野生杜鹃林土壤微生物生物量碳氮磷化学计量特征

全文选 潘延楠 李朝婵 林健 曾岳婷 王定跃 周艳

摘要：探究不同种类杜鹃林土壤微生物生物量碳、氮、磷的特征及相互之间的联系，为野生杜鹃林土壤养分含量和判断土壤养分限制作用提供依据。以贵州百里杜鹃林区3种优势种马缨杜鹃、迷人杜鹃和露珠杜鹃为研究对象，运用生态化学计量学的理论和方法，对其根际土壤微生物生物量碳（SMBC）、土壤微生物生物量氮（SMBN）、土壤微生物生物量磷（SMBP）及其化学计量特征进行评价。结果表明，不同种类杜鹃林下土壤养分、SMBC、SMBN、SMBP含量不同。迷人杜鹃林的SMBC、SMBN显著高于马缨杜鹃林和露珠杜鹃林，SMBP含量为露珠杜鹃林>迷人杜鹃林>马缨杜鹃林。不同种类杜鹃林下土壤SMBC/SMBP和SMBN/SMBP差异显著，但土壤SMBC/SMBN无显著差异。表明不同种类杜鹃林下土壤SMBC/SMBN具有内稳性;不同种类杜鹃林SMBC/SMBP适合作为根际生态系统限制性营养的指标。

关键词：天然林;土壤微生物量;化学计量特征

中图分类号：S153  文献标志码：A  文章编号：1002-1302（2021）13-0198-04

土壤是陆地生态系统中植物生长的主要基质，植物从中获取氮、磷等一些必需元素，二者之间关系密切、互相影响[1-2]。土壤微生物量参与调控土壤养分循环等过程，是具有生物活性的养分积累和储存库[3]，同时也是指示土壤生态系统健康的重要指标[4-6]。生态化学计量学通过研究生态过程中能量和多重化学元素（碳、氮、磷）的平衡，运用生态化学计量学理论研究土壤微生物可以提升我们对土壤微生物生态过程和机理的认识[7-8]。

国内对森林土壤碳、氮、磷化学计量特征和微生物生物量的研究主要集中在季节变化[9]、林型差异[10]、不同林龄阶段[11]、海拔差异[12]、间伐措施[13]以及氮磷添加[14]等方面，对同一地貌下不同树种的土壤碳、氮、磷和微生物生物量特征的研究较少。

百里杜鹃林区地处我国贵州省西北部的乌蒙山区，绵延百里的杜鹃花群落是我国西南地区特色的森林旅游資源。百里杜鹃林区次生的马缨杜鹃林、迷人杜鹃林和露珠杜鹃林已成为林区主要森林类型。目前，研究人员围绕百里杜鹃林区的种群、群落、土壤开展大量科研工作，取得了较多成果[15]。但关于不同种类杜鹃土壤碳、氮、磷化学计量特征及土壤微生物量特征的研究关注较少。本研究选择百里杜鹃的马缨杜鹃林、迷人杜鹃林和露珠杜鹃林，测定其根际土壤理化性质和土壤微生物碳、土壤微生物氮、土壤微生物磷，探讨不同杜鹃林环境因子、微生物生物量及其计量比的差异，对不同树种的土壤微生物量碳、土壤微生物生物量氮、土壤微生物生物量磷化学计量特征进行比较研究，为进一步了解森林树种差异对土壤肥力的影响提供参考依据。

1 研究地区与方法

1.1 研究区概况

研究地百里杜鹃林区位于贵州省毕节市大方县和黔西县的交界处（27°10′07″～27°20′00″N，105°45′20″～106°04′57″E），样地海拔高度为1 060～2 121 m，年均温为11.2～13.0 ℃，小气候温凉湿润，年平均积温4 273.0 ℃，年降水量在1 100 mm左右，主要集中在4—10月，水热同季。百里杜鹃林区位于亚热带常绿落叶阔叶林带，林区内有着40多个野生杜鹃种类，其中马缨杜鹃（Rhododendron delavayi Franch.）、迷人杜鹃（Rhododendron agastum Balf. f. et W. W. Smith）、露珠杜鹃（Rhododendron irroratum Franch.）是百里杜鹃林区群落主要的建群种和优势种[16]。

1.2 样品采集与分析

调查采样时间为2018年11月，采样地在百里杜鹃林区内的普底景区，研究区地理坐标范围为105°51′08″～105°51′47″E，27°13′39″～27°14′33″N，土壤样品采自表层土壤0～10 cm，在每种杜鹃群落林下取3个样方的土样，样方大小为5 m×5 m，冷藏处理。选择的3种优势杜鹃群落均为自然群落，远离居民区和公路，人为干扰小。每个土样品挑出石块和植物根茎，其中一部分鲜土在4 ℃下保存，用于测定土壤微生物生物量碳、土壤微生物生物量氮、土壤微生物生物量磷含量，另一部分土壤自然风干后磨细、过孔径0.15 mm土壤筛，用于测定土壤全量养分。

指标测定方法：土壤pH值采用电极电位法[17]测定;土壤含水量（soil water content，简称SWC）采用烘干法[18]测定;土壤有机碳（soil organic carbon，简称SOC）采用浓硫酸-重铬酸钾氧化法[17]测量;总氮（total nitrogen，简称TN）采用微量凯氏定氮法[19]测量;速效氮（available nitrogen，简称HN）和总磷（total phosphorus，简称TP）采用NaOH熔融和Mo-Sb比色法[20]测量;速效磷（available phosphorus，简称AP）采用碱解扩散法及0.5 mol/L-NaHCO3浸提-钼锑抗比色法[21]测量;速效钾（available potassium，简称AK）采用乙酸铵浸提-火焰光度计法[22]测量;总钾（total potassium，简称TK）采用在105 ℃下干燥52～126 g潮湿土壤样品 24 h，将土壤样品用HNO3-HF-HClO4的混合物酸消煮，然后用5 300 V电感耦合等离子体发射光谱法[23]测定;土壤微生物生物量碳（SMBC）采用氯仿熏蒸提取重铬酸钾氧化法[24]测量;土壤微生物生物量氮（SMBN）采用氯仿熏蒸提取凯氏定氮法[25]测量;土壤微生物生物量磷（SMBP）采用碳酸钠浸提-钼锑抗比色法[26]测量。

1.3 数据处理

运用SPSS 21.0和Origin 2018软件进行单因素方差分析（One-Way ANVOA）和最小显著差异法（LSD）多重比较判断差异性显著水平（α=0.05）作图。采用 Pearson进行相关性分析，采用Canoco5.0分析不同杜鹃林的各种多样性指数与环境因子之间的相关性。

2 結果与分析

2.1 不同杜鹃林土壤营养指标的差异性

不同杜鹃林的土壤养分含量见表1。土壤有机碳（SOC）含量变化范围在93.21～130.88 g/kg之间，总氮（TN）含量变化范围在1.19～3.46 g/kg之间，总磷（TP）含量变化范围在0.41～0.62 g/kg之间，总钾（TK）含量变化范围在2.42～3.47 g/kg之间。土壤有机碳含量、总氮含量、总磷含量、总钾含量的变化相似，露珠杜鹃林显著高于迷人杜鹃林和马缨杜鹃林（P<0.05），但迷人杜鹃林和马缨杜鹃林之间无显著差异。总磷含量和总钾含量均为露珠杜鹃林最高，马缨杜鹃林次之，迷人杜鹃纯林最低。土壤含水量、pH值、速效氮含量、速效钾含量在3种杜鹃林之间无显著差异。

2.2 不同杜鹃林土壤微生物生物量碳氮磷生态化学计量特征差异性

土壤微生物生物量碳（SMBC）、土壤微生物生物量氮（SMBN）的含量变化规律相似，均表现为迷人杜鹃林>露珠杜鹃林>马缨杜鹃林，其中迷人杜鹃林显著高于马缨杜鹃林和露珠杜鹃林（P<0.05），且露珠杜鹃林和马缨杜鹃林之间差异显著（图1-A、图1-B）。根际土壤微生物量磷（SMBP）表现为露珠杜鹃林>迷人杜鹃林>马缨杜鹃林，其中露珠杜鹃林显著高于马缨杜鹃林（图1-C）。

迷人杜鹃林土壤SMBC/SMBN、SMBC/SMBP、SMBN/SMBP最高，但不同种类杜鹃林土壤之间的SMBC/SMBN无显著性差异，而SMBC/SMBP、SMBN/SMBP存在一定的差异（图2）。表明土壤SMBC/SMBN不受植被类型的影响，土壤SMBC/SMBN具有相对一致的稳定性。土壤微生物碳磷比和氮磷比，迷人杜鹃林最大，其次是马缨杜鹃林，露珠杜鹃林最低，说明SMBC/SMBP和SMBN/SMBP受植被类型的影响较大。迷人杜鹃林的SMBC/SMBP和SMBN/SMBP最大，迷人杜鹃林的生长发育受到磷素营养的限制。

2.3 土壤微生物生物量碳氮磷生态化学计量特征影响因子分析

土壤微生物生物量碳氮磷的影响因子采用冗余分析（图3），结果排序图中第1、2排序轴累计解释了98.56%，表明能够反映大部分变量信息。在第1轴上不同杜鹃林土壤营养元素与微生物量的相关系数为0.999，在第2轴上不同杜鹃林土壤营养元素与微生物量的相关系数为0.926，其中土壤TN与SMBC、SMBN、SMBP、SMBN/SMBP、SMBC/SMBP、SMBC/SMBN呈显著负相关（F=10.4，P=0.014），TK与SMBC呈负相关关系，土壤AK与SMBC、SMBN、SMBC/SMBP和SMBN/SMBP呈正相关关系，TP、AP、TK与SMBN、SMBC、SMBP之间呈负相关关系，pH值与SMBP、SMBC、SMBN、SMBC/SMBN呈正相关关系。

3 讨论

3.1 森林土壤营养元素的来源与影响因子

相关研究发现，不同林分之间通过生产方式、凋落物的产量、基质质量的差异，影响归还入土壤中的养分含量，从而影响森林土壤的养分库，进一步通过改变土壤理化性质而影响微生物群落结构及功能[27]，同时土壤化学计量特性也会影响土壤碳、氮和磷循环微生物丰度[3]。本研究结果表明，不同种类的杜鹃林土壤中的pH值、HN、AK无显著差异，露珠杜鹃林与马缨杜鹃林和迷人杜鹃林土壤中的SOC、TN、TP、TK差异达到显著水平。土壤有机碳含量增加有利于土壤质量的改善，土壤氮来源主要为凋落物的分解，其分布受到多因素的影响[28-29]。研究区3种杜鹃林带下成土母岩相同，且生长在地球同一纬度，气候条件相似，马缨杜鹃林和迷人杜鹃林土壤磷含量差异不显著，但由于露珠杜鹃林枯枝落叶丰富、凋落物产量大、磷含量高，使得露珠杜鹃林下土壤磷含量、氮含量较其他2种杜鹃林高。土壤中磷含量的变化也会影响其他土壤营养元素的生物地球化学循环[30]。在本研究中土壤中碳、氮、磷含量对环境变化响应是一致的，说明同一植被带土壤C、N、P比较稳定，变异性小[31]。不同种类杜鹃林对其林下土壤养分含量具有一定的影响，林下土壤的SMBC/SMBN具有内稳性。

3.2 森林土壤土壤微生物量C、N、P的影响因子

土壤水分含量影响着土壤微生物量，表现为植被类型对土壤微生物生物量C、土壤微生物生物量N、土壤微生物生物量P含量的显著影响[32]，水分含量对林下土壤微生物量具有一定的影响。本研究中，3种杜鹃林的土壤pH值与土壤微生物碳氮磷均呈正相关，pH值偏低可能是导致杜鹃林土壤微生物量含量低的原因之一。植被类型的差异会导致土壤SMBC/SMBN、SMBC/SMBP的改变[33]，本研究发现不同杜鹃林土壤SMBC/SMBP和SMBN/SMBP存在较大差异，说明SMBC/SMBP受植被类型的影响较大，SMBC/SMBP适合作为不同种类杜鹃林根际生态系统限制性营养的指标。

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