不同产量潜力超级杂交稻茎秆形态特征及抗倒伏特性研究

翁鸿燕，彭廷，王海彬，熊加豹，韩雨恩，孔许，可文静，张静，赵全志

(1.河南农业大学河南省水稻生物学重点实验室，河南 郑州450002； 2.郑州市农业技术推广中心，河南 郑州450000)

水稻是中国重要的粮食作物之一，有60%以上的人口以稻米为主食。随着人口数量的不断增加，预计到2030年水稻产量较目前水平至少提高20%才能满足人们对粮食产量的基本需求[1]。为满足21世纪全国人民的粮食需求，农业农村部于1996年启动了超级稻育种计划。该计划分为4期，代表性品种为两优培九、Y两优1号、Y两优2号和Y两优900，试验示范先后突破8.3，9.0，13.5和15.4 t·hm-2，达到了预期目标[2]。倒伏是实现水稻高产的关键限制因子，倒伏不仅会造成严重减产，还会导致稻米品质下降，收割成本显著增加[4-6]。国内移栽稻以茎倒伏为主，且主要发生在基部第1至第3节间[7]。水稻茎秆抗倒伏能力与株高、重心高度、节间长度、节间粗度、茎壁厚度、单位长度节间干质量、单位体积节间干质量等形态性状[7-9]，机械强度、抗折力、弯曲应力等力学性状[7,10-11]，茎秆中纤维素、木质素、氮、钾、硅等化学成分含量密切相关[8,12-13]。

已有研究证明，氮肥施用不当是影响高产水稻倒伏的重要原因[4-6]。随着施氮量的增加，水稻株高增加，重心上移，基部节间长度增加，节间充实度下降，抗折力和弹性模量减小，茎秆倒伏指数增加，抗倒伏能力下降[7,10-12]。前人已就水稻品种、栽培方式、生态差异等方面对水稻抗倒性的影响开展了大量研究[7-14]，但对于不同产量潜力超级杂交稻各形态特征及其抗倒性的关系鲜有报道。因此，通过选择不同产量潜力超级稻品种，结合氮素来调控与水稻抗倒性相关的各形态指标，开展不同产量潜力超级杂交稻各节间形态特征及其与倒伏指数特性的关系研究，对实现超级杂交稻高产栽培具有重要的指导意义，也可为超级杂交稻的育种工作提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试品种

第2～4期超级杂交稻代表性品种Y两优1号、Y两优2号和Y两优900。所有品种均由湖南杂交水稻研究中心提供。

1.2 试验设计

试验于2016年在信阳市平桥区二郎村河南农业大学水稻生产基地进行。供试土壤pH值为6.41，有机质为29.29 g·kg-1，全氮为1.00 g·kg-1，碱解氮为36.74 mg·kg-1，速效磷为16.51 mg·kg-1，速效钾为139.3 mg·kg-1。2016-04-12播种，塑料软盘育苗，秧龄30 d左右，2016-05-13移栽，每穴2株，行距30 cm，株距20 cm。采用裂区试验设计，品种为主区，氮肥处理为副区，小区面积为4.5 m×7 m，设置3个氮肥梯度。N0：0 kg·hm-2，N210：210 kg·hm-2，N390：390 kg·hm-2。按照m(基肥)∶m(蘖肥)∶m(穗肥)=4∶2∶4施用，其中基肥在移栽前1 d施用，分蘖肥于移栽后7和14 d施用等量施用，穗肥分别于倒四叶和倒二叶等量施用。m(N)∶m(P2O5)∶m(K2O)=2∶1∶2，过磷酸钙作基肥一次施用，钾肥分两次施用(50%作为基肥，50%于倒四叶抽出时施用)。每个处理3次重复，小区间用聚乙烯塑料硬板进行隔离，其他管理同一般高产田。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 倒伏指数 参照KASHIWAGI等[15]的方法进行测定。于水稻抽穗后45 d在田间进行测定，选取5株具有平均茎蘖数的代表性水稻植株，用卷尺测量株高(H)，剪去地面上方40 cm以上的植株鲜样，密封保存并带回实验室称取鲜质量(W)。随后用植株倒伏测定仪(DIK-7401，日本)对剩余在地面的40 cm植株进行推力测定，将事先做好的45°大直角三角板平放于地面，用植株倒伏测定仪DIK-7401对准剩余的40 cm茎秆中间位置(用直尺量取)并始终保持垂直于植株的状态缓缓推进，当植株与地面呈45°时停止推动，并根据推力值大小选择弹簧(白、黄、红可选)，记录推力值(F)。

抗折力M/(N·cm-2)=9.8(白色弹簧)×F/40；

抗折力M/(N·cm-2)=19.6(黄色弹簧)×F/40；

抗折力M/(N·cm-2)=39.2(红色弹簧)×F/40。

弯曲力矩WP/(g·cm)=(H-40)×W，是单株加在基部节间的弯矩。

倒伏指数LI/%=WP/M×100，表示植株易发生倒伏的程度。

1.3.2 形态指标 重心高度：将取回的具有平均茎蘖数的主茎去根处理，放置于薄薄的塑料板刃上调制平衡，用直尺量取平衡位置至基部的距离。

株高、节间长度：用直尺量取茎秆基部至穗顶的长度，将茎秆从节点处依次剪断(共分为5个节间从穗部至基部依次为穗下第1～5节间，用直尺分别量取各节间的长度。

各节间茎粗、壁厚：将各节间从中间剪断，用游标卡尺分别量取各个节间横截面的长短轴，求取平均值，作为茎粗；在横截面的平面上，呈三角之势取茎壁的3个部位，量取壁厚，求其平均值，作为壁厚。

各节间干质量：将各个节间依次秤取鲜质量，然后放入烘箱中105 ℃杀青30 min，75 ℃烘干至质量恒定，千分位天平称量。

单位节间干质量/(g·cm-1)=节间干质量/节间长度

1.4 数据整理与统计分析

试验所得数据采用Microsoft Excel 2007进行初步整理、分析，图表用Origin 8和Microsoft Excel 2007绘制，用 IBM SPSS 22.0进行方差分析，采用R程序进行相关分析和冗余分析(RDA)[16]。

2 结果与分析

2.1 不同施氮量对超级杂交稻倒伏指数、弯曲力矩、株高和重心高度的影响

由图1 可知，不同产量潜力超级杂交稻品种间倒伏指数、株高和重心高度差异均达显著或极显著水平，倒伏指数第4期超级杂交稻Y两优900为最低，株高为Y两优1号最高，重心高度为Y两优2号最高。3个超级杂交稻品种随施氮量的增加弯曲力矩、倒伏指数、株高和重心高度均整体呈增加趋势。3个施氮水平下弯曲力矩和倒伏指数之间的差异均达显著水平，Y两优2号N390施氮水平下弯曲力矩和倒伏指数较N210施氮水平分别提高23.96%和19.40%(图1A～B)；N210和N390施氮水平下株高和重心高度均显著高于N0，但N210和N390施氮水平条件下株高和重心高度差异均未达到显著水平(图1C～D)。

方差分析括号外和括号内字母分别代表同一氮肥处理不同品种间和同一品种不同氮肥间的差异显著水平(P<0.05)。V：品种； N：施氮量。*，**，***为方差分析结果，分别表示在0.05，0.01和0.001水平上的差异显著性，ns代表差异不显著。下同。In ANOVA,the letters outside and inside the brackets represent the significant level of difference between different nitrogen fertilizers of the same variety and different nitrogen fertilizers of the same variety(P<0.05).V and N refer to variety and nitrogen level,respectively.*,** and *** indicate significant difference at 0.05,0.01,and 0.001 level,respectively，while ns represents no significant difference.The same as below.

2.2 不同施氮量对超级杂交稻不同节间长度的影响

由表1可知，不同品种间穗下第1节间长度差异达显著水平，穗下第2～4节间长度差异达极显著水平；不同氮肥处理间穗下第1，2，4，5节间长度差异达显著水平；穗下第1节间长度品种与氮肥间互作效应达极显著水平，而第2～4节间长度品种与氮肥间达显著水平。第2～4期超级杂交稻品种，穗下第1～3节间长度表现为先降低后增加的变化趋势。施氮量增加Y两优1号和Y两优2号，除穗下第3节间长度表现为逐渐缩短的变化趋势外，在N210和N390施氮水平下的各节间长度均大于N0处理，且Y两优1号的穗下第4～5节间及Y两优2号的穗下第1节间长度随施氮量的增加表现为逐渐增加的变化趋势；Y两优900的穗下第1～2节间随施氮量的增加表现为先增加后减小的变化趋势，N210和N390施氮水平条件下的穗下第3～5节间长度均显著高于N0处理，且穗下第5节间长度随施氮量的增加表现为逐渐增加的变化趋势，N210施氮水平下穗下第5节间长度是N0的2.07倍，N390施氮水平下穗下第5节间长度是N0的2.22倍。

表1 不同施氮量对超级杂交稻不同节间长度的影响Table 1 The effect of nitrogen level on stem length of super hybrid rice cm

由表2可知，不同品种间各节间茎粗差异均达极显著水平；不同氮肥水平各节间茎粗未达显著水平；除穗下第2节间茎粗的品种与氮肥间互作效应达显著水平外，其他节间品种与氮肥间互作效应均未达显著水平。第2～4期超级杂交稻品种，各节间茎粗均表现为逐渐增加的变化趋势。随施氮量的增加，Y两优1号穗下第1～4节间茎粗表现为逐渐增加的变化趋势，且N210和N390施氮水平下穗下第1，2，4节间茎粗显著高于N0处理。Y两优2号，不同节间茎粗对氮肥的响应不同，与N0处理相比N210施氮水平下穗下第1和第3节间茎粗略有下降，穗下第2，4，5节间茎粗略有增加，但均未达显著水平；与不施氮相比，N390施氮水平下穗下第1节间茎粗略有下降，穗下第3节间茎粗略有升高，但差异均未达显著水平，穗下第2节间茎粗显著高于N0处理，穗下第4～5节间显著低于N0处理，降低幅度分别为7.05%和7.01%。Y 两优900，穗下第1，3，5节间茎粗随施氮量的增加而逐渐降低，但除穗下第3节间在N390施氮水平下显著低于不施氮处理外，其他氮肥处理与N0处理之间的差异均未达显著水平；与N0处理相比，N210施氮水平显著降低穗下第2和第4节间的茎粗，N390施氮水平显著降低穗下第2节间的茎粗。

表2 不同施氮量对超级杂交稻不同节间茎粗的影响Table 2 The effect of nitrogen level on the stem diameter of super hybrid rice mm

由表3可知，不同品种间穗下第2～4节间壁厚差异均达极显著水平；不同氮肥水平各节间壁厚未达显著水平；除穗下第1和3节间壁厚品种与氮肥间互作效应达显著水平外，其他节间品种与氮肥间互作效应均未达显著水平。第2～4期超级杂交稻品种，N0条件下各节间壁厚均表现为逐渐增加的变化趋势，即同一节间Y两优90壁厚最厚。与不施氮处理相比，Y两优1号除N390施氮水平下穗下第5节间壁厚略有降低外，N210 和N390施氮水平下各节间壁厚均有不同程度的增加，且穗下第1～3节间壁厚随施氮量的增加表现为逐渐增加的变化趋势。Y两优2号和Y两优900，与不施氮处理相比，N210 和N390施氮水平下各节间壁厚均有不同程度的降低；Y两优2号的穗下第1～3节间壁厚随施氮量的增加表现为先降低后升高的变化趋势，穗下第4～5节间壁厚随施氮量的增加表现为逐渐减低的变化趋势；Y两优900的穗下第1～3节间壁厚随施氮量的增加表现为逐渐减低的变化趋势，穗下第4～5节间壁厚则随施氮量的增加表现为先降低后升高的变化趋势，且N210 和N390施氮水平下各节间壁厚均显著低于不施氮处理。

表3 不同施氮量对超级杂交稻不同节间壁厚的影响Table 3 The effect of nitrogen level on the stem wall thickness of super hybrid rice mm

由表4可知，不同品种和氮素处理各节间单位长度干质量差异均达显著或极显著水平，且除穗下第1节间单位长度干质量品种与氮肥间互作效应未达显著水平外，品种与氮肥间互作效应均达极显著水平。第2～4期超级杂交稻品种，N0条件下各节间长度干质量均表现为逐渐增加的变化趋势。Y两优1号，穗下第1～2节间单位长度干质量随施氮量的增加表现为逐渐增加的变化趋势，且N210和N390施氮水平下单位长度干质量显著高于不施氮处理；穗下第3～5节间单位长度干质量随施氮量的增加表现为先减小后增加的变化趋势，除穗下第3节间N390处理条件下单位长度干质量显著高于不施氮处理外，其他处理间差异均未达显著水平。Y两优2号，穗下第1节间单位长度干质量随施氮量的增加表现为逐渐增加的变化趋势，N390施氮水平下单位长度干质量显著高于N210和不施氮处理；穗下第2～4节间单位长度干质量随施氮量的增加表现为先减小后增加的变化趋势，穗下第3～4节间单位长度干质量显著低于N390和不施氮处理；穗下第5节间单位长度干质量随施氮量的增加表现为先增加后减小的变化趋势，且不同氮肥处理间的差异均达显著水平。Y两优900，穗下第1节间单位长度干质量随施氮量的增加表现为逐渐增加的变化趋势，且不同氮肥处理间的差异均达显著水平；穗下第2～4节间单位长度干质量随施氮量的增加表现为先增加后减小的变化趋势，N210施氮水平下穗下第2～3节间单位长度干质量显著高于不施氮处理；穗下第5节间单位长度干质量随施氮量的增加表现为先增加后减小的变化趋势，且不同氮肥处理间的差异均达显著水平。

表4 不同施氮量对超级杂交稻各节间单位长度干质量的影响Table 4 The effect of nitrogen level on the stem dry weight per centimeter of super hybrid rice g·cm-1

由图2可知，倒伏指数与弯曲力矩(r=0.638，P<0.01)、株高(r=0.608，P<0.01)和重心高度(r=0.558，P<0.01)均呈极显著正相关，与穗下第1节间茎粗(r=-0.440，P<0.01)和壁厚(r=-0.362，P<0.05)、第2节间壁厚(r=-0.427，P<0.01)和单位长度干质量(r=-0.373，P<0.05)、第3节间茎粗(r=-0.456，P<0.01)和单位长度干质量(r=-0.406，P<0.05)、第4节间茎粗(r=-0.329，P<0.05)、壁厚(r=-0.590，P<0.01)和单位长度干质量(r=-0.697，P<0.01)以及第5节间茎粗(r=-0.439，P<0.01)和壁厚(r=-0.330，P<0.05)呈显著或极显著负相关；弯曲力矩与倒伏指数(r=0.638，P<0.01)、株高(r=0.642，P<0.01)和重心高度(r=0.786，P<0.01)呈极显著正相关，与穗下第1～2节间单位长度干质量(r=0.568，P<0.01；r=0.346，P<0.05)、穗下第4～5节间长度(r=0.382，P<0.05；r=0.508，P<0.01)呈显著或极显著正相关关系；RDA分析表明,倒伏指数与弯曲力矩、重心高度、穗下第4节间壁厚和单位长度干质量关系密切，弯曲力矩与重心高度和株高关系密切。

3 结论与讨论

3.1 不同产量潜力超级杂交稻品种抗倒伏特性

超级稻品种的大面积推广，随着单位面积生物量和单产的不断提高，倒伏风险日益增加。茎秆作为支撑水稻产量器官的重要部分，茎秆的长度和质量对水稻倒伏起着至关重要的作用[13]。本研究结果表明，倒伏指数与穗下第1节间茎粗和壁厚、穗下第2节间壁厚和单位长度干质量、穗下第3节间茎粗和单位长度干质量、穗下第4节间茎粗、壁厚和单位长度干质量以及穗下第5节间茎粗和壁厚呈显著或极显著负相关。这与前人研究结果一致[7-9]。Y两优1号、Y两优2号和Y两优900作为第2～4期代表性超级杂交稻品种，产量潜力不断增加，2014年Y两优900示范田产量达到15.4 t·hm-2[2,17]。另外，Y两优900的节间形态特征，特别是穗下第4节间茎粗、壁厚和单位长度干质量明显高于Y两优1号和Y两优2号，且Y两优900倒伏指数显著低于Y两优1号和Y两优2号，冗余分析还发现,倒伏指数与茎秆形态指标中的穗下第4节间壁厚和单位长度干质量的关系最为密切。因此，较高的穗下第4节间茎粗、壁厚和单位长度干质量是Y两优900抗倒伏能力强的重要原因。

df：倒伏指数；wq：弯曲力矩；zg：株高；zx：重心高度；d1l，d2l，d3l，d4l和d5l分别代表穗下第1～5节间长度；d1jc，d2jc，d3jc，d4jc和d5jc分别代表穗下第1～5节间茎粗；d1bh，d2bh，d3bh，d4bh和d5bh分别代表穗下第1～5节间壁厚；d1gz,d2gz,d3gz,d4gz和d5gz分别代表穗下第1～5节间单位长度干质量。图A中“○”代表在0.05水平上具有相关性，颜色和大小代表显著性高低，蓝色代表正相关，红色达标负相关；“×”代表在0.05水平上相关性未达显著水平。图B中正方形、圆和三角形分别代表Y两优1号、Y两优2号和Y两优900，灰色、深灰色和黑色分别代表N0，N210和N390。

适当增加氮肥施用量可显著增加水稻的株高和产量，但大量施用氮肥导致水稻群体过大，节间单位干质量下降，节间比增大，茎秆比变薄[18]。氮肥主要通过降低基部节间叶鞘充实程度及茎秆中结构性碳水化合物含量，特别是木质素的含量，从而降低茎秆强度，增加倒伏风险[8]。杨世民等[12]研究发现，随着施氮量的增加，穗重、基部节间长和弯曲力矩增加，茎粗、壁厚降低、木质素、纤维素和淀粉含量下降，导致植株抗折力下降，倒伏指数增加。已有研究表明，不同时期施用氮肥对水稻倒伏有着不同的影响，适量的基肥有利于形成高产抗倒的植株群体，基肥用量过多导致基部节间伸长、茎粗、壁厚减小，抗折力降低，倒伏指数增大[19]，在获取高产的前体下合理施用氮肥改善茎秆质量有利于促进高产和抗倒的协调统一[20]。本研究发现，随施氮量的增加不同产量潜力超级杂交稻品种倒伏指数、弯曲力矩、重心高度、株高整体呈增加趋势，但不同施氮量条件下倒伏指数均表现为Y两优900最低。这与程慧煌等[14]研究结果一致。且不同施氮量条件下穗下第4节间茎粗、壁厚和单位长度干质量明显高于Y两优1号和Y两优2号，因此Y两优900具有较好增产潜力和抗倒伏特性，更适合大面积推广种植。

综上所述，不同施氮量条件下不同产量潜力超级杂交稻品种抗倒伏性以Y两优900表现最优，且不同施氮条件下与倒伏指数密切相关的穗下第4节间茎粗、壁厚和单位长度干质量均表现为Y两优900最高。因此，具有较高产量潜力兼具抗倒伏特性的超级杂交稻品种Y两优900更适合在高氮条件下种植。