姜黄属花卉种质资源表型性状分析

胡 伟，董 青，丁华侨，毛俐慧，邹清成，曹雪蕊

(浙江省园林植物与花卉研究所，浙江 杭州 311251)

姜黄属(Curcuma)是姜科第3大属植物，主要含姜黄(Curcuma longa)、莪术(C.phaeocaulis)、郁金(C.aromatica)和姜荷花(C.alismatifolia)等种，多年生草本，具肉质根状茎，长圆形或椭圆形穗状花序，不育苞片在花序上排列紧密[1]。姜黄属不同品种有藕粉、玫红、白、绿等颜色苞片，颜色艳丽、花型独特。姜黄、莪术、郁金也是抗肿瘤、降血脂的传统中药材[2]。近年来，以姜荷花为代表的姜黄属花卉得到广泛应用。姜黄属植物全球共有约70种，广泛分布于亚洲，在我国主要分布于东南至西南部，约10种[3]。姜黄属植物具有较多的近缘变种和栽培品种，染色体数目 2n=18～105[4]，形态变异大，种质资源遗传多样性丰富[5]，因此，姜黄属植物的分类和鉴定较困难[6]。加之大多数园艺种不能结实，存在新品种选育缓慢，苞片颜色不够丰富等问题。种质资源的搜集、保存、鉴定和创新利用是拓展园艺种遗传基础和提高遗传育种水平的紧迫任务，因此，对姜黄属资源进行分析和评价显得尤为重要。

表型性状多样性是遗传物质多样性的具体表现，因此，形态标记仍然是研究植物种质资源鉴定及分类的重要手段[7]。因子分析是把相关联的多个性状依据其相关性综合为少数相互独立的公因子，是多指标综合评价的常用方法，通过降维过程提取多个指标的大部分信息，又避免人的主观性[8—9]。由于姜黄属表型性状受到自身遗传特性、栽培环境等影响，各指标间关系错综复杂，有学者对姜黄属植物分类进行大量研究，肖小河等[10—11]从叶显微结构、徒手切片观察内含物及块根形态等形态学研究，毛俐慧等[6]利用微卫星分子标记技术研究姜荷花的遗传多样性，而针对姜黄属花卉观赏性状进行表型性状的研究少有报道。本研究通过16份姜黄属花卉资源，分析资源的多样性和亲缘关系，以期为姜黄属植物的育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

从浙江省园林植物与花卉研究所 40份姜黄属中选取观赏性佳的16份作为试材(表1)。资源圃位于杭州市临浦镇王村村，每年以田间繁育种球的方式保存资源，采用开沟起垄常规栽培，垄宽100 cm，种植4行，不同品种株距25～35 cm不等，5月初播种，8～10月花期，11月中旬收获种球。

1.2 方法

由于姜黄属各品种及种球质量存在差异，不同品种生育期并不一致，实验于8月至10月田间调查盛花期表型数据，一穴丛为一组，每品种重复3组，株高、茎粗等数量性状采用量尺及游标卡尺测量，苞片、旗瓣颜色等质量性状经3人协商后定性描述。其中株高为地表至剑叶叶尖的长度，花葶粗为近地面直径，花序宽为上苞片最大直径，苞片大小=苞片长×宽，苞片面积=苞片大小×苞片数，剑叶面积=剑叶长×宽×0.75，采用IBM SPSS Statistics 19软件进行因子和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 姜黄属植物数量性状汇总分析

株高、剑叶面积大小是姜荷花生长势强弱的一项重要特征，其中绿巧克力(C.alismatifolia ‘Emerald Choco Zebra’)、玉如意(C.hybrid ‘Laddawan’)、所罗门(C.soloensis)、红火炬(C.hybrid ‘Red torch’)、女皇郁金(C.petiolata)株型高且叶面积大，长势旺，抗性强。分蘖数决定了姜荷花种球繁育的快慢，各品种平均仅为3.04 株。花高对于姜黄属花卉的观赏性尤为重要，清迈粉(C.alismatifolia ‘Chiang mai pink’)、绿巧克力、繁星(C.alismatifolia ‘Stardust’)、丽影(C.alismatifolia ‘Shadow’)和女皇郁金等品种花高超过 45 cm，尤显亭亭玉立之感。一般花葶越粗则花序越长，上苞片数量越多，如玉如意、红火炬、所罗门姜黄和女皇郁金，相对而言，姜荷花花葶细、花序短。上苞片大说明单个苞片的长宽数值大，则观赏性佳，代表品种依次有日出(C.alismatifolia‘Sunrise’)、清迈粉、丽影、佳丽(C.alismatifolia‘Scarlet’)等。同样，上苞片面积也是姜黄属植物最核心的观赏性指标，其中清迈粉最大为342.2 cm2，面积超过 200 cm2的依次还有丽影、日出、佳丽、玉如意、白雪(C.alismatifolia ‘Snow white’)、所罗门、繁星和女皇郁金，选择育种亲本时可重点参考，但经观察发现，繁星、紫精灵(C.alismatifolia‘Purplewizard’)、雨燕(C.alismatifolia ‘Swift’)和荷兰红(C.alismatifolia ‘Kimonorose’)4 个品种露地栽培的生长势较弱，做杂交亲本时需谨慎(表1)。

表1 供试姜黄属品种及数量性状比较Table 1 Comparison of average values of Curcuma varieties and quantitative characters

2.2 姜黄属花卉表型性状变异特征分析

以表型性状的离散程度来指示多样性，供试材料表型性状数据分析见表 2。姜荷花各数量性状差异较大，其中剑叶面积的变异系数最高，达95.44%，株高、分蘖数、花葶粗等变异系数介于 41.28%～45.24%之间；花序长的变异系数最小，仅26.70%，其余性状的变异系数介于28.28%～39.28%。株高极值分别为8.00 cm和104.00 cm；分蘖数介于1.00～6.00之间；各品种剑叶面积差异较大，范围为35.70～729.00 cm2；花高介于18.00～67.50 cm之间；花葶粗0.30～1.40 cm；花序长的极值范围为7.00～26.50 cm；各品种间的上苞片大小差异较明显，介于 4.59～36.40 cm2之间；下苞片大小介于 2.60～22.00 cm2之间。以上结果表明，不同品种之间各性状特征表现出多样性。同时也可看出16份姜黄属花卉种质平均株高40.45 cm，花高 24.47 cm，花葶粗0.66 cm，而花序长宽分别为 14.91 cm和7.59 cm，上苞片数量平均11.24片，上苞片大小19.37 cm2，下苞片大小11.80 cm2，平均分蘖数2.99，株型观赏效果良好。

表2 姜黄属16份种质表型性状变异特征分析Table 2 Variation characteristics of phenotypic traits of 16 germplasm materials of Curcuma

2.3 姜黄属植株质量性状分析

16份姜黄属植物材料的7个质量性状的多样性分析见表 3。不同表型质量性状在群体中出现的频率不同。综合来看，叶片主脉以绿色为主，上苞片颜色多为藕粉、玫红，上苞片晕斑绿色，下苞片晕斑褚红，唇瓣紫色和旗瓣白色在各表型性状中出现的频率较高，是姜黄属植株最具代表性的表型性状。

表3 16份姜黄属花卉7个质量性状的多样性分析Table 3 Diversity analysis of 7 quality traits of 16 Curcuma flowers

2.4 因子分析

对16份姜黄属种质花高、株高、花序长、剑叶面积、分蘖数、上苞片面积、花序宽、上苞片数量、花葶粗等9项关键指标进行因子分析，提取主因子遵循特征值大于 1、累计贡献率大于 85%的条件，寻找可概括变量特征的因子(表4)。由表5可知，第1公因子由剑叶面积、株高、花葶粗、花序长和上苞片数等5个因子决定，概括为生长势因子；第 2公因子由分蘖数、花高和上苞片大小决定，为花群体景观因子；第3公因子为花序宽，为花型因子。由于姜黄属花卉属内种间的茎叶花等器官表型差异较大，部分姜荷花品种引种后栽培适应性表现差，育种过程中需多关注生长势和群体性状指标。

表4 主因子的特征根、贡献率及累积贡献率Table 4 Eigenvalue,contribution rate and cumulative contribution rate of principal factors

表5 旋转后的因子载荷矩阵Table 5 Rotated component matrix

2.5 聚类分析

采用瓦尔德法和平方欧氏距离对 16份姜黄属材料进行聚类分析，将其分为3大类群(图1)。第Ⅰ类群包括11个品种，占供试材料的68.75%，并涵盖2个亚类，其中一亚类包括丽影、雨燕和闪耀(C.alismatifolia ‘Sparking’)等 3 个品种，二亚类包括清迈粉、白雪、繁星、紫精灵、日出、佳丽、荷兰红、旋风(C.alismatifolia ‘Cyclone’)等 8 个品种。两亚类均属于姜荷花，表现为株高和花高较矮，剑叶面积小，花葶细，花序较短，上苞片数少但单个苞片大；姜荷花正是因为上苞片数少而大，形态酷似荷花而得名，极具观赏性；其中一亚类比二亚类具有更高的株高、剑叶面积、分蘖数、花序长。第Ⅱ类群由绿巧克力、玉如意、红火炬和所罗门等4个品种组成，株高均大于46 cm，剑叶面积大，达340 cm2以上，花葶更粗，除绿巧克力外，上苞片数大于14片，但上苞片面积较小，分蘖数和下苞片面积变幅较大，花型花色极具特色，抗病性普遍较好。第Ⅲ类群女皇郁金单独为一类，相对而言，长势最为强健，其株高、剑叶面积、分蘖数、花高、花葶粗和抗病能力优势明显，除花序宽偏小外，其余指标值也靠前。杂交育种过程中，综合第Ⅰ类群的大苞片和第Ⅱ类群的花型和长势优势，尤其是所罗门结实性强的优点，有望培育出优良的杂交后代。

图1 基于表型性状的16份姜黄属花卉系统聚类图Fig.1 The dendrogram of 16 varieties of Curcuma based on phenotypic characters

3 结论与讨论

目前，花卉品种选育仍以杂交育种为主，亲本选配是基础。姜黄属花卉表型性状众多，数量性状易于测量和观察，但基因存在多效性和连锁关系，各性状信息出现重叠，很难得出简单规律[12]。本文借助因子分析法将姜黄属9个表型性状简化为生长势因子(主要是剑叶面积和株高)、花群体景观因子(主要是分蘖数)及花型因子，3个公因子提供了原始性状87.082%的信息。具体而言，剑叶面积是姜黄属形态性状分类的关键指标，其次是株高、花葶粗、花序长和上苞片数，育种中应注重上述因子的选择。

姜黄属植物分化较晚，种间识别度低，系统演化复杂[13]，且姜黄属植物学名和药用名经常混淆，对其鉴别和分类一直是待解难题[3]。本文仅对部分观赏性佳的品种进行分析，目的是降低表型性状分类的难度，但也导致信息不够全面。

经聚类分析判断，姜黄属种间关系分明。第Ⅰ类为姜荷花，而第Ⅱ类中含有郁金、姜黄和杂交种，第Ⅲ类为郁金。其中玉如意即由第Ⅰ类群的清迈粉和第Ⅲ类群的女皇郁金杂交而成，综合性状优良，为类群间杂交提供了可行案例，说明通过姜荷花与可结实品种进行种间杂交是一条可选途径。

主成分排序作为亲本选配依据之一，应对亲本材料综合指标进行具体分析和评价[7]。因此，在开展育种时，应依据姜黄属花卉育种目标和聚类分析结果合理配置组合。