2019年山东省草地贪夜蛾迁飞过程及气象背景场分析

陈 辉，黄 乐，格桑玉珍，德吉卓玛，朱军生，胡 高，陈法军，赵婧妤，万贵钧*

(1. 南京农业大学植物保护学院，南京 210095；2. 山东省植物保护总站，济南 250100)

草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda原产于美洲热带亚热带地区，是联合国粮农组织全球预警的重大跨境迁飞性害虫，其迁飞扩散能力强(Luginbill, 1928; Todd, 1980)。自2016年首次在西非发现以来(Goergenetal., 2016)，已入侵非洲、亚洲及大洋洲多个国家并呈现快速扩张态势(Sharanabasappaetal., 2016; FAO, 2017; IPPC, 2018; FAO, 2019a; FAO, 2019b)，对全球粮食生产安全构成严重威胁。2019年1月，草地贪夜蛾首次入侵我国云南(陈辉等, 2020a)，已被列入我国一类农作物病虫害名录(姜玉英等, 2019; 吴孔明, 2020; Wuetal., 2021)。

虽然草地贪夜蛾是杂食性动物，可以为害包括玉米、棉花等在内的353余种植物(Montezanoetal., 2018)，但是玉米是草地贪夜蛾主要为害作物，严重时可造成玉米15%～73%的产量损失(Casmuzetal., 2010)。自2019年入侵我国后，草地贪夜蛾在我国的发生面积、发生量都呈现持续增加趋势。2019年，22个省份查实玉米上幼虫发生面积106.5万hm2，占其总粮食为害面积98.6%(姜玉英等, 2019)。我国作为世界第二玉米生产大国，草地贪夜蛾在我国的发生势必会严重威胁我国农业生产安全和粮食作物安全。

草地贪夜蛾的入侵对山东省的玉米生产构成巨大的威胁。玉米是山东省三大主要粮食作物之一，山东省玉米产量每年约占全国玉米产量的10%，玉米生产很大程度上影响着山东省农业经济的发展。然而，山东同样也是许多迁飞性害虫北迁南回的重要通道(胡国文, 1988; 姜玉英等, 2018)，这其中包括草地贪夜蛾(Lietal., 2020)。目前已有研究表明草地贪夜蛾北迁的东线途经山东省(陈辉等, 2020b)，并在2019年6月20日就发现其成虫(张晴晴等, 2021)，这势必会对山东省玉米粮食生产造成影响。因此，明确迁入山东省草地贪夜蛾的虫源地、后续迁出路线和总体迁飞路径等科学问题对山东省玉米作物生产、草地贪夜蛾防控以及迁入的预测预报有重大意义。

为了明确山东省2019年迁入草地贪夜蛾的虫源地分布、迁入迁出路径及天气背景场，本研究根据拉格朗日混合单粒子轨道模型(HYSPLIT)模拟山东省草地贪夜蛾迁入迁出的迁飞路径，再用R软件对顺推落点概率和回推落点概率进行统计分析。并用GrADS气象图形软件，模拟山东省草地贪夜蛾迁入迁出时间段的天气背景场，进一步推测草地贪夜蛾可能迁入时间、迁入迁出路径以及关键的气象因子，以期为山东省草地贪夜蛾的监测预警及应急防控提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 草地贪夜蛾虫情数据

山东省草地贪夜蛾虫情调查数据，由山东省植物保护总站提供。该数据共由39个站点组成，结合草地贪夜蛾性诱装置以及大田普查的方法，每日分别对草地贪夜蛾成虫和幼虫进行相应的监测。

1.2 草地贪夜蛾轨迹模拟

为了探索及计算草地贪夜蛾可能的迁入时间及迁入迁出路径，本文采用了一种基于拉格朗日混合单粒子轨道模型(Hybrid Single Particle Lagrangian Integrated Trajectory Model, HYSPLIT)(https://www.ready.noaa.gov/HYSPLIT.php)的轨迹分析方法。相较于基于WRF模式的昆虫三维轨迹模型，该模型无需下载大量气象数据，可直接线上操作。进入参数设置页以后，确定以下参数即可：轨迹方向(trajectory direction)(回推/顺推(backward/forward))、起始时间(start time)、持续时间(duration)、经度(longitude)、纬度(latitude)、高度(height)。提交参数后便可得到轨迹计算的结果。该模型已成功应用于包括草地贪夜蛾在内的多种昆虫在各个地区的迁飞和扩散的研究中(宋国晶, 2011; 郁振兴, 2011; 陈燕婷, 2015; Westbrooketal., 2016; 包云轩等, 2016)。

1.3 模型参数设定

1.3.1草地贪夜蛾生物学特性参数设置

草地贪夜蛾飞行轨迹模拟中主要草地贪夜蛾迁飞行为参数与陈辉等人(2020a)和Lietal.(2020)研究基本一致：1)草地贪夜蛾属夜蛾类，傍晚起飞，次日凌晨降落，根据2019年6-9月山东省日出日落时间，设置起飞时刻为18∶00(BJT)，降落时刻为04∶00(BJT)，飞行持续时间10 h，飞3个夜晚(陈辉等, 2020a)，并以前一夜晚的轨迹终点作为次日起飞的起点(Lietal., 2020; 陈辉等, 2020a)；2)草地贪夜蛾在高空飞行定向行为尚未可知，本研究将设定草地贪夜蛾在高空顺风迁移；3)雷达观测表明蛾类昆虫的飞行高度通常在风速>10 m/s的低空急流高度(Johnson, 1987; Wolf, 1990; Westbrooketal., 2016)，并结合已有的草地贪夜蛾的轨迹分析结果，本研究设定了草地贪夜蛾飞行高度距海平面高度1 500 m(齐国君等, 2019; Lietal., 2020)；4)根据草地贪夜蛾成虫生存低温阈值13.8℃(Hoggetal., 1982)，本研究将去除计算高空温度低于该温度时的轨迹。

1.3.2草地贪夜蛾模拟轨迹筛选及降落区概率统计

利用ArcGIS(10.6版)和R语言(3.6版，https://www.r-project.org/)计算并绘制有效轨迹终点的空间频率分布，计算步骤如下：首先，将整个空间划分为1°×1°的单元网格，在ArcGIS中计算位于每个单元网格中的轨迹终点数，去掉落于海面上的无效轨迹落点，并结合草地贪夜蛾的发生情况去除草地贪夜蛾未发生区域的轨迹落点(姜玉英等, 2019)。其次，将单元格终点数从小到大排列，计算累计概率。最后，根据累计概率利用R语言绘制轨迹落点的空间分布。

1.4 草地贪夜蛾迁入迁出相关的大气环流背景场分析

本文利用全球再分析气象数据(分析所使用的气象数据为每6 h1次、1°×1°时空分辨率的FNL气象数据)。在GrADS 2.1中绘制2019年6-8月份每晚(18时至次日04时时间段)850 hPa(大约距离地面1 500 m)的候(每5日)平均风场、每晚5 860 gpm位势高度侯平均等位线、每晚5 880 gpm位势高度侯平均等位线；8-9月份每晚850 hPa的旬(每10日)平均风场、每晚5 860 gpm位势高度旬平均等位线、每晚5 880 gpm位势高度旬平均等位线；结合轨迹落点，进一步分析草地贪夜蛾虫源地分布情况及可能迁入时间段，迁入迁出路径。

1.5 草地贪夜蛾有效积温模型

基于山东省各个发现地的日均温度，根据草地贪夜蛾幼虫各龄期所需的有效积温(卵期及幼虫各龄期分别为35.72、47.14、26.86、21.58、24.78、28.53、32.57日度)(Schlemmer, 2018)，结合草地贪夜蛾发现的时间、发现虫态(成虫、幼虫、卵块)，计算各龄期的发生所需时间，进而推测草地贪夜蛾迁入迁出时间段。本研究从FNL气象数据中提取2∶00、14∶00两个时刻距地面2 m的温度，来代表地面每日最低温度和最高温度，进而计算每日和累计有效积温来模拟草地贪夜蛾的发育进度。此外，由于为山东省首次发现草地贪夜蛾，并无本地虫源，因此本文将发现成虫地区的发现当日设为推测迁入时间。

另外，山东省草地贪夜蛾的迁出时间段推测分为两个部分：1)草地贪夜蛾迁入当代的迁出时间段推测。根据山东省各地区草地贪夜蛾迁入时所发现的幼虫龄期，结合有效积温模型推测其羽化为成虫的时间段，即为当代迁出时间段；2)草地贪夜蛾迁入再繁殖一代后的迁出时间推测。根据1)中当代迁出时间段，再结合有效积温模型推测繁殖一代后，下一代的迁出时间段，即为繁殖一代后迁出时间段。

2 结果与分析

2.1 2019年山东省虫情资料及迁入时间分析

2019年山东省有97.44%草地贪夜蛾在玉米上发现，2.56%在稻茬麦田上发现，表明玉米是山东省草地贪夜蛾的主要寄主作物(表1)。此外，39个草地贪夜蛾发生地区中有4个地区发现成虫(占10.26%)，其余地区发现均为幼虫(占89.74%)，意味着山东省草地贪夜蛾成虫迁入时间普遍要比发现时间早。各月份进一步分析发现，6月 20日，山东南部的临沂市郯城县最早发现草地贪夜蛾成虫。7月份，山东省发现草地贪夜蛾区县有8个(占总发生地区个数20.51%)，主要分布于南部省界一带，多为4～5龄的高龄幼虫，其中5个地区推测迁入时间为7月4-6候(每5日为1候)，3个地区为7月1-3候。8月份，发现草地贪夜蛾的地区数量急剧增多，新增地区7市29个区县(占总发生地区74.36%)，分布纬度范围更靠北，最远纬度地区可达37.82°N，主要为3～5龄幼虫(图1，表1)，推测其迁入时间主要为7月4-6候。

图1 2019年6-8月山东省草地贪夜蛾发生地区(县、市)汇总Fig.1 Summary of the areas(counties and cities)where Spodoptera frugiperda was found in Shandong Province from June to August, 2019

总的来说，草地贪夜蛾入侵山东的规律呈现“自西向东，从南到北”的发展趋势，且各地区草地贪夜蛾发生的时间集中在8月，推测其迁入时间主要为7月(占总发生地区个数61.54%)。进一步分析发现，除了青岛市城阳区、日照市岚山区和枣庄市滕州市3个地区之外，其余迁入时间为7月的地区推测入侵时间均在7月4-6候(即20190716-20190731)范围之内(表1)。

2.2 2019年山东省草地贪夜蛾回推轨迹落点概率及气象分析

对回推轨迹进行分析，6月山东省草地贪夜蛾迁入种群的回推轨迹落点分布在江苏北部、安徽北部及山东省周边地区(图2)。山东省南部850 hPa高空平均风场在6月第3候时有合适的南风供江苏北部、安徽北部的草地贪夜蛾迁入山东南部(图3)。7月，山东省草地贪夜蛾迁入种群的回推轨迹落点涵盖了湖南北部、湖北省、河南省南部、安徽省、江苏省及山东省周边地区，主要分布在江苏北部、安徽北部、鲁苏皖交界处(图2)。进一步分析发现，7月第1-3候，有 2～3个站点的草地贪夜蛾推测迁入时间在此时间段内，此时山东南部850 hPa高空有合适的西南风，但风速较小且不稳定(图3)。值得注意的是7月第4-6候，5 860 gpm和5 880 gpm等位线北跳，意味着西太平洋副热带高压(简称副高)北跳，控制山东省地区的风场，其850 hPa高空可形成持续稳定的西风或西南风，风速可达8～16 m/s，并且该时间段也是山东省草地贪夜蛾的推测迁入高峰期(共有22个站)。这说明此时合适稳定的西南气流为山东省西南部各省市(如湖南省北部、湖北省、河南省南部、安徽省等)地区的草地贪夜蛾迁入山东省提供合适的气象条件(图2、图3)。相较于7月，8月山东省草地贪夜蛾迁入种群的回推轨迹落点分布趋势较为分散，结合2019年草地贪夜蛾发生情况，去除了辽宁省、内蒙古东部、河北省等山东以北区域的轨迹落点，此时轨迹落点主要聚集在江浙一带(图2、图3)。8月第1-2候，山东地区850 hPa高空的风场风向转为东南风或南风，风速较大且稳定(4～8 m/s)适合江浙一带虫源迁入山东省。8月3-6候的风向不稳定且风速较小，不适合草地贪夜蛾迁入山东省。综上所述，江苏省、安徽省、河南省东南部、湖北省为山东省迁入草地贪夜蛾的主要虫源地；草地贪夜蛾推测入侵时间集中在7月第4-6候(表1)，而西太平洋副高北跳发生在7月下旬(图3)，两者时间也高度吻合。这意味着此时副高控制下产生稳定持续的西南气流，可为草地贪夜蛾入侵山东提供运载气流。

图2 2019年6-8月山东省草地贪夜蛾回推轨迹落点分布Fig.2 Distribution of endpoints of FAW backward migration trajectories in Shandong and its surrounding areas from June to August

图3 2019年6-8月850 hPa高空每5日夜间平均风场Fig.3 Average wind field of every 5 night at 850 hPa from June to August, 2019注：青色实线为山东省省界；蓝色实线代表5 860 gpm位势高度等位线，蓝色虚线代表5 880 gpm位势高度等位线。Note: Cyan solid line was the provincial boundary of Shandong Province; Blue solid line represented the 5 860 gpm, Blue dotted line represented the 5 880 gpm.

2.3 2019年山东省草地贪夜蛾顺推轨迹概率及气象分析

针对山东省草地贪夜蛾的迁出预测，本文分为两个部分预测，即草地贪夜蛾迁入当代的迁出时间和草地贪夜蛾迁入再繁殖一代后的迁出时间。发现有24个区市草地贪夜蛾迁入当代羽化时间在8月，意味着草地贪夜蛾迁入当代的迁出时间集中在8月。顺推落点概率进一步表明，8月上旬，由于副高东移的影响，山东南部的风场方向主要为东北风(图6-A)，3个地区(青岛市黄岛区、日照市东港区、日照市岚山区)的顺推落点位于山东省西南方向，包括河南省东部、安徽省西南部、江苏南部、上海北部，且落点概率都小于25%(图4)。共有17个站点的草地贪夜蛾迁入当代的迁出时间在8月中旬，此时山东省850 hPa高空出现气旋(图6-B)，不但可提供南风供山东省草地贪夜蛾向北迁入河北、天津、辽宁北部(落点概率都小于25%)(图4)，而且可以提供北风使草地贪夜蛾的大部分落点落在山东与江西交界处(大于50%)以及江苏中北部(<25%)。随着风场转为北风(图6-C)，8月下旬共13个站点的草地贪夜蛾开始回迁，落点概率表明草地贪夜蛾可向南回迁至河南(<50%)、安徽北部(<50%)、江苏北部(<75%)。

图4 2019年8月山东省当代草地贪夜蛾顺推轨迹落点分布Fig.4 Distribution of endpoints of FAW forward migration trajectories in Shandong and its surrounding area in August,2019

草地贪夜蛾繁殖一代后迁出时间段集中羽化时间为9月，有20个区市，另外11个市区由于气温太低无法继续繁殖一代并羽化。9月份风场较为统一，盛行北风和东北风(图6-D、E、F)，有利于山东省草地贪夜蛾向南迁飞。并且9月份上、中、下三旬的落点分布较为简单，轨迹落点主要位于山东省西南方向，范围覆盖河南中东部、安徽北部、江苏北部、湖北北部等地区(图5)。

图5 2019年9月山东省繁殖一代草地贪夜蛾顺推轨迹落点分布Fig.5 Distribution of endpoints of the first generation FAW forward migration trajectories in Shandong and its surrounding area in September 2019

图6 2019年8-9月850 hPa高空夜间平均风场Fig.6 Average wind field of night at 850 hPa in August and September, 2019注：(A)表示8月上旬(8月1-10日)；(B)表示8月中旬(8月11-20日)；(C)表示8月下旬(8月21-31日)；(D)表示9月上旬(9月1-10日)；(E)表示9月中旬(9月11-20日)；(F)表示9月下旬(9月21-30日)。Note:(A)represented the first ten days of August(Aug 1-Aug 10);(B)represented the middle of August(Aug 11-Aug 20);(C)represented the last ten days of August(Aug 21-Aug 31);(D)represented the first ten days of September(Sep 1-Sep 10);(E)represented the middle of September(Sep 11-Sep 20);(F)represented the last ten days of September(Sep 21-Sep 30).

3 结论与讨论

HYSPLIT作为主流的轨迹分析平台之一，已运用在多种昆虫上，包括研究草地贪夜蛾在北美洲的迁飞(Westbrooketal., 2016)。本文结合草地贪夜蛾有效积温模型和HYSPLIT轨迹分析模型，探索草地贪夜蛾的落点轨迹概率。关于草地贪夜蛾的迁飞轨迹，亦有较多研究基于WRF模式下的昆虫三维轨迹分析(陈辉等, 2020a; Lietal., 2020)。两种轨迹方法各有优势：HYSPLIT方法简单快速，可以高效便捷地通过交互界面生成顺推轨迹或者回推轨迹，无需下载大量的气象资料，十分适用于基层预测预报；基于WRF模式的轨迹方法有高时空分辨率，轨迹较为精确，但需一定的计算机专业基础且设备要求较高。另外，相较于HYSPLIT轨迹方法，基于WRF模式的昆虫三维轨迹模型还可以添加昆虫自身的飞行速度(Maetal., 2019; 陈辉等, 2020b)，然而草地贪夜蛾的自身飞行速度为2.69 km/h(～0.75 m/s)(葛世帅等, 2019)，远小于同体型其他昆虫(如东方黏虫Mythimnaseparata(Walker)约为3.5 m/s；棉铃虫Helicoverpaarmigera(Hübner)约为2.5 m/s)(Minteretal., 2018)，且本文采用1°×1°的经纬度进行落点概率统计，故HYSPLIT轨迹方法同样适合对草地贪夜蛾迁飞轨迹的分析研究。对于利用两种轨迹分析模型模拟草地贪夜蛾迁飞轨迹的差异情况仍需开展进一步研究。

本文明确了2019年山东省草地贪夜蛾迁入的时间主要在7月，其虫源地分布在江苏省、安徽省、湖北省等山东南部邻省及山东周边地区。已有研究表明草地贪夜蛾在我国的东线路径为：两广地区-长江中下游地区-华北平原-东北平原(Lietal., 2020)，意味着长江中下游地区是华北平原前一站，与本文长江中下游省市是山东省草地贪夜蛾的虫源地相呼应。并且长江中下游部分地区早在5月已有发现草地贪夜蛾入侵的报道(姜玉英，2019b)，按照其发育积温推算，极有可能在繁殖一代后，为山东省提供草地贪夜蛾入侵虫源。另外，本文也初步推测了山东省草地贪夜蛾的回迁时空特征，8月下旬开始回迁，9月为大规模的回迁过程，可向南回迁至河南、安徽、江苏、湖北。回迁时间与褐飞虱Nilaparvatalugens(Stål)(谢家楠等, 2011)和白背飞虱Sogatellafurcifera(Horváth)(胡国文等, 1988)回迁时间相似，这可能意味着草地贪夜蛾迁飞规律与褐飞虱、白背飞虱相似。但本文结果只是基于2019年的推论，还需收集更多年份的草地贪夜蛾发生数据和气象数据进行深入分析。

迁飞性昆虫主要为风载迁飞，西太平洋副高影响下产生的风场对草地贪夜蛾的迁飞影响显著(Wainwrightetal., 2016; Chenetal., 2019)。本研究发现2019年副高北跳发生时间与山东省草地贪夜蛾推测的集中入侵时间相吻合，都为7月下旬。因此本文判断由副高控制下，山东省850 hPa高空产生持续稳定的西南气流是草地贪夜蛾迁入山东省的关键因子。该结果与Chen等人(Chenetal., 2019)发现白背飞虱以及Lu等人(Luetal., 2019)发现褐飞虱都在7月下旬副高第二次北跳之后迁入江淮流域的结果相似，这同时表明副高很有可能是我国华北平原地区迁飞性昆虫迁入的关键因子。但是副高如何对草地贪夜蛾迁入山东省进行调控(副高各指数如副高强度、副高脊线等如何调控)还需进一步研究。另外，本研究在模拟草地贪夜蛾迁飞高度时，选择了1 500 m高度作为草地贪夜蛾的迁飞高度。罗举等人(2020)对首次入侵浙江省的草地贪夜蛾轨迹分析后最终筛选得到的有效轨迹飞行高度在1 250～1 750 m之间；齐国君等人(齐国君等, 2020)对首次入侵广东省的草地贪夜蛾轨迹分析后认为1 500 m高度是草地贪夜蛾迁飞较为合理的飞行高度，并且浙江、广东、山东各地区地势较为相似。据此，本文设定该高度为草地贪夜蛾飞行模拟高度较为合理。

草地贪夜蛾已在亚洲东部地区形成季节性往返的迁飞态势，其在中南半岛及我国南部地区终年繁殖，每年春季随西南气流向北迁飞，并且秋季向南回迁(姜玉英等, 2019; 江幸福等, 2019)。山东省作为我国玉米粮食主要生产大省，也是草地贪夜蛾“北迁南往”过程中重要的“中转站”，对我国草地贪夜蛾监测预警及玉米粮食生产有重大的战略意义。据此，本文初步阐明了首次入侵山东的草地贪夜蛾的虫源地分布和迁入迁出时间，并发现西太平洋副高可能是草地贪夜蛾迁入山东省的关键因子，其结果为山东省玉米粮食生产的监测预警和科学防控提供了依据，也进一步厘清了草地贪夜蛾在我国华北地区的迁飞规律。