大叶蟹甲草花期种群构件生物量结构及生长分析

刘雪莲，马凯莉，张 宇

植物在不同的生育期有不同的生长和分配策略，花期的物质分配直接影响到植物结实率及种子产量和质量，决定着其后代繁殖情况，影响种群的扩散［1］.生物量是植物基本生物学特征和功能性状之一，是物质和能量积累的基本体现［2−5］.植物生物量分配是植物生态学研究的核心问题［6−9］.生物量在植物不同构件间的分配是由植物遗传特性和环境因素共同影响的［10−12］，植物可通过调节生物量配 置 以 达到 适 应 环 境 的 目 的［13−14］.因 此 深 入研究植物种群构件生物量结构以及生产与分配间的内在联系及变化规律，有助于深入了解植物种群的生态适应对策及进化机制［15−16］.

大叶蟹甲草（Parasenecio firmus）别名大叶菜、大叶子、大瓜叶，为多年生菊科草本植物，主要分布于长白山区海拔800～1 100 m的密林下或林缘和林中空地中［17］.具有抗肿瘤、抗氧化、抗菌等功效，是重要的药用植物；其嫩茎叶具有特异清香味，营养价值高、清脆可口，是长白山区近几年兴起的特色山野菜资源.目前学者们主要针对大叶蟹甲草植物的化学成分、药理作用、营养价值、种子特性等方面开展了大量研究［18−21］，但有关种群构件的数量特征、生理生态适应性未见报道.本文通过野外取样和室内测定的方法，在构件水平上，对大叶蟹甲草种群的生物量结构及构件间的生长关系进行定量分析，以揭示大叶蟹甲草花期的生长和物质分配对策，为该野生资源的人工栽培和合理开发提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 研究样地的自然概况

本研究在长白山区白鸡峰国家森林公园进行，样地位置为126°06′22″E，41°33′07″N，海拔1 169～1 203 m，属于大陆性季风气候，四季分明，温差悬殊.年平均气温为4.9℃，最高气温35℃，最低气温−36.3℃.年降水量在700～800 mm之间，无霜期120～140 d.样地设在林下以大叶蟹甲草为优势种的群落地段，土壤为壤土.群落中主要伴生植物有青楷槭（Acer tegmentosum）、红松（Pinus koraiensis）、蒙古栎（Quercus mongolica）、刺五加（Acanthopanax senticosus）、茶条槭（Acer ginnala）、短果茴芹（Pimpinella brachycarpa）、荨麻叶龙头草（Mee⁃hania urticifolia）、茜草（Rubia cordifolia）等.

1.2 研究方法

2020年8月下旬，在样地内设置3个面积为10 m×10 m的样方，每样方随机选取10株大叶蟹甲草植株，用锄头将整个植株连根挖出，样品带回室内后，清洗根部泥土，标记后分开放置，逐一测量植株高度、茎粗、花序梗长度、花序长度、基生叶叶面积后，将根、茎、基生叶、花序梗、花序剪下分别装袋，80℃烘至恒重，测定各构件的生物量.

1.3 数据处理

用每株各构件的生物量占该株总生物量的百分比作为生物量分配的数量指标.即某一构件生物量分配=（该构件生物量/该构件所在植株的总生物量）×100%.所有定量关系均进行直线函数y=a+bx，幂函数y=axb，指数函数y=aebx模型的回归分析［15］，其相关性最高者为其最佳描述模型.采用SPSS 22.0进行相关性检验及回归分析.用Graphpad prism软件作图.

2 结果与分析

2.1 大叶蟹甲草种群各构件数量特征

大叶蟹甲草种群花期各构件数量特征如表1所示.

从表1可以看出，30株花期的大叶蟹甲草株高、茎粗、叶面积、花序梗长、花序长的变异系数分别为19.73%、35.29%、42.80%、22.00%、32.91%；根、茎、叶、花序梗、花序各构件生物量的变异系数分别为34.72%、46.92%、48.67%、34.43%、60.50%，均高于形态性状的变异系数，且花序生物量变异＞50%；生物量分配大小为根＞茎＞叶＞花序＞花序梗，其变异系数分别为26.52%、20.17%、30.22%、31.73%、42.53%.

表1 大叶蟹甲草种群花期各构件数量特征（n=30）

2.2 大叶蟹甲草种群各构件生物量与株高、叶面积的关系

经相关性检验和回归分析表明，大叶蟹甲草根、茎、叶、花序梗、花序、全株总生物量与株高的回归方程决定系数分别为0.249 3、0.465 2、0.538 3、0.499 5、0.613 8、0.726 7；各构件与叶面积的回归方程决定系数分别为0.279 7、0.368 7、0.942 3、0.243 7、0.303 3、0.847 9，均呈极显著的正相关关系（P＜0.01）.即株高和叶面积随各构件生物量的增加均呈极显著的幂函数形式增长（图1、图2）.

图1 大叶蟹甲草种群株高与各构件生物量间的关系

图2 大叶蟹甲草种群叶面积与各构件生物量间的关系

幂函数拟合方程的b值大小可以反映各构件大小对株高和叶面积的制约程度.全株生物量、根、茎、叶、花序梗、花序对株高的拟合方程的b值分别为0.440 0、0.292 0、0.256 3、0.264 8、0.424 0、0.259 0；可知各构件对株高的制约程度为个体大小＞花序梗＞根＞叶＞花序＞茎；而全株生物量、根、茎、叶、花序梗、花序对叶面积拟合方程的b值分别为1.248、0.841 2、0.665 1、0.949 7、0.920 3、0.488 6，可知各构件对叶面积的制约程度为个体大小＞叶＞花序梗＞根＞茎＞花序.

2.3 大叶蟹甲草种群各构件生物量之间的关系

大叶蟹甲草各营养构件之间存在同速和异速生长关系，其中根生物量随叶生物量的增加，呈极显著（P＜0.01）的幂函数异速生长关系，而茎生物量呈极显著（P＜0.01）的线性函数同速生长关系.根生物量与茎生物量间拟合方程不显著（图3）.

图3 大叶蟹甲草种群各营养构件生物量间的关系

大叶蟹甲草的生殖构件与营养构件之间存在幂函数形式的异速生长关系，其中，花序生物量与根生物量、花序梗生物量与茎生物量相关性不显著，而花序梗生物量与根生物量、茎生物量、叶生物量之间以及花序生物量与茎生物量、叶生物量之间相关性均达到显著及以上水平（P＜0.05）（图4）.

图4 大叶蟹甲草种群生殖构件生物量与营养构件生物量的关系

3 结论与讨论

3.1 大叶蟹甲草种群数量特征及其分配规律

植物在生长过程中，可通过调节各构件表型、生物量及其分配来适应环境，表现出较大的 可 塑 性［22−23］.植 物 各 构 件 对 生 境 间或 生境内随机环境因子变化的响应可以用变异系数来衡量［24］.花期的大叶蟹甲草种群株高、茎粗、叶面积、花序梗长、花序长的变异系数在19.73%～42.80%之间，均低于50%，各构件生物量的变异系数在34.43%～60.50%之间，仅花序生物量变异系数超过了50%，说明花序生物量变异程度相对较高，更容易受到环境内随机因子的影响.大叶蟹甲草根生物量分配最大，为31.75%，变异系数为26.52%，说明资源分配的比例相对稳定，这可能是由于大叶蟹甲草植物自然繁殖时以肉质根状茎萌生休眠芽为主，为保障营养繁殖，将生物量更多的分配到根构件.茎生物量分配比例亦较高，为26.48%，且变异系数最低为20.17%，说明支持构件茎在植物花期的支撑作用仍然非常重要.花序梗和花序的生物量分配变异系数相对较大，说明其调节生殖分配的能力较强，这在人工栽培时对提高大叶蟹甲草的有性繁殖具有重要的参考价值.

3.2 大叶蟹甲草种群各构件生物量与株高、叶面积的关系

植株高度是植物体生长状况的重要量度，而以基生叶作为光合构件的植物，其基生叶叶面积也是植物体生长的重要指标.经相关性检验和回归分析可知，植株高度和叶面积随各构件生物量的增加呈幂函数形式增长，说明植物个体通过异速生长的调节策略来适应环境.大叶蟹甲草花期各构件对株高的制约程度为个体大小＞花序梗＞根＞叶＞花序＞茎；对叶面积的制约程度为个体大小＞叶＞花序梗＞根＞茎＞花序，表明植株高度与个体大小和花序梗质量的积累关系密切，叶面积与个体大小和叶片生物量关系密切.从拟合方程的r2值可以看出，个体大小、根、茎、叶、花序梗、花序与株高的协同变异分别占总变异的72.67%、24.93%、46.52%、53.83%、49.95%、61.38%（图1），而与叶面积的协同变异分别占总变异的84.79%、27.97%、36.87%、94.23%、24.37%、30.33%（图2），说明大叶蟹甲草植株在养分积累与分配中与植株长高和扩大叶面积上存在内在的协同调节机制，这也是在较高海拔，光资源受限的浓密林下，大叶蟹甲草通过植株高度和叶面积优势优先获得光能的一种生态适应的表现，这与学者在刺五加［25］等林下植物种群构件生物量结构的研究结论一致.

3.3 大叶蟹甲草种群各构件生物量之间的关系

大叶蟹甲草各营养构件生物量之间存在线性或幂函数正相关关系，营养构件和生殖构件之间存在幂函数正相关关系，表明在生长过程中大叶蟹甲草叶构件对茎构件具有同速调节作用，而对根构件具有异速调节作用；各营养构件对生殖构件具有异速调节作用.大叶蟹甲草通过调节各构件的生长和生物量分配以最大限度地保障其繁殖成效，是对环境变化的一种适应策略.