彭家柱 乔燕春 谭耀文 许东林 陈纯秀
(广州市农业科学研究院广东广州510335)
随着城镇化水平的提高,都市农业空间的开发利用越来越受重视,具有观赏性及实用性的阳台农业应运而生,并逐渐发展成为家庭菜园的蔬菜生产平台。目前阳台蔬菜的相关研究也越来越多,主要集中在栽培技术、栽培设备、栽培控制系统等方面[1-3];目前阳台栽培的常见蔬菜主要包括两大类,一是叶菜类,如生菜、甘蓝、空心菜、茼蒿、苋菜等,另一个是瓜果类,如番茄、辣椒、茄子、小型南瓜、水果型黄瓜等。光合作用是植物积累有机物与生理代谢的基础,与作物产量和品质密切相关,作物光合速率的研究对栽培及育种都有重要的意义。前人对于光合作用有相当多的研究,内在影响因素包括有叶绿素含量、光合相关酶活性、植物生长时期等,外界影响因素有光照强度、温度、湿度、CO2浓度等。同时光合作用是一个动态的反应进程,因此光合参数的日变化能较好反应出植物光合作用的强弱。水稻[4]、玉米[5]、小麦[6-7]等大宗粮食作物以及番茄、辣椒、茄子等蔬菜作物[8-9]的光合日变化规律多表现为双峰曲线,但主要是在大田栽培下进行测定,而阳台栽培的光合日变化的相关研究较少。本试验以羊角椒、牛角椒、菜心、樱桃番茄和马蹄番茄为材料,利用Li-6400光合测定仪测定其在阳台栽培下光合参数的日变化,为阳台蔬菜栽培的适应性及蔬菜种类选择提供一定的理论依据。
试验材料羊角椒、牛角椒、菜心、樱桃番茄及马蹄番茄均由广州市农业科学研究院蔬菜研究所提供。于2019年10月在广州市农业科学研究院南沙基地都市阳台菜园(西南朝向)进行,阳台栽培采用随机区组设计,每个材料重复3次,采取泥炭土基质种植及肥水滴灌。
1.2.1 光合参数测定
试验在晴天进行,当天气温24~34℃,在辣椒与番茄的初花期和菜心的抽薹期,分别选择长势一致、健壮的单株,用Li-6400便携式光合作用测定仪测定单株受光方向一致的成熟功能叶片,每个材料测定3株,每株测定3次,以透明叶室夹取叶片的中间部位进行测定。从上午9点开始测定,18:00结束。2 h重复测定一次。测定分析的指标包括净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度、水分利用率。
1.2.2 数据处理
利用Excel 2013整理数据,用graphpad 8.0软件进行作图分析。
在阳台栽培条件下,作物的光合作用受外界环境因子的影响较大,起主要作用的是光照强度与温度。从图1可以看出,光照强度与温度均呈现先增后减的趋势,其中光照强度从早晨开始上升,在12点时达到一天的最大值,在阳台栽培中15点以后缺少阳光直射并且在17点以后可见光有较大减弱,因此在15点和17点急剧下降。温度与光照强度的日变化规律相似,但变化的幅度较小。
图1 阳台环境因子的日变化
2.2.1 不同蔬菜净光合速率的日变化比较
净光合速率是指植物在单位时间内积累有机物的量,直接反映该植物利用光能的效率,是植物生长发育的一个重要参考指标。从图2可以看出,阳台蔬菜的净光合效率在早上9:00—10:00最高,随后出现午休现象,13:00—14:00出现午休点,尤其是菜心与马蹄番茄,净光合速率出现大幅度的下降;而羊角椒、牛角椒与樱桃番茄光合效率在午后出现较大幅度的下降,其中一个主要原因是下午15点以后缺少直射光,另一方面,菜心利用弱光的能力比较强,在15:00—16:00有第二峰值。5种蔬菜的净光合速率在上午的平均值均显著高于下午,羊角椒、牛角椒和樱桃番茄较高,并且净光合速率变化幅度较小,而马蹄番茄明显较低。
图2 不同阳台蔬菜净光合速率的日变化
2.2.2 不同蔬菜气孔导度和蒸腾速率的变化比较
植物叶片气孔导度和蒸腾速率均受环境温度与湿度的影响。从图3可以看出,气孔导度和净光合速率的变化相似,菜心的气孔导度表现为双峰曲线,其他种类的蔬菜呈单峰曲线,其中菜心、牛角椒、樱桃番茄和马蹄番茄气孔导度最大值在9:00—10:00,而羊角椒的气孔导度最高点在11:00—12:00。前半段气孔导度下降的主要原因是中午气温较高,植物关闭部分气孔,所以出现较为明显的下降;而后半段下降是由于阳台下午15点以后缺少直射光引起的。
图3 不同阳台蔬菜气孔导度的日变化
从图4可以看出,蒸腾速率的变化呈先升后降的趋势,菜心、樱桃番茄和马蹄番茄的最高点在11:00—12:00,羊角椒和牛角椒最高点13:00—14:00;其中羊角椒在上午的蒸腾速率变化较小,整体的蒸腾速率比其他蔬菜较小。
图4 不同阳台蔬菜蒸腾速率的日变化
2.2.3 不同蔬菜胞间CO2浓度与水分利用效率的变化比较
胞间CO2为植物光合作用的直接碳源,是作物光合速率影响的直接因素。从图5可以看出,菜心的胞间CO2浓度呈双峰曲线,原因是尽管在午休阶段菜心大部分气孔关闭,但光合速率消耗的CO2比外界交换的CO2还要小,所以在中午出现峰值。羊角椒、牛角椒、樱桃番茄和马蹄番茄呈先降后升的趋势,其光合速率消耗的CO2多于外界交换的CO2,羊角椒胞间CO2最低值在11:00—12:00,牛角椒、樱桃番茄胞间CO2和马蹄番茄的最低值在13:00—14:00。在光照充足的条件下,羊角椒与牛角椒的胞间CO2浓度低于其他蔬菜,表明羊角椒与牛角椒对碳源的利用效率更高。
图5 不同阳台蔬菜胞间CO2浓度的日变化
从图6中可以看出,一天中不同蔬菜的水分利用率整体上都处于下降趋势。牛角椒、菜心、樱桃番茄和马蹄番茄的水分利用率在中午出现较大的下降,在缺少直射光以后再次出现大幅度下降,而羊角椒在中午的水分利用率明显高于其他蔬菜,表明羊角椒更适应中午高温的环境。
图6 不同阳台蔬菜水分利用率的日变化
通过光合参数与环境因子的相关性分析(图7),在阳台栽培条件下光合速率与气孔导度、蒸腾速率、水分利用率呈较强的正相关关系,相关系数分别为0.88、0.73、0.92;与光照强度、温度具有较弱的正相关关系,相关系数分别为0.38、0.51;另一方面光合速率与胞间CO2浓度有较强的负相关关系,相关系数为-0.85。各指标对阳台蔬菜的净光合速率影响程度为:水分利用率>气孔导度>胞间CO2浓度>蒸腾速率,这表明蔬菜作物在阳台栽培中的光合作用的能力很大程度受自身水分利用的影响。
图7 光合参数与环境因子的相关性分析
在阳台农业的研究中,对阳台环境因子及阳台蔬菜光合日变化的研究鲜有报道。本试验测定的环境因子显示,在12点前光照强度与温度均呈上升趋势,与大田栽培不同的是在14点以后出现较大的下降,主要原因是阳台栽培下缺少直射光。在大田栽培下,辣椒茄子等蔬菜作物的晴天光合速率表现为双峰曲线,在上午11:00—12:00达到最高值,在12:00—13:00有明显的午休现象,并在14:00以后出现第二峰值;茄果类的光合作用强于叶菜类[9-12]。在阳台栽培条件下辣椒与番茄的净光合速率与气孔导度的日变化与大田栽培不同,呈单峰曲线,在上午9:00—10:00有最大值,中午出现午休现象,但在下午缺少直射光的环境下没有出现第二峰值,进一步下降。阳台蔬菜栽培的午休点比大田栽培提前2 h,可能是由于折射光下阳台气温上升更快,可以看出蔬菜耐热性也是阳台栽培适应性的一部分。菜心的的净光合速率与气孔导度的日变化与大田栽培相似,表现为双峰曲线,第二峰值出现在15:00—16:00,此时的光合速率高于其他蔬菜,可以得出菜心耐弱光的能力较强。从阳台栽培下不同蔬菜的平均净光合速率比较,牛角椒>羊角椒>樱桃番茄>菜心>马蹄番茄,辣椒在阳台栽种的适应性较好。