辽河支流黑鱼水库水滨带高等植物调查与分析

代保清 王艳

摘要 以位于遼河支流的辽宁省昌图县黑鱼水库上游、支流、水库主体和库尾的水滨带植被为对象，采用沿线采集和样方法调查了不同地点的植物种类，分析了植物的生活型、重要值和生物多样性。共鉴定到31科、66属、98种植物，主要为草本植物，其中菊科、禾本科、蓼科的种类较多，有18个科只出现一个物种。与水库上游和库尾的植物种类相比，库体和支流的植物种类更加趋向简单化。不同调查地点植物的生活型呈现一年生草本植物比例大于多年生草本植物的特点。重要值较高的植物以一年生植物为主，但水库上游多年生草本植物重要值较高的物种多于其他调查地点，生物入侵植物豚草在支流和库体沿岸重要值较高。α多样性从高到低的顺序为水库上游>库尾出水口>支流>主体;β多样性表明上游与其他几个地点的群落差异较大，支流与库尾的差异也较大;差异小的是支流与库体、库体与库尾的群落。结果表明：黑鱼水库不同地点的水滨带植被均受到了不同程度的人为干扰，并针对黑鱼水库水滨带植被存在的问题提出了对策。

关键词 水滨带; 高等植物;生活型;重要值;生物多样性;对策

中图分类号 Q 949  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2021）21-0093-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.21.023

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Advanced Plant Analysis on the Riparian Zone of Heiyu Reservoir Located on the Branch of Liaohe River

DAI Bao-qing WANG Yan2

（1.Shenyang Academy of Landscape，Shenyang，Liaoning 110016;2.College of Chemistry and Life，Shenyang Normal University，Shenyang，Liaoning 110034）

Abstract The advanced plants of representative sites along Heiyu Reservoir was studied with a focus on plant species，life-form，important value and diversity.31 families，66 genus and 98 species were found and most of them were herbage.Many species were classified in Compositae，Graminae and Polyganaceae families.There were 18 families with 1 species appeared.Species number of upstream and outlet were about 2 times of those at tributary and body of reservoir.Therophyte proportion was higher than those of perennial herbage on different sites.Most plants with high important values were therophyte.But there were more perennial herbs with high important value than other sites in upstream.Ambrosia artemisiifolia，an invasive plant，had high important values at tributary and reservoir body.The α biodiversity sequence of different sites were upstream>water outlet>tributaries streams>main body of the reservoir according to Shanon-Weiner biodiversity index.The β diversity indexes showed that upstream community was very different to other communities.There was a big difference between tributary and outlet communities too.The differences were small between tributary and reservoir body communities as well as outlet and reservoir body communities.The results showed that the environment of human disturbance had obvious but different influences on the vegetation different sites of Heiyu Reservoir.In order to restore the natural vegetation，the water collection area should be enlarged and human disturbance should be removed.The measurements should include conversion of farmland near the water to natural vegetation and artificial methods to construct wetland community.

Key words Riparian zone;Advanced plants;Life-form;Importance value;Biodiversity;Countermeasures

基金项目 国家水体污染控制与治理科技重大专项（2013ZX07501-004）。

作者简介 代保清（1968—），男，辽宁沈阳人，教授级高级工程师，博士，从事园林植物选育和应用研究。

收稿日期 2021-03-16

水库是当今水生态系统的重要组成部分，是人类利用工程手段调节和利用水资源的主要方式[1]。水库水滨带植被在保护水域生态安全、稳定堤岸和保持生境连通性、维持区域生物多样性等方面具有重要的生态功能，是保护水质、预防水体污染的生态屏障[2]。水滨带植被处于水体和陆地的交错过渡带，具有高度敏感性和多变性，加之人类对水滨带土地的利用改变了水库水滨带的水分、光照和土壤等属性，从而对水滨带植被产生了巨大影响[3]。人类对河流的改造直接破坏了原有水濱带植被，水库沿岸的固化更使原有的自然生境消失，物种也随之发生变化。物种组成是一个地域植被最基本的信息，是管理和可持续利用植物资源、制定合理的保护和恢复策略的重要参考[4]。因此，水滨带植被对环境变化具有指示价值，已成为相关研究的热点[5]，水库在区域生物多样性的形成等方面的作用也成为水库生态研究的重要方向。揭示水滨消落带地表物种组成与结构是评估消落带湿地生态功能的一个重要途径，可为消落带湿地水土流失综合防治、植被群落生态恢复重建、生物多样性保护和恢复提供依据[6]。

黑鱼水库位于辽宁省铁岭市昌图县十八家子乡，以防洪、灌溉为主，兼有养鱼等综合利用功能，具有该类型水库的代表性。其处于辽河二级支流小河子上，所处区域属于北温带季风大陆性气候，其特点是雨热同季、春秋风大、寒冷期长。多年平均气温6.78 ℃，平均最高气温23.5 ℃，平均最低气温-13.5 ℃;历年最高气温35.6 ℃，最低气温-31.5 ℃，无霜期147 d;多年平均降水量为596 mm，降雨量大部分集中在6—9月份的汛期，而春秋两季降水偏少;多年平均蒸发量1 580 mm。黑鱼水库始建于1970年，坝长1 050 m，最大坝高8.0 m，复核总库容约为200万m3。为了解黑鱼水库及其流域的水滨带植被特征，揭示水库不同位置的植物构成特征和生物多样性，笔者开展了黑鱼水库上游、支流、库体和出水口的植被调查，以期对该类水库植被的保护、管理和植被恢复提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况 研究于2018年9—10月进行。调查位点设在黑鱼水库的上游（123°47′18″E，42°41′41″N）、水库入水更小的支流（123°77′94″E，42°71′31″N）、水库主体（123°45′20.8″E，42°40′19″N）和水库库尾出水口（123°45′11″E，42°40′26″N）。黑鱼水库滨水自然植被带狭窄，除了季节性水淹土地外，都被农田、房屋、道路等所占据，如水库主体的两面是公路，其余2个方向也主要是农田。草本植物是湿地生态系统至关重要的组成部分，黑鱼水库各调查位点滨水带植被均以草本植物为主，仅在水库主体的北岸、库尾有几行人工种植的加杨（Populus × canadensis），水库主体的大坝岸坡为水泥混凝土硬覆盖。

1.2 研究方法 该研究主要采取全面调查各研究地点的沿岸植物种类，并在每个调查地点随机设置1 m×1 m样方，重复5次，记录样方中的物种、盖度、高度、数量等指标。

1.2.1 植物生活型划分。生活型构成可在一定程度上反映生境的环境条件。参考《中国植被》[7]生活型分类系统，将草本植物划分为一年生草本和多年生草本。

1.2.2 生物多样性分析。

1.2.2.1 α多样性：采用常见的几种生物多样性指数对黑鱼水库的植物多样性进行分析。

（1）香农-威纳指数（H′，Shannon-Weiner index），计算公式：

H′=-（Ni/N）log2（Ni/N）（1）

式中，N为样方中植物的总株数;Ni为某种植物的株数。

（2）Pielou均匀度指数（J，Pielou），计算公式：

J=H′/log2S（2）

式中，S为物种数目。

（3）Margalef物种丰富度指数（D，Margalef′s index），计算公式：

D=（S-1）/log2N（3）

式中，S为物种数目;N为样方中植物的总株数。

1.2.2.2 β多样性：采用Cody指数，计算公式[8]：

Cody指数：β=（a+b-2c）/2

式中，a和b分别为2个群落各自的物种数，c为2个群落的共有物种数。

1.2.3 重要值计算。计算各调查点群落中主要物种的重要值，用以进一步分析群落中的优势物种及其对环境的指示作用[9]。

重要值（Iv）=[相对频度（Fr）+相对多度（Dr）+相对显著度（Pr）]/3

式中，Fr=F（某个种的频度） /F（所有种频度总和）×100%;Dr=D（某个种的株数）/D（所有种总株数）×100%;Pr=C（某个种的盖度）/C（所有种总盖度）× 100%。

1.3 数据处理 采用 Excel 2007进行数据处理及作图。

2 结果与分析

2.1 黑鱼水库周边植物种类

研究共计鉴定黑鱼水库水滨带高等植物31科、66属、98种。根据各科所含种数的多少，将其划分为5个等级：单一物种科（只出现1个物种）、少种科（出现2～9种）、中等科（出现10～19种）、较大科（出现20～49种）、大科（≥50种）。由表1可见，黑鱼水库植物中最大的科是菊科，共出现21个物种;中等科包括禾本科和蓼科，各出现15种和11种;少种科有10个科，一般出现2～4种，且以出现2种的科居多，但莎草科植物有8种，明显多于其他少种科。而单独出现一个物种的科最多，达到18个科。相关报道显示，水库水滨带维管植物的组成有向菊科和禾本科等世界性大科集中的趋势[10]，笔者的研究结果与之相一致，同时笔者的研究中也呈现出物种在很多科中零散分布的特点。

不同调查地点的植物种类及构成存在很大差异，水库上游和库尾的种类较多，支流和库体的植物种类较少。水库上游植物有23科、46属、57种;水库库尾出水口周围的植物共有15科、40属、57种;水库支流13科、22属、29种植物;库体沿岸有11科、23属、30种。可见，水库上游和库尾植物种数约是水库主体和支流物种数的2倍。

共有种方面，在4个地点都出现的有以下7个物种：水蓼（Polygonum hydropiper）、狼把草（B.tripartite）、旋覆花（Inula japonica）、豚草（Ambrosia artemisiifolia）、无芒野稗（E.crusgalli var.submutica）、马唐（Digitaria sanguinalis）、香蒲（Typhaceae orientalis）。上游与库尾的共有种数较多（表2），库体与库尾的共有种数也较多。库体与库尾共有种数占库体物种数比例最高，达到70%，原因是这2个调查地点距离最近（仅隔一个大坝），在物种的扩散与定居方面连通度高。支流与另外3个调查点的共有种数都很低，其中上游与支流共有种数占上游物种数的比例最低，为23%，说明支流的环境条件受到的干扰和影响是最大的。研究发现，支流环境受到严重干扰，生境破碎化，被公路切割、紧邻村社、牛羊和鸭鹅的活动频繁是支流物种特征形成的主要原因。

2.2 植物生活型组成

植物的生活型是植物对生境条件适应的形态特征。水滨带生境受到较长时间和较高频率的水淹影响，而且土壤较贫瘠，严酷的生境条件阻碍了植物、特别是高大木本植物的生长，低矮的草本植物有着较强的环境适应性和较宽的生态幅，成为水滨带的优势物种[11]。黑鱼水库植被构成以草本植物为主，在93种草本植物中，一年生草本47种、多年生草本46种，二者比例基本各半。但从不同调查地点分析，黑鱼水库上游有多年生草本22种，占40%，一年生草本33种，占60%;支流有多年生草本14种，占48%，一年生草本15种，占52%;水库主体沿岸有多年生草本10种，仅占34%，一年生草本19种，占66%;水库库尾多年生草本25种，占45%，一年生草本30种，占55%。几个调查点都具有一年生草本植物比例高于多年生植物的现象，这与刘维暐[10]的研究结果相似。黑鱼水库的水滨带植被以草本植物为主，尤其以一年生的草本植物为优势的植物生活型谱特征反映了该区域复杂而多变、且受人为干扰较为严重的生境条件。

2.3 群落中植物重要值分析

重要值是以综合数值表示植物物种在群落中作用和地位的综合数量指标，通过分析重要值可以确定群落中的优势种，对于评价植被结构具有指示意义。由表3可知，黑鱼水库植被中重要值较高的植物以一年生植物为主，水库上游植被中重要值最高的是一年生禾本科植物荩草，重要值较高的一年生植物有野稗、金狗尾草;重要值较高的多年生植物有泽泻和菖蒲等，其中三裂慈菇和雨久花是仅在上游存在且重要值较高的多年生物种。在支流，多年生植物菖蒲的重要值最高，一年生植物重要值较高的种类包括豚草、无芒野稗、全叶马兰和马唐;在库体重要值高的均为一年生植物，包括水蓼、豚草和地肤等;在库尾重要值较高的物种也以荩草、野大豆、无芒野稗等一年生植物为主。在水库的上游和库尾，荩草的重要值较高，它在上游河漫滩形成大面积的单优种群落，这种现象与其对河漫滩环境的适应性有关。Holmes等[12]和Foxcroft等[13]研究发现人类干扰带来了严重的外来物种入侵问题，影响原有河流水滨带植被的物种组成。该研究发现豚草在支流和库体沿岸占据了相当优势的地位，该种为生物入侵种，说明这2个地点的环境受到比其他2个地点更为严重的干扰。

2.4 生物多样性分析

2.4.1 不同调查地点的α多样性分析。

根据Marglef物种丰富度指数结果，从高到低依次为水库库尾>水库支流>水库上游>水库主体; Pielou均匀度指数结果显示，水库库尾>水库上游>水库支流>水库主体;二者的α多样性分析均以库尾最高、库体最低。而按照Shannon-Weiner指数的结果，生物多样性从高到低依次为水库上游>水库库尾>水库支流>水库主体（图1）。

Shannon-Weiner指数更能体现出黑鱼水库物种分布及生境的实际状况。水库上游的生态环境相对较好，物种数多，沿岸生长着菖蒲（Acorus calamus）、香蒲（Typhaceae orientalis）、芦苇（Phragmites australis）、雨久花（Monochoria korsakowii）、三裂慈菇（Sagittaria trifolia）、莕菜（Nymphoides peltatum）、泽泻（Alisma gramineum）等植物，且其重要值较高，河岸边还有一定面积的河漫滩地，虽然周边也有农田，但河流两岸受到的扰动比其他几个地点相对较少，因此生物多样性水平较高。支流生物多样性较低，其原因主要是环境因素导致的。调查时发现支流水体浑浊不堪，且水流接近枯竭，狭窄的残存水滨滩地有牛羊、鸭、鹅等在活动，公路穿过支流，周边住有农户，人为干扰非常严重。水库主体沿岸生物多样性较低的原因在于水库的大坝为水泥硬覆盖，能够在这种环境下生活的植物种类有限，沿水边生长着水蓼（Polygonum hydropiper），从水边向上仅在大坝硬覆盖（边长为2 m的正方形水泥块）的预留间隙中生长着地肤（Kochia scoparia）、益母草（Leonurus japonicus）、豚草（Ambrosia artemisiifolia）、蒿（Artemisia spp.）等种类简单的一年生植物，植物密度小，因地上部分生长空间大，植株多呈圆而高大的形态特征，形成单调而独特的景观。库体北岸种植着幾行加杨，紧邻农田和房屋，人为影响较多，林下生长的植物种类包括芦苇、全叶马兰（Kalimeris integrtifolia）、野稗（Echinochloa crusgalli var.crusgalli）、豚草等几种草本植物。南岸有一部分硬覆盖，但在未覆盖水泥的地方生长着芦苇、香蒲、野大豆（Glycine soja）、水蓼、益母草等，植物的密度较大，西岸则紧邻玉米田。水库库尾出水口的植物多样性较高，临水的地方主要以野稗、香蒲占优势，往外逐渐以荩草（Arthraxon hispidus var.hispidus）、野大豆、三裂叶豚草（A.trifida）等占优势，再往外则以狗尾草（Setaria viridis）占优势。

2.4.2 不同地点植被间β多样性分析。β多样性指数可用以测度群落间的多样性。由图2可见，支流与库体的β多样性差异最小，说明在较为严重的人为干扰下，它们的植物构成产生趋同性，相似度大;库体与库尾的β多样性差异也较小，说明由于2个地点相邻，群落间物种更易流动，所以在物种构成方面相似性较高;支流与水库上游、库尾差异大，说明群落间差异大，物种相似度低;从总体趋势看，上游其他几个地点群落的差异性都较大。上述结果进一步说明了支流、上游的环境特点和植物构成的特殊性。

3 结论与讨论

水库是半自然水体，水库水面面积与流域面积之比大于同面积的天然湖泊，从而使流域特征对水库生态系统的影响更为剧烈。由于水库水位波动较大，水生高等植物难以得到较好的发展，河道两岸原有的高等植物消失，在生物多样性上远低于天然湖泊[1]。在人为调控的河流中水滨带植被的物种丰富度和物种多样性明显少于自由流动的水体[14]。该研究结果也证实了这点，在黑鱼水库流域不同位置共鉴定到水滨带植物共计31科、66属、98种，其中93种为草本植物，而且各调查点的优势种以一年生植物为主，说明无论是水库主体，还是流域相关水域的水滨带植被都受到了严重的自然和人为干扰。

水体的流动和连通性对水滨带植被的繁殖、定居、传播具有重要作用，而大坝的修建显著改变了河流的水文条件，同时也影响了植物繁殖体的传输[15]。植物体的传播途径被大坝截断，植被破碎化，使得沿河流方向上水滨带植被物种组成发生重大改变[16]。大坝将河流分割，水滨带植被沿河流方向的流通性被切断，上下游的水滨带植被出现显著差异。该研究发现黑鱼水库上游和库尾植物种类约是支流、库体的2倍，库尾虽然物种数与上游无差异，但上游重要值较高的多年生草本植物也多于包括库尾在内的其他调查地点，群落间物种构成差异明显，说明黑鱼水库建设及人类干扰对水滨带植被产生了重要影响。

滨水湿地是地球上最脆弱的生态系统之一，同时也是自然界最具生物多样性的生态景观和人类最重要的生存环境之一，在维持自然平衡中起着重要的作用[17]。Holmes等[12]研究发现人类干扰带来了严重的外来物种入侵，影响原有河流水滨带植被的物种组成和群落结构。Foxcroft等[13]研究发现人类在水滨带的农业生产活动使水滨带的生态环境质量下降，有利于外来物种的入侵和定居。陈子珊等[18]以安达木河上游为研究对象，分析了河流水滨带木本植物多样性对人为干扰的响应，结果表明对河流的利用方式如建水坝、养殖、旅游等严重影响了水滨带木本植物多样性。该研究发现，Shannon-Weiner指数依次为水库上游>水库库尾出水口>水库上游支流>水库主体，β多样性结果显示黑鱼水库上游与其他几个地点群落的差异性都较大。生物入侵种豚草在各调查地点均存在，且在支流和水库主体水滨带成为优势种。

黑鱼水库生态环境脆弱，水滨带植被严重退化。滨水带植被狭窄，除了季节性淹水土地外都种植了农作物，包括上游在内的农田均紧邻水体;村庄与水库的距离近，农田的化肥、农药、村民的生活垃圾等势必对水库水体产生污染;村民的生产生活活动等加剧了原生植被的破坏，并使入侵植物占据了一定的优势;黑鱼水库库体的大坝横断面就是一条公路，支流被公路截断;库尾周围堆积了大量的秸秆，对植物的生长和群落的演替造成了不良的影响。

植物是生态系统水土保持功能维持的重要组成部分，而水土保持要以恢复植被、保护水土、维持生态平衡为主[19]。Sweeney等[20]认为小尺度上的水滨带植被恢复可以通过人工栽植植物来实现。黑鱼水库上游河漫滩目前以荩草为优势种，该植物是一种广泛分布的喜潮湿一年生农田杂草，在田边沟边常密集生长[21]，其生长低矮，在生态效益方面显然不如高大的多年生植物，应该采取人为构建群落的方式，这将对植物群落功能的发挥和生态景观的营造起到积极作用。在黑鱼水库上游和支流应保留足够的汇水区土地面积，退耕还湖，减少人为污染和干扰。水库的水滨带植被是防止库区周边的泥沙、有机物、化肥、农药和各种污染物进入水库的最后一道生态屏障，所以应将与水体紧邻的、一定范围的农田恢复为水源植被保护带，在尽量恢复原生植被的同时人工种植乔木、灌木树种，促进适生的多年生草本植物良好生长，充分发挥其汇水、净化、过滤的生态作用。

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