桃新品种需冷量和需热量评价及动力学模型分析

郭天发，陈昌文，李 勇，吴金龙，熊仁次

(1.塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔 843300；2.中国农业科学院郑州果树研究所，郑州 450009)

0 引 言

【研究意义】落叶果树解除自然休眠所需的有效低温时数称为需冷量(Chilling requirement)。果树进入休眠后，达到足够的低温累积才能解除休眠，否则即使条件适宜，也会出现花器官畸形或严重败育，成熟期不一致，产量和品质下降[1]。设施果树栽培中，需冷量没有完全达到就扣棚升温而导致落花落果严重；在引种时，尤其是我国长江以南低纬度小山脉众多地区、低海拔冬季气温较高地区，很多落叶果树种植受到需冷量限制，品种有局限性，中、高需冷量的品种引种不能成功。随着全球气候变暖，中、高需冷量的果树南移必然存在冬季低温量不足而解除花芽休眠困难的风险[2，3]。准确估算需冷量对于落叶果树产业稳定发展至关重要[4，5]。【前人研究进展】目前，我国不同果树需冷量研究上应用较多的评价模型是≤7.2℃模型[6]、0～7.2℃模型[7]和犹他模型(Utah model)[8]3种。还有1990年Erez就高温对低温的抵消效应的作用机制提出了动力学模型(Dynamic model)[9]，该模型以低温累计过程中某种中间产物需要形成/降解达到一定产量的“次数”总和来衡量需冷量的高低(C·P(Chill Portion))，在低温下果树树体内中间产物合成/降解的循环次数要大于这个“次数总和”时，休眠结束。动力学模型是最优越的或者是与其它模型等效的一种冷量估算模型[10-12]。王力荣等[13]认为某一地区特定气候条件下某种需冷量估算模型的确定，是研究低温需冷量的重点。【本研究切入点】不同地区环境的差异，能否真正意义上估算桃品种需冷量，需冷量是否能够满足成为决定栽培和引种成败的关键因素。研究不同模型下桃新品种需冷量和需热量及其关系。【拟解决的关键问题】研究适用性较好且稳定的动力学评价模型应用于郑州地区冬季气温下需冷量的评价，估算近年培育的桃新品种需冷量和需热量，分析二者间的关系，为新桃品种推广和设施栽培扣棚时间的确定，以及选择需冷量育种材料等提供技术支撑和理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

材料为选育的23个桃新品种，另选3个传统品种为参照品种，枝条取自中国农业科学院郑州果树研究所国家果树种质郑州桃圃。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

2019年秋季桃树落叶后10月下旬开始统计田间温度变化，以田间日平均温度稳定通过7.2℃的日期为有效低温累积的起点，即2019年11月25日为采样起点。每隔10 d田间采样1次，每个品种采枝条3根，3次重复，剪去两端，留约30～40 cm。提前将蛭石经高压灭菌锅灭菌后填装于10×5的穴盘中压实浇水，将枝条基部剪成45°斜口扦插并浇透水，以后隔3～5 d浇1次水。温室条件：温度25℃，自然光照，空气相对湿度50%～70%。田间温度应用ZW720远程温湿度计(徐州法拉电子科技)每3～12 min记录1次。表1

表1 日平均气温数值(河南郑州2019年)Table 1 Daily average temperature values (Zhengzhou, Henan Province, 2019)

1.2.2 测定指标1.2.2.1 萌芽率

参照《桃种质资源描述规范和数据标准》[14]分级，连续培养3周后统计花芽各级别芽的个数，计算萌芽率。图1

1.2.2.2 需冷量评价模型

利用≤7.2℃模型、0～7.2℃模型，犹他模型以及动力学模型4种模型测定。表2

表2 犹他模型气温与冷温转换Table 2 Transformation of temperature and chilling unit for Utah model

1.2.2.3 需热量评价模型

需热量是指从内休眠结束至盛花期所需的有效热量累积，常用生长度小时模型和有效积温模型进行计算。(1)生长度小时模型(GDH℃)[15]：该模型用生长度小时(Growing degree hours ℃，记作GDH ℃)表示：每1 h给定的温度(t，℃)所相当于的热量单位即生长度小时(GDH℃)计算：

(2)有效积温模型(D℃)[16]：该模型用有效积温表示(D℃)。有效积温时根据落叶果树的生物学零度进行统计，有效积温=Σ(日平均气温-生物学零度)。桃树生物学零度为4℃[17]。

1.3 数据处理

R studio中‘chill R’包进行需冷量和需热量数值计算，用Excel 2010和SPSS 22.0软件统计和分析数据。

2 结果与分析

2.1 自然条件下4种模型估算的低温积累量

研究表明，低温从2019年11月15日开始累积，每天的低温积累量逐渐增加。从2019年11月至2020年2月，4种模型估算的低温积累量分别为1 162.0 h、886.0 h、836.0 CU、46.3 CP。其中，12和1月是低温积累量最高的2个月。表3

2.2 4种模型估算的不同桃新品种需冷量

研究表明，23个桃新品种按果实类型分为普通桃、毛蟠桃、油桃和油蟠桃4类，品种间需冷量值差异较大，≤7.2℃模型相比于0～7.2℃和犹他模型数值总体偏大，误差较大；动力学模型下的需冷量值与0～7.2℃模型下的数值变化趋势一致。

若以0～7.2℃模型为需冷量标准分类时，并无与玛丽维拉(300 h)相接近的极短需冷量品种；与南方早红接近(450～600 h)的8个品种可归为短需冷量类，分别为中油蟠5号、中桃金饴、中桃金阳、中蟠19号、早黄蟠桃、中油金缘、中油丹玉、中油蟠9号；其余15个品种以曙光(600～900 h)为参照属中需冷量类，分别是中油金帅、中油金黛、中桃金甜、中蟠7号、中蟠16号、中蟠11号、中油蟠6号、中蟠14号、中蟠10号、中蟠15号、中农金辉、中蟠18号、中桃金蜜、中油金铭和中油金瑞。表4

表4 4种评价模型下不同品种需冷量的测定(郑州地区)Table 4 The chilling requirement of 4 models for the different cultivars

2.3 2种模型估算不同桃新品种需热量

研究表明，随着桃新品种需冷量升高，2种评价模型下各品种需热量也逐渐升高。以生长度时模型估算的低、中需冷量品种需热量分别在6 091.2～6 873.6 GDH℃、6 169.1～6 898.0 GDH℃；以有效积温模型估算的分别在169.9～202.7 D℃、194.8～257.3 D℃。生长度时模型下，随着需冷量的升高其需热量变化趋势不一致，而有效积温模型估算出的需热量与需冷量变化趋势相似，有效积温模型下估算的需热量与其需冷量可能存在一定关系。需热量高低与成熟期早晚并无关系，中蟠10号和中油蟠5号的成熟期基本相同，于6月下旬成熟，需热量却相差较大；中农金辉和中桃金蜜需热量相近，但成熟期前者早于后者1月左右。表5

表5 2种评价模型下不同品种的需热量(郑州地区)Table 5 The heat requirement of 2 models for the different cultivars

2.4 不同评价模型下需冷量与需热量的相关性

研究表明，4种需冷量评价模型下的需冷量值与有效积温模型下的需热量值之间存在正相关关系，相关系数分别为0.392、0.401、0.397、0.389；而与生长度时模型下的需热量之间相关系数趋近于零，无显著相关性，尤其是需冷量在0～7.2℃评价模型下，与生长度时模型下的需热量相关系数方程为y=-0.019x+6 410.548，且相关系数为0。表6

表6 不同评价模型下需冷量与需热量的相关性Table 6 Chilling and heat requirements and relationship between different models

2.5 4种需冷量估算模型优缺点比较

研究表明，0～7.2℃模型和犹他模型在计算原理上存在一些不可控的定义性误差，但易被人们理解和采纳；动力学模型虽然定义较为全面，但过程缺复杂，尚未被国内积极推广应用。结合研究的评价数据，其中0～7.2℃模型、犹他模型和动力学模型之间相关性较好，数据差异不大，与7.2℃模型相关性一般。在生产中0～7.2℃模型、犹他模型目前仍然为大部分地区可继续推广和应用的需冷量评价模型；但在研究不同地区不同模型的优越性时，动力学模型可以作为一个重要的标准模型来分析。表7

表7 4种评价模型的差异比较Table 7 Comparison of four evaluation models of chilling requirement

3 讨 论

需冷量估算模型是反映一段时间内温度与低温积累之间关系的模型，不同气候条件下的最适模型可能不一样[18]。Allan等[22]采用犹他模型和动力学模型计算非洲南部亚热带地区低温累积，不论在冬季温暖或较寒冷地区，动力学模型均能给出最好的解除休眠指示，而犹他模型只在冬季较冷地区有效。王力荣等[23]对桃品种需冷量模式的研究中，将犹他模型与低于7.2℃低温模型进行比较，认为在河南郑州0～7.2℃低温模型较为适宜。而试验中，结合参照品种比较3种低温小时累积模型，≤7.2℃模型估算的数值相比0～7.2℃模型明显偏大，估计误差较大，犹他模型与0～7.2℃模型估算值非常接近，相对比较准确。动力学评价模型原理与0～7.2℃与犹他模型不同，其数值大小表示该品种解除休眠所需中间产物形成/降解循环的次数的总和，需冷量数值大小与0～7.2℃模型、犹他模型不同，但数值变化趋势相同，动力学模型在该地区评价桃树需冷量的可行性，但其稳定性还需后续多年的试验验证。

不同树种及品种间需冷量差异较大，关于果树需冷量与需热量之间关系一直存在争议。研究结果表明，桃需冷量和有效积温模型估算的需热量值呈正相关关系，与胡瑞兰等[16]、Maulión等[25]研究结果一致；而与生长度时模型估算的需热量无相关，这可能是2种需热量评价模型计算原理不同造成。根据0～7.2℃模型分为2类，短需冷量品种可选择在云贵高原区适宜栽培，中、长需冷量品种可在青藏高原区、西北干旱区、长江流域区等地适当栽培[26]。由于有效积温模型考虑了果树自身的生物学零度对需热量的影响，选用有效积温模型估算需热量较为适宜。

4 结 论

4.1不同果实类型的23个桃新品种需冷量、需热量品种间差异较大。

4.2这些桃新品种的需冷量和有效积温模型下的需热量呈正相关关系，二者与果实成熟期没有必然联系。

4.3在郑州地区，动力学模型来评价桃树需冷量是可行的。