重要作用[24]，同时也有非常可观的旅游效益，著名的鲁朗林海景观便是以急尖长苞冷杉为主的成过熟原始林组成。由于过去的过度采伐和栖息地的破坏，导致该种群更新困难，自然分布区日益缩减，已被列入国家二级保护植物，处于易危状态[25]。因此有关急尖长苞冷杉种群生态学研究在近年来受到学者们的广泛关注，其研究内容多集中在自然更新[26-27]、结实特性[28]、空间格局[29-30]等方面，种群结构虽有涉及，但多参杂在上述研究中，仅是以背景资料存在，缺乏一定的系统性。卢杰等[29,31]虽然通过生命表对该种群结构进行过系统描述，但生命表只是对种群现有结构状态的描述，虽然也能判断某一种群是属于增长型或衰退型，但缺乏对预测信息的量化处理[32]。本研究以色季拉山急尖长苞冷杉种群为对象，在静态生命表分析的基础上，利用种群数量动态指数及时间序列等数学模型，对种群未来发展趋势进行了预测，以期阐明该种群的结构动态特征，并为该种群的保护与恢复提供参考依据。

1 研究区概况与方法

1.1 研究区概况

色季拉山地处西藏林芝市巴宜区东部，属念青唐古拉山脉，为尼洋河与帕隆藏布江的分水岭，是西藏工布自然保护区的重要组成部分。海拔落差2 100～5 300 m，为亚高山寒温带湿润气候区，雨季较为集中，年均气温2.0～4.5 ℃，年均降水量1 480.2 mm，春季和夏季节降水量占全年的79.4%，年均蒸发量544.0 mm，年均相对湿度78.8%，年均风速1.77 m/s，极端最大风速12.19 m/s，风向为东南方向。主要植被类型有高山稀疏垫状植被、以云冷杉为主的暗针叶林、以川滇高山栎为主的常绿阔叶林和以杨桦为主的落叶阔叶林等[30]。

试验地设于色季拉山东坡318国道大阴坡路段下方500 m处，坐标为29°38′34.62″N、 94°42′38.24″E，海拔3 800 m，远离居民地及交通要道，人为干扰少。研究林分是以急尖长苞冷杉为单一乔木层的成过熟原始林，主林层平均高度27.68 m，平均胸径42.59 cm，郁闭度0.4～0.9。林下灌木主要有猴斑杜鹃(Rhododendronfaucium)、杯萼忍冬(Lonicerainconspicua)、柳叶忍冬(Loniceralanceolata)、西南花楸(Sorbusrehderiana)、长尾槭(Acercaudatum)、冰川茶藨子(Ribesglaciale)、小舌紫菀(Asteralbescens)、峨眉蔷薇(Rosaomeiensis)、光秃绣线菊(Spiraeamollifoliavar.glabrata)等；草本主要有大钟花(Megacodonstylophorus)、五裂蟹甲草(Parasenecioquinquelobus)、管花鹿药(Smilacinahenryi)、扭柄花(Streptopusobtusatus)、蛇莓(Duchesneaindica)等。林下地形起伏大，平均坡度16°，土壤为酸性棕壤土，苔藓层发达。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查 2017年9月，在色季拉山东坡海拔3 800 m处设置100 m×100 m的固定样地，并将其划分为25个20 m×20 m的调查单元[33]。2019年8月，对样地进行复查，采用相邻网格法对样地内基径≥0.1 cm的活立木进行调查并编号，记录树高、基径、胸径、冠幅、生长状况等信息(树高<1.2 m的植株只测基径，其余植株基径、胸径均测量)。对于基径<0.1 cm的幼苗采用抽样调查统计其数量，具体方法为：在25个调查单元中，均匀选取9个调查单元，按林隙与林内2种生境在每个调查单元内各设置3个1 m×1 m的小样方，共计获取54个调查样方幼苗数据，以每个调查单元的郁闭度为加权值，估算样地内幼苗总数量。

1.2.2 龄级划分 本研究用基径和胸径2个指标对种群径级进行划分，并用径级表征龄级。首先对于胸径<10 cm的林木，统一按基径划分为3个等级：第1级D<0.1 cm，第2级0.1 cm≤D<3.0 cm，第3级3.0 cm≤D<10.0 cm；对于胸径≥10 cm的林木，统一以胸径为标准，以10 cm为步长值进行划分。用此方法将种群划分为13个龄级。

(1)

(2)

式中：Vn表示相邻2个龄级种群个体数量的动态变化指数，Sn与Sn+1分别表示第n龄级和第n+1龄级种群个体数，Vpi表示在忽略外界干扰情况下整个种群龄级结构数量变化的动态指数。

当考虑未来外界干扰时，Vpi还受种群龄级级数(k)及Sn的影响，因此可将式(2)修正为：

(3)

(4)

1.2.4 静态生命表及存活曲线 色季拉山急尖长苞冷杉种群静态生命表编制主要选取以下参数：种群龄级(x)、x龄级存活的个体数(ax)、x龄级标准化后的存活个体数(lx)、标准化后x龄级存活个体数的对数(lnlx)、从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡个体数(dx)、从x到x+1龄级间隔期内死亡率(qx)、从x到x+1龄级间隔期内存活的个体数(Lx)、从x龄级到超过x龄级的个体总数(Tx)、进入x龄级个体的期望寿命(ex)、消失率(Kx)。在标准化存活个体数的过程中，一般需要将初始龄级个体数标准化到1 000[6,9]，但本研究中初始龄级个体数(31 771株)远高于其他龄级个体数，若按1 000进行标准化，则会导致其他龄级存活个体数对数值(lnlx)为负值，进而影响存活曲线的检验，为解决这一问题，本研究将初始龄级个体数标准化到100 000。各参数的计算参考张文辉[18]的公式进行：

lx=(ax/a1)×100 000,

(5)

dx=lx-lx+1,

(6)

qx=(dx/lx)×100%,

(7)

Lx=(lx+lx+1)/2,

(8)

(9)

ex=Tx/Lx,

(10)

Kx=lnlx-lnlx+1。

(11)

本研究以龄级为横轴，分别以标准化存活个体数对数值、死亡率和消失率为纵轴，绘制急尖长苞冷杉种群的存活曲线、死亡率曲线及消失率曲线，分析其生存现状。植物存活曲线有3大类型：凸线型(Deevey-Ⅰ型)，该类型种群个体早期死亡率低，基本能够达到其生理寿命，但当活到生理寿命阶段时，将会在短期内全部死亡；直线型(Deevey-Ⅱ型)，该类型种群在各个林龄段死亡率基本相同；凹线型(Deevey-Ⅲ型)，该类型种群幼苗期死亡率高，可一旦突破幼苗期，死亡率便开始降低而稳定，仅有少数个体能达到生理寿命。Odum又将直线型(Deevey-Ⅱ型)分为3个亚型，其中B1亚型指种群在各个林龄段的存活个体数相差较大；B2亚型指种群在不同林龄段的死亡率基本相同；B3亚型指种群在幼龄期的死亡率较高，而一旦突破幼年期，死亡率则明显降低[31]。本研究采用 Hett和Loucks[35]提出的数学模型对存活曲线进行检验，并结合种群生命表特征确定急尖长苞冷杉种群的存活曲线类型。

为更好地揭示急尖长苞冷杉种群的动态规律，本研究还引入了生存函数(Sx)、累积死亡率函数(Fx)、死亡密度函数(fx)和危险率函数(λx)对种群进行生存分析[6,31]，计算公式如下：

Sx=P1×P2×P3×…×Px,

(12)

Fx=1-Sx,

(13)

fx=(Sx-1-Sx)/hx,

(14)

λx=2(1-Sx)/[hx(1+Sx)]。

(15)

式中：Px为存活频率，hx为龄级宽度。

根据文献[4]中铰接式自卸车的工作原理，自卸车在空载且直线前进时，液压系统的能量损失主要分成两部分：一部分液压油通过叶片泵、高压过滤器、阀、管路和低压过滤器回到油箱，产生的压力损失转化为热量；另外一部分液压油因为零排量时柱塞泵的泄漏直接回到油箱产生热量。液压系统散热的主要途径是通过油箱与外界自然对流散热。以下针对自卸车液压系统产热和散热的过程进行热力学建模分析。

计算相应函数值，并以龄级为横坐标，以相应函数值为纵坐标，绘制生存曲线。

1.2.5 种群数量动态预测 采用时间序列分析中的一次移动平均法[32]，预测色季拉山急尖长苞冷杉种群各龄级分别在未来2，4，6，8，10个龄级时间后的个体数。数学模型如下：

(16)

2 结果与分析

2.1 急尖长苞冷杉种群的龄级结构

样地内共有急尖长苞冷杉32 202株，分别分布在13个龄级上，无龄级缺失，最大胸径105.5 cm。冷杉个体在龄级上的分布呈现典型的倒“J”型，即金字塔型(图1)。种群个体主要集中在第1龄级上，占种群总数量的98.66%，第2，3龄级种群个体数量也占据一定的比重，占除1龄级后剩余龄级种群个体总数量的47.80%，说明该种群更新苗木储备丰富。种群个体数(y)随龄级(x)的增大总体呈减少趋势，可用幂函数方程y=5 373.5x-2.917拟合，R2=0.817。

图1 西藏色季拉山急尖长苞冷杉种群的龄级结构Fig.1 Age structure of Abies georgei var. smithii population in the Sejila Mountains,Tibet

2.2 急尖长苞冷杉种群数量的动态变化

表1 西藏色季拉山急尖长苞冷杉种群的动态变化指数Table 1 Dynamic index of Abies georgei var. smithii population in the Sejila Mountains,Tibet

2.3 急尖长苞冷杉种群的静态生命表与存活曲线

2.3.1 静态生命表 由静态生命表(表2)可以看出，急尖长苞冷杉种群各结构相对完整，不同龄级存活的个体数(ax)相差较大。1龄级存活个体数高达31 771株，但仅有0.400%的个体进入2龄级，说明此阶段种群经历了强烈的环境筛选作用；之后，各龄级存活个体数逐渐下降。种群期望寿命(ex)随龄级的增大总体上呈先增加后减小的趋势，与死亡个体数(dx)的动态变化基本相反。由于急尖长苞冷杉林为天然原始林，存在x龄级个体数少于x+1龄级的现象，因此部分相邻龄级间隔期内标准化死亡个体数呈现负值。

表2 西藏色季拉山急尖长苞冷杉种群的静态生命表Table 2 Static life table of Abies georgei var. smithii in the Sejila Mountains,Tibet

2.3.2 存活曲线 急尖长苞冷杉种群存活曲线(图2)表明，该种群标准化存活个体数对数值(lnlx)在1龄级时具有最大值(11.513)，之后随龄级的增大经历了1～2龄级的急剧下降、2～4龄级的缓慢下降、4～9龄级的相对平稳、9～12龄级的急剧下降和12～13龄级的上升5个阶段。由于12～13龄级个体存活数少，所以此阶段的上升趋势应该具有随机性。存活曲线在不同龄级间的变化趋势表明，不同龄级个体受同一环境压力的影响存在差异[3]。

图2 西藏色季拉山急尖长苞冷杉种群的存活曲线Fig.2 Survival curve of Abies georgei var. smithii in the Sejila Mountains,Tibet

用指数方程和幂函数方程分别对存活曲线进行拟合与检验，拟合方程分别为y=11.012e-0.123x，R2=0.735；y=18.285x-0.771，R2=0.679。通过比较R2值认为，该种群存活曲线更趋向于直线型(Deevey-Ⅱ型)。结合种群生命表特征，可判定色季拉山急尖长苞冷杉种群的存活曲线属于直线型(Deevey-Ⅱ型)B3亚型。

2.3.3 死亡率与消失率曲线 由图3可知，急尖长苞冷杉种群死亡率与消失率随龄级的增大变化趋势基本一致，总体呈降低-升高-再降低的趋势。其中1龄级死亡率和消失率最高(qx=99.600%，Kx=5.522)；之后死亡率和消失率虽有所波动，但总体呈逐步下降趋势，在7龄级达到低谷(qx=-30.769%，Kx=-0.208)；随着龄级进一步增大，死亡率和消失率开始稳步增长，到11龄级达到第2个峰值(qx=88.333%，Kx=1.791)；但在12龄级，死亡率和消失率突然下降，为整个曲线最低值(qx=-100.000%，Kx=-0.693)，但此处的动态变化与存活曲线一样，应该具有随机性。

2.4 急尖长苞冷杉种群的生存分析

依据生存函数、累积死亡率函数、死亡密度函数、危险率函数4种函数对急尖长苞冷杉种群进行生存分析，结果见图4和图5。

图4 西藏色季拉山急尖长苞冷杉种群的生存率与累积死亡率曲线Fig.4 Survival rate and cumulative mortality rate of Abies georgei var.smithii population in the Sejila Mountains,Tibet

图4显示，种群生存率(Sx)随龄级增大而逐步降低，累积死亡率(Fx)与之为互补关系，二者在11龄级后均趋于平稳状态。由于该种群存在死亡率qx为负值的情况，因此2种曲线并非呈单调上升或下降趋势，而是存在一定波动。此外，由于1龄级死亡率高达99.600%，远高于50%，因此生存率曲线与累积死亡率曲线无交叉，即没有平衡点。

图5显示，种群死亡密度(fx)随龄级的增大总体呈下降趋势，大致经历了1～2龄级的急剧下降、2～4龄级的缓慢下降和4～12龄级的相对平稳3个阶段，就整体而言，该曲线相对平缓，波动较小。种群危险率(λx)随龄级的增大总体呈现先下降后升高再下降的趋势，但波动较大，说明不同龄级个体对同一环境具有不同的适应性。

2.5 急尖长苞冷杉种群数量动态的时间序列分析

由表3可知，2龄级个体在经历2个龄级、4龄级个体经历4个龄级、6龄级个体经历6个龄级、8龄级个体经历8个龄级、10龄级个体经历10个龄级时间后，其个体数分别增加到了15 949，8 005，5 348，4 081和3 219株，这显然不符合常理，这与1龄级庞大的储备量及其所经历的特殊环境筛选作用直接相关。本研究中1龄级存活个体数高达31 771株，但此阶段强烈的环境筛选作用，导致其死亡率为99.600%，而这种环境筛选作用可能只对1龄级幼苗起限制作用。由于一次移动平均法是通过计算相应龄级现存个体数的平均值,来预测未来某个时间点各龄级个体数量，对这种只影响某单一龄级的特殊环境因素考虑不足，因此导致相应预测数据偏差较大。在除去上述偏差较大的数据后，其余数据均趋于正常。由表3可知，除8龄级个体数在未来2个龄级时间段、9龄级个体数在未来4个龄级时间段较2个龄级时间段表现为衰退现象，13龄级在未来2个龄级时间段个体数保持稳定不变外，其余所有龄级个体数均随着时间的推进呈稳定增长趋势。这可能是因为该种群幼株个体储备量较大，可在未来补充中龄级和高龄级个体数量。

表3 西藏色季拉山急尖长苞冷杉种群动态变化的时间序列分析Table 3 Time sequence of age structure of Abies georgei var. smithii population in the Sejila Mountains,Tibet

3 讨 论

3.1 急尖长苞冷杉种群的结构特征

种群结构特征是自身遗传特性与环境相互作用的结果[36]，能有效反映种群的动态变化[37]。本研究结果表明，急尖长苞冷杉种群龄级结构为金字塔型，幼苗、幼株储备丰富，动态指数显示为增长型种群。该种群个体数在其生命史过程中大致经历了1～2龄级的急剧下降、2～4龄级的缓慢下降、4～9龄级的相对稳定及9～13龄级的快速下降4个阶段，这种动态特征是该种群生物学特性及不同龄级个体对环境适应性差异的综合反应。其中1～2龄级阶段的环境筛选作用可能是以苔藓层为主导。经调查，研究区苔藓层平均盖度90%，厚度7 cm左右，有研究表明苔藓层对该种群更新具有双重作用[26]：一方面，苔藓层可隐蔽种子，防止动物取食，同时又为种子萌发提供了必要的水分，有助于种子萌发；另一方面，苔藓层可在幼苗根系与土壤之间形成机械障碍，阻断幼苗从土壤中吸收养分，从而造成幼苗大量死亡，对林下更新起到抑制作用。2～4龄级个体数的缓慢下降可能与种内和种间竞争有关，有研究表明，幼株、小树多以聚集形式相互庇护占有更多资源以维持自身种群的稳定，但随着个体逐步生长，对资源的需求也不断增大，种内和种间竞争逐步加剧，自疏与它疏作用增强，部分小径木个体渐渐死亡[30]。4～9龄级种群个体数处于相对较平稳阶段，这可能是因为幼株、幼树在经历激烈的种内和种间竞争后，已经成长为相对独立的个体，且具备一定的高度和冠幅，对环境的适应能力显著增强，死亡率降低。9～13龄级种群个体数量快速下降，可能是因为高龄级个体老龄化，主干心腐，抗外界干扰能力降低。

3.2 急尖长苞冷杉种群的生命表特征

濒危植物种群存活曲线虽以衰退型为主[38]，但若保护得好，也能出现稳定增长型曲线[39-40]。本研究中，急尖长苞冷杉种群存活曲线为直线型(Deevey-Ⅱ型)B3亚型，生存率和累积死亡率曲线在经过1～10龄级的上升或下降后，于11龄级开始趋于稳定，死亡密度曲线在4龄级后趋于稳定，说明该种群目前处于稳定提升阶段。但种群危险率曲线波动较大，且种群结构对随机干扰的敏感性指数(Pmax)值为0.08，说明该种群对外界随机干扰较敏感，一旦遭遇较大干扰，现有结构就可能遭到破坏，因此依然需要对其栖息地进行保护，防止人为干扰破坏。

3.3 急尖长苞冷杉种群的动态预测及演替趋势

时间序列分析具有较高的预测精准性，是植物种群数量动态预测的有效手段[41]。姜在民等[2]、高郯等[42]分别用此方法对羽叶丁香(Syringapinnatifolia)和高山松(Pinusdensata)的种群数量进行了预测，发现高龄级林木种群数量在未来一定时间后趋于稳定，认为林木在达到一定的生理年龄后开始趋于衰退。袁在翔等[43]在研究灵谷寺栓皮栎(Quercusvariadilis)种群动态过程中发现，高龄级林木种群数量在未来一段时间内依然处于增长状态，认为该种群正处于从增长期向稳定期过渡阶段。本研究中，色季拉山急尖长苞冷杉种群的时间序列预测结果表明，该种群不同龄级个体数在未来一段时间内虽有波动，但均呈稳定增长态势，与龄级结构、生命表特征及种群动态指数分析结果一致，是否可以认为该种群也处于增长期或由增长期向稳定期的过渡阶段？据调查，色季拉山急尖长苞冷杉种群最大立木胸径在140 cm以上[30]，依据基径(y)与树龄(x)关系y=13.564 0x0.707 8[31]，该立木年龄应在448 年左右，由此推断该森林生态系统存在至少500 年以上。此外，该森林生态系统是以急尖长苞冷杉为单一乔木层的成过熟原始林，远离居民地及交通要道，无大面积病虫害报道，在无人为干扰的情况下，经历如此长时间的演替，理应达到稳定期，与目前所处的增长期存在一定矛盾，这可能与当地气候特点有关。有研究[23]表明，色季拉山雨季较为集中，春季和夏季节降水量达1 175.8 mm，占全年降水总量的79.4%；年平均风速为1.77 m/s，最大极值风速为12.19 m/s；秋季和冬季降水量虽少，占全年降水量的20.6%，但在高寒环境下冰雪不易融化，对林木造成长期压力，这些特殊的气候条件容易形成极端异常气候，进而频繁干扰该森林生态系统。由于急尖长苞冷杉为浅根、速生树种，高龄级个体因心腐而衰弱，加之所处山地环境平均坡度16°，因此在遭受异常气候干扰时易形成大量死亡木。而林下更新苗木则因主林层的庇护死亡较少，并因高龄级林木死亡后腾出大面积生存空间而迅速生长，补充了高龄级个体数量。有研究[44]表明，色季拉山死亡木储量达111.53 t/hm2，而风害、雪压是其死亡的直接原因；任毅华等[45]也认为，异常气候是色季拉山倒木形成的主要驱动力，高储量的死亡木也从侧面反映了该森林生态系统在频繁遭受异常气候的干扰。综上所述，本研究认为急尖长苞冷杉种群目前处于以地形、风、雪为主导的一种多元演替顶级的稳定期，在今后一段时间，种群数量虽有波动，但不会偏离目前的整体状态。