寡照胁迫对设施草莓营养生长及生殖生长的影响

侯梦媛 姜琳琳

摘要：以草莓品种明晶为试验材料在日光温室内对草莓进行寡照胁迫试验，设置6个寡照胁迫处理，分别为遮阴持续1（T1）、3（T2）、5（T3）、7（T4）、10（T5）、15 d（T6），以不遮阴处理为对照（CK），探讨草莓营养生长及生殖生长特性对不同寡照胁迫时间的响应。结果表明，草莓花器官对弱光较为敏感，寡照日数达3 d即可使草莓的开花数及开花率降低，开花的始盛点、高峰点、盛末点提前，且最大生长速率降低7.14%～17.86%。寡照7 d以上会使草莓坐果数及坐果率降低，且坐果及产量的始盛点、高峰点、盛末点均表现出推迟的趋势。当寡照日数达10 d时，草莓的株高、茎粗、叶柄长、叶面积及叶片数也会受到显著抑制。但草莓能够适应短期的弱光条件，寡照处理1 d能够使草莓开花的盛末点推迟6.56 d，同时使产量的最大生长速率提高18.67%。

关键词：设施草莓;寡照;营养;开花;坐果;产量

中图分类号：S668.401   文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2021）13-0125-06

草莓（Fragaria ananassa Duch.）属于蔷薇科草莓属多年生宿根性草本植物，在园艺学上属浆果類水果[1]。20世纪80年代以来，我国草莓种植面积不断扩大，草莓产量居世界首位。草莓是喜光植物，生长过程中的充足光照能够促进植株生长及产量积累，光照不足时其生长发育受阻[2]。因此，研究寡照对设施草莓的影响对于我国设施作物发展具有重要意义。

国内外对寡照胁迫对作物生长发育的影响进行了大量研究。一般而言，寡照首先影响作物的营养生长情况，株高、茎粗、叶片数、叶面积等指标均受到抑制[3-7]，且抑制程度随寡照胁迫程度的不同而呈现一定差异。但也有研究发现，一定程度的弱光能够减轻作物叶片的光抑制效应，反而能够促进植株生长，如烤烟、臭椿等在50%以上的弱光处理下表现出株高增加、叶面积变大、叶片数增多等现象[8-9]。

营养生长状况直接影响到植株光合产物的积累，因此在寡照环境下作物开花坐果等生殖生长特性也有一定改变。Rylski等研究发现，弱光使辣椒花粉活力下降，不但降低了其落花率、坐果数量及产量，还改变了辣椒的坐果位置[10]。鲁福成等研究发现，弱光影响下的番茄植株开花期显著推迟，果实生长期缩短，快速生长期内的生长量累积减少[11]。Lv等通过3种遮阴处理发现棉花棉铃数和铃质量随寡照胁迫程度增加而减小，产量显著降低[12]。朱雨晴等进一步研究发现，遮阴3 d以上增加了番茄的落花率、畸形果和病果数量，遮阴6 d以上则会降低其落果率及产量[13]。但也有研究指出，弱光能够改善果实的物理特性，适度的寡照处理能够使作物果实体积增大、质量增加，产量增多，发生锈斑病的病果率也有一定减少[14-16]。

近年来雾霾天气频发，日照时数减少，寡照已成为影响秋冬季北方作物生长的重要气象灾害[17]。据统计，山东省冬季连阴天日数一般不超过 15 d[18]。因此，本研究结合山东省连阴天日数模拟寡照逆境，探讨设施草莓植株营养生长及生殖生长对不同寡照胁迫天数的响应规律，以期为设施草莓栽培管理及防灾减灾提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2019年11月至2020年2月在山东省济宁市微山县泽丰农业园日光温室内进行。供试温室顶高为4.6 m，长为72.0 m，宽为12.0 m，覆盖聚乙烯无滴膜（透光系数为75%），土壤为沙壤土。供试草莓品种为明晶，选取株高约5 cm的长势一致的幼苗定植，行距为0.4 m，株距为0.3 m。待草莓植株进入现蕾期时，在草莓植株上方2 m处架设遮阳网覆盖不同天数进行处理，试验期间采用阴雨天气不遮、多云天气遮1层、晴天遮2层的方式进行调整，以确保处理期间光照强度低于400 μmol/（m2·s）。试验共设置6个寡照胁迫处理，分别为遮阴持续1（T1）、3（T2）、5（T3）、7（T4）、10（T5）、15 d（T6），以不遮阴处理为对照（CK）。每个处理重复3次。田间管理按高产栽培水平进行，每16 d施氮磷钾复合肥1次。

1.2 项目测定与方法

1.2.1 营养生长指标 每个处理选取3株长势一致的草莓植株，进入结果期后测定番茄植株的株高、茎粗、叶柄长、单叶叶面积和叶片数。株高为草莓植株基部至叶片最高处之间的距离，cm;茎粗为新茎基部上方1 cm处的直径，cm;叶柄长为心叶向外第3片展平的功能叶的叶柄长度，cm;叶片数为植株三出复叶的总数量，张;叶面积为心叶向外第3片展平的功能叶面积[19]，cm2。

1.2.2 生殖生长指标 每个处理选取3株长势一致的草莓植株，将寡照处理全部结束日（2019年11月27日）作为开始测定生殖生长指标的时间，之后每隔6 d统计1次各花序上的花蕾数、开花数、坐果数和产量，直至采收结束。其中，开花率、坐果率分别为开花数或坐果数占花蕾数的百分比。

1.3 开花数、坐果数和产量的Logistic生长模型

2 结果与分析

2.1 寡照胁迫对草莓营养生长的影响

由表1可以看出，寡照处理10 d后，草莓植株的营养生长受到严重抑制，株高、茎粗、叶柄长、叶面积及叶片数均显著低于CK处理，其中T6处理长势最差，株高、叶柄长分别较CK降低4.67%、11.50%，茎粗、叶面积及叶片数分别较CK减少28.01%、41.45%、18.83%。T4处理下的草莓植株只有叶面积比CK减小了9.35 cm2，其他指标与CK差异并不明显。寡照胁迫不超过5 d时，草莓植株株高、茎粗、叶柄长、叶面积及叶片数均与CK处理没有明显差异。

2.2 寡照胁迫对草莓生殖生长的影响

2.2.1 寡照胁迫对草莓开花特性的影响 图1为不同寡照胁迫下草莓开花数（图1-a）和开花率（图1-b）的变化趋势。由图 1-a 可知，各处理草莓开花数随时间延长基本呈“S”形变化，且随着寡照胁迫天数的增加，开花总数呈逐渐减小的趋势。T1处理的草莓植株开花数随时间的变化曲线与CK基本一致。T2、T3处理下的草莓植株开花数在处理后21～41 d表现出略高于CK处理的趋势，但55 d后低于CK处理，最大开花数分别较CK减少7.74%、12.95%，说明3～5 d的寡照处理虽能在一定程度上促进草莓植株开花数的增长，但最终仍会降低其开花总数量。T5、T6处理的草莓植株在整个开花时段均低于CK处理，在处理后77 d时，T5、T6处理的草莓植株开花数分别较CK减少30.82%、37.16%，说明寡照处理10 d及以上严重抑制了草莓植物开花。

由图1-b可知，各处理的草莓植株开花率在处理后0～14 d呈迅速增加的趋势，寡照胁迫处理的草莓植株开花率在21 d后波动剧烈。除T1处理外，其他寡照胁迫处理的草莓植株开花率均在62 d后开始表现出明显下降的趋势，且最终开花率明显低于CK处理。

2.2.2 寡照胁迫对草莓坐果特性的影响 由图2可知，T1、T2、T3处理下的草莓植株坐果数在处理后28～41 d表现出略高于CK的趋势，且最终坐果数的差异不明显（图2-a），说明适度的寡照处理能在一定程度上提升坐果初期草莓植株的果实数量。但T4、T5、T6处理的坐果数则明显低于CK处理，尤其T5、T6处理下的草莓植株坐果数在处理后35 d开始表现出明显低于CK处理的趋势，最终坐果数分别较CK减少14.63%、15.53%，说明寡照处理10 d及以上对草莓植株的坐果产生了较大影响。

从不同寡照胁迫下草莓植株坐果率的变化趋势（图2-b）可以看出，T1、T2处理下的草莓植株坐果率趋势变化与CK基本一致，但T3、T4、T5、T6处理则对草莓植株的坐果率产生了明显影响，其中T5、T6处理受到的影响较大，整个采收阶段的坐果率分别较CK下降14.97%～41.69%、14.78%～49.38%。

2.2.3 寡照胁迫对草莓产量的影响 图3为不同寡照胁迫处理下的草莓产量变化趋势，可以看出，T1、T2处理的草莓植株产量变化与CK基本一致，最终产量的差异并不明显。T3处理的草莓产量在采收的中后期表现出略低于CK处理的趋势，但最终产量与CK差异较小。T4、T5、T6处理的草莓产量从处理后35 d开始显著低于CK处理，尤其是T6处理的最终产量较CK处理降低39.04%。

2.3 寡照胁迫下草莓生殖特性模拟

2.3.1 寡照胁迫下草莓开花数的模拟 利用Logistic生长模型分别对各处理草莓植株的开花数、坐果数、产量与处理后天数进行拟合，得到模型参数及特征值见表2至表4。由表2可知，T1处理的草莓植株开花的始盛点和高峰点与CK处理差异并不明显，但盛末点较CK推迟了6.56 d。除T1处理外，其余寡照处理草莓植株开花的始盛点、高峰点和盛末点均较CK有不同程度的提前。但是，寡照胁迫处理下的草莓植株开花的最大生長速率较CK降低7.14%～17.86%。

2.3.2 寡照胁迫下草莓坐果数的模拟 T1处理的草莓坐果的始盛点较CK提前了2.04 d，盛末点较CK推迟了2.07 d，但高峰点与CK处理差异并不明显（表3）。T2、T3处理的草莓坐果的始盛点、高峰点和盛末点则均较CK有所提前。当寡照超过 7 d 时，草莓坐果的始盛点、高峰点和盛末点均表现出明显的推迟趋势，其中T5、T6处理草莓坐果的始盛点分别较CK推迟了0.71、1.58 d。寡照胁迫能够降低草莓坐果的最大生长速率，其中T4、T5、T6处理受到的影响较大，其坐果的最大生长速率分别较CK降低了33.33%、28.20%、33.33%。

2.3.3 寡照胁迫下草莓产量的模拟 T1、T2、T3处理下的草莓产量的高峰点和盛末点均提前于CK处理，其中高峰点提前了1.58～3.19 d，盛末点提前了2.88～6.72 d（表4）。值得注意的是，T1、T2、T3处理下的草莓产量的最大生长速率均较CK有所提高，其中T1处理最高，为5.53 g/d。但寡照处理超过7 d时，草莓产量生长的特征点及最大生长速率则表现出相反的特征。T4、T5、T6处理草莓产量生长始盛点、高峰点和盛末点均有不同程度的推迟，且最大生长速率分别较CK降低了27.25%、22.10%、41.41%。

3 结论与讨论

草莓的生长发育状况对光照有较强的依赖性，其外观形态特征、光合特性、花芽分化、产量品质等均对光照的改变较为敏感[21-23]。在长期遮阴环境下，由于植株接受的幅热累积减少，叶绿素合成及光合作用受到抑制;同时，植株内源激素平衡发生改变，干物质更多分配到根系以供植株进行养分获取，因而植株地上部分常会出现枝叶分化困难、生长受阻等情况[24-27]。张明宏在对温室草莓生长发育研究中发现，草莓植株的生长势在70%以上的弱光处理30 d时明显减弱，株高、茎粗、叶面积、叶柄长生长均受到抑制[2]。本研究中，草莓植株的营养生长在寡照处理10 d后受到严重抑制，株高、茎粗、叶柄长、叶面积及叶片数均显著低于CK处理，这与番茄、马铃薯、铁线莲等植物对寡照逆境的反应相似[13，26，28]。但寡照处理5 d的草莓植株长势没有明显改变，这说明草莓植株本身具有一定的抗逆能力，能够调控自身生长以适应轻度的寡照环境[15，29]。

光照对植物的花芽分化、成花诱导、花序建立有着非常重要的影响，而花器官的生长直接影响果实发育及最终产量[30-32]。本研究结果表明，寡照处理3 d以上会降低草莓植株的开花数和开花率，5 d以上草莓坐果数和坐果率有所减少，7 d以上草莓产量也明显降低，且上述指标减少程度与胁迫时间长短关系密切，尤其在寡照10 d以上时，草莓生殖生长各项指标均较CK有大幅降低。这是因为营养生长是植株发育的物质基础，当寡照胁迫时间超过植株自身调节能力后，其体内的养分平衡条件被破坏，花蕾营养短缺、发育不良，导致成花诱导受抑制甚至败育[33-34];而花器官受损影响受精结实，降低果实质量及坐果率，增加畸形果、落果概率，最终导致产量下降[13，35]。

Logistic模型蕴藏着很多生物生态学信息，本试验中草莓开花数、坐果数及产量生长均随时间呈“S”形曲线变化，因而利用Logistic模型对上述指标进行拟合，能够进一步反映草莓植株在寡照逆境下的生长特性。研究发现，3 d以上的寡照处理能够使草莓植株开花的始盛点、高峰点、盛末点提前，这可能是因为逆境下植株须提前生育进程以减少养分消耗[20]。但由于寡照胁迫较重的情况下，植株花粉管的发育和花朵分化受到抑制，花药开裂、散粉异常，植株营养分配失衡，同时恢复及抗病虫害的能力下降，落花率增加，受精率降低[13，35]，因此寡照处理7 d以上草莓植株坐果及产量的始盛点、高峰点、盛末点反而表现出推迟的趋势。同时，7 d以上的寡照处理还明显降低开花、坐果及产量的最大生长速率。值得注意的是，寡照处理1 d的草莓开花时间延长，其盛末点推迟6.56 d，且产量的最大生长速率提高了18.67%，这是草莓植株对短期寡照逆境适应的表现。

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