不同沙棘品种在榆林地区的适应性评价

鲁 客，朱国旭，史建国，柴乖强，狄 龙，张高如，秦媛媛,，段义忠

（1榆林学院/陕西省矿区生态修复重点实验室，陕西 榆林 719000；2榆林市林业和草原局/榆林市林业产业开发中心，陕西 榆林 719000）

0 引言

沙棘(Hippophae rhamnoides)为胡颓子科(Elaeagnaceae)沙棘属(Hippophae)的灌木或小乔木，具有抗旱、抗寒、耐瘠薄、耐盐碱的特性，主要分布在欧亚大陆的干旱及半干旱地区。沙棘适应性强、繁殖容易，是国内北方地区用于防风固沙、水土保持的重要生态经济树种。同时，沙棘为药食同源植物，维生素含量及黄酮含量超高，被誉为“神果奇树”，具有较高的生态、经济和社会效益[1]。伴随着世界人口增长和工业化规模的发展，大量的温室气体被释放，导致了全球气温升高，大气水分循环发生变化，引起水资源在大陆上的重新分布，进而影响生态环境，造成干旱等极端现象的出现[2]。干旱作为影响植物生长的主要因素之一，其在半干旱地区的发生频率和强度的加强，对世界范围内的农业生产产生了巨大的影响[3-4]。国内大部分地区受亚洲季风气候影响，随着气候变化，干旱、半干旱地区遭受干旱影响的程度进一步加深，许多植物的生长和作物的产量受到严重影响，给当地脆弱的生态系统造成致命的威胁。由于植物不能主动规避自然界中的恶劣环境，所以在植物的进化过程中，为适应干旱环境，对植物形态结构、激素合成以及代谢过程等方面进行调整，从而应对多变的生长环境[5-8]。随着全球气候变化，中国所处的亚洲气温上升明显，降水量呈现下降趋势，沙棘面临着更为严峻的干旱气候挑战，因此植物在长期进化中形成了系统的响应干旱胁迫的分子机制[9]。榆林市地处毛乌素沙漠边缘，年降雨量少，时空分布不均，地下水环境脆弱性整体偏高，地下水位的下降超过一定的阈值将造成区域植被的破坏。同时生态环境极为恶劣，林草植被少，森林覆被率低(8.3%)，水土流失、土地干旱沙化严重，因此，选择生态效益好、经济价值高、抗旱性强的树种对恢复榆林地区生态环境有着极为重要的作用。而沙棘作为榆林地区常见的乡土树种，多分布于北六县，这些地区多为干旱贫瘠地区，会直接影响沙棘的正常生长发育和后期产量的形成[10]，是限制沙棘种植推广的重要问题。

目前，国内外学者对沙棘在组成成分及功能分析、药理活性、干旱胁迫和抗旱性比较等方面均有不同程度的研究。周浩楠等[11]对沙棘中含有的黄酮类、萜类和甾体类等化合物分析得出沙棘在抗氧化、抗衰老、保护肝脏、增强免疫功能等方面有着重要作用。胡杜娟等[12]对胡颓子科不同品种沙棘的抗旱性比较发现沙棘品种‘红霞’、‘蛮汉山’抗旱性强。吴芹等[13]对干旱胁迫后沙棘生理生化指标进行测定，发现干旱胁迫降低了叶绿素含量、保水力、光合速率和蒸腾速率。孙轩等[14]对沙棘、柠条和侧柏3个树种的光合生理指标和水分生理指标进行了测试，得出侧柏相对于沙棘和柠条具有更好的抗旱能力。高日国等[15]通过模拟土壤自然干旱和复水过程发现，沙棘抗旱能力有限，当叶片出现干缩，要及时灌溉，以免造成不可恢复的伤害。田振江等[16]通过对大果沙棘接种AM真菌得出接种菌根真菌可以增强宿主植物的抗旱性，促进渗透调节物质的合成，降低细胞膜损伤，维持正常生理生化活动。在筛选沙棘抗旱种质资源、建立抗旱筛选的评价体系、加速抗旱育种进程等方面并未见深入研究。本研究以引种到榆林地区不同品种沙棘为材料，通过测定不同时期的农艺性状与生理指标，筛选适宜陕北榆林地区种植的优质沙棘种质资源，以期为榆林地区沙棘种质资源收集与保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于陕西省榆林市榆阳区马合镇（北纬36°57′—39°35′、东经 107°28′—111°15′），属温带半干旱大陆性季风气候，年平均气温7.9～11.39℃，日照时数为2593.5～2914.2 h，无霜期134～169天，年平均降水量400 mm左右，年蒸发量在1152.2～1289.7 mm；冬春多西北风，夏秋多东南风，地貌为风沙草滩区，特殊的生态环境孕育了具有地域特色的动植物资源，当地的植物类群具有典型的沙漠生态特征。

1.2 试验时间、地点

试验于2020年1月—2020年12月在榆林学院矿区生态修复重点实验室进行。

1.3 供试材料采集

供试材料引种于山西太原，分别为‘实优一号’、‘深秋红’、中国沙棘、‘北欧一号’、‘无刺大果’植株。通过调查原产地的生长环境，与引种地生境相比较，选择5个品种沙棘1～2年生、高0.3～1.0 m、根长保留20～30 cm的植株进行栽培试验。适当深栽，埋土比原土深约5 cm，种苗定植前剪掉腐烂根，并用福尔马林对切口消毒，试验采用随机区组设计，小区面积10 m×10 m，随后按沙棘株距50 cm、行距200 cm立即定植于试验地，重复3次。

1.4 农艺性状测定

植物农艺性状指农作物的生育期、株高、叶面积、果实质量等可以代表作物品种特点的相关性状。本研究以不同品种沙棘为材料，对其引种后的农艺性状（包括出苗率、株高、冠幅、地径粗等）[17-18]指标进行测定，建立沙棘的农艺性状评价体系。

（1）移栽结束，待生长初期依据移栽数和存活数计算存活率。

（2）每个品种随机选择长势一致的5株，挂牌标记，进行定点定株观察和测定，每隔30天测定1次，用游标卡尺测定地径粗，卷尺测定株高、冠幅。

1.5 生理指标测定

生理指标包括丙二醛、超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性、游离脯氨酸含量等[19-21]，测定相关数据建立沙棘抗旱评价技术体系。

每个品种分初、中、末3个时期（初期为6月，中期为8月，末期为10月）取足量（约50 g）代谢旺盛的成年叶片装入小封口袋中备用，投入暗冰箱，避光保存，以备测定叶片生理指标时使用。丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸法[22]，超氧化物歧化酶活力测定采用连苯三酚自氧化法[23]，过氧化物酶测定采用愈创木酚法[24]，游离脯氨酸含量的测定采用磺基水杨酸法[25]，叶绿素含量采用丙酮乙醇混合液法[26]。

1.6 农艺性状评价分析

至生长末季，依据记录不同品种沙棘的存活率(x1)、株高(x2)、冠幅(x3)3个指标，计算不同品种沙棘适应性综合评价指数E[27]，然后根据E值评价不同品种沙棘移栽榆林后的适应性。

1.7 抗旱性评价分析

根据5个沙棘品种的丙二醛含量(X1)、超氧化物歧化酶含量(X2)、叶绿素含量(X3)、过氧化物酶含量(X4)、脯氨酸含量(X5)，采用隶属函数法[28]评价各品种的抗旱能力，如式(5)。式中，U(Xi)表示第i项指标的隶属函数值，Xi表示第i项指标的测定值，Xmin表示第i项指标的最小值，Xmax表示第i项指标的最大值。

1.8 统计分析

数据整理及图表绘制在Excel 2016软件中进行，部分数据用SPSS 23.0软件分析，对各品种沙棘的抗旱指标的变化情况进行评价鉴定。

2 结果与分析

2.1 特异沙棘种质资源的筛选

2.1.1 农艺性状测定与分析 移栽结束，待生长初期依据移栽数和存活数计算存活率。从表1中可以得出，存活率‘深秋红’两年生>‘北欧一号’>‘深秋红’一年生>‘实优一号’>中国沙棘>‘无刺大果’。

表1 不同沙棘品种存活率

从表2中可以得出，对比同一月份不同沙棘品种株高发现，‘深秋红’两年生、‘实优一号’与‘北欧一号’在株高上显著高于其余品种(P＜0.05)；对比不同月份同一沙棘品种发现，‘实优一号’、‘深秋红’两年生、‘北欧一号’与中国沙棘株高生长无显著差异，8—9月的‘深秋红’一年生与‘无刺大果’的株高显著高于其余月份(P＜0.05)。引种后的5种沙棘株高除中国沙棘外均有所增长。

表2 不同沙棘品种不同月份株高、地径粗和冠幅生长cm

对比同一月份不同沙棘品种地径得出，6—7月的中国沙棘在地径上显著高于其余品种(P＜0.05)，9—10月的‘深秋红’两年生、‘实优一号’、‘北欧一号’、‘深秋红’一年生的地径粗显著高于中国沙棘(P＜0.05)；对比不同月份同一沙棘品种地径得出，除中国沙棘外其余品种10月的地径粗显著高于6月(P＜0.05)，对比5个月份的中国沙棘地径无显著差异。引种后的5种沙棘地径粗除中国沙棘外均有所增长。

对比同一月份不同沙棘品种冠幅得出，6月的中国沙棘在冠幅上显著高于其余品种(P＜0.05)，7月的中国沙棘与‘实优一号’无显著差异，且两者显著高于其余品种，伴随着环境的变化，5种沙棘品种之间在冠幅上的差异逐渐消失；对比不同月份同一沙棘品种冠幅得出，除中国沙棘外其余品种10月的冠幅显著高于6月(P＜0.05)，对比5个月份的中国沙棘冠幅无显著差异。引种后的5种沙棘冠幅除中国沙棘外均有所增长。

2.1.2 生理指标测定与分析

（1）丙二醛是膜脂过氧化的产物，其含量可用作判断植物细胞膜系受损伤程度，也是衡量植物抗性强弱最直观的指标。从图1可以得出，除‘无刺大果’外的丙二醛含量从初期到末期均表现为先增后减的趋势，表明移栽后的沙棘经过一段时间的适应对恶劣环境产生了一定的抵抗力，而末期‘无刺大果’在丙二醛含量上显著高于除‘实优一号’外的其余3种沙棘(P＜0.05)，对恶劣环境的适应能力弱于其他品种。

图1 不同沙棘品种丙二醛含量对比

（2）超氧化物歧化酶是植物体内重要的保护氧自由基对细胞膜系统伤害的金属酶类。从图2可以得出，中国沙棘与‘无刺大果’的超氧化物歧化酶含量不断增加，末期‘无刺大果’的超氧化物歧化酶含量显著高于除中国沙棘外的品种(P＜0.05)，表明‘无刺大果’能在一定的胁迫下将超氧化物歧化酶活性维持在较高的水平，这对防止活性氧的大量积累、降低膜质过氧化程度、减轻膜伤害具有重要作用。

图2 不同沙棘品种超氧化物歧化酶含量对比

（3）过氧化物酶普遍存在于生物体内且属于活性较高酶类之一，可催化过氧化氢、氧化酚类等化合物，参与消除氧代谢中产生的过氧化氢和酚类、胺类等毒性物质，进而起到解毒的作用，是植物体内重要的保护酶之一。由图3可以得出，末期的‘实优一号’与‘无刺大果’的过氧化物酶含量相比中期有所降低，其余品种的过氧化物酶含量有所增加。

图3 不同沙棘品种过氧化物酶含量对比

（4）渗透调节物脯氨酸是逆境胁迫下生物体的一种氨基酸，参与稳定蛋白结构及保护细胞内生物大分子等作用。在同一逆境胁迫下，不同生物体内游离的脯氨酸含量会表现出较大的差异性。从比较结果（图4）中得出，初期与末期的脯氨酸含量除中国沙棘外其余品种均有提高，中国沙棘的脯氨酸含量略微降低了1.146 μg/g。总体上，除中国沙棘外的沙棘品种脯氨酸含量均提高，且‘实优一号’与‘无刺大果’的脯氨酸含量增加幅度最大，末期5种沙棘品种的脯氨酸含量无显著差异。

图4 不同沙棘品种脯氨酸含量对比

（5）植物类囊体膜上的叶绿素是植物色素蛋白复合体的重要组成部分，叶绿素的含量反映植物光合能力的强弱，含量越低光合作用越弱，不利于植物的生长。高等植物体中叶绿素主要包括叶绿素a和叶绿素b 2种，其比值反映植物对光能利用情况。从图5中可以得出，‘北欧一号’和中国沙棘的叶绿素a含量、叶绿素b含量及叶绿素总含量均高于其余品种，同一水平下具有较强的光合能力，‘深秋红’一年生光合能力最弱。‘深秋红’两年生的叶绿素a/b含量显著低于其余品种(P<0.05)，表明其对光能的利用能力弱于其余品种。

图5 不同品种沙棘的叶绿素含量对比

2.2 多重条件下的农艺性状评价

生长性状是植物在某一外界环境条件下的直接外在表现，是植物生态适应能力的有效评判指标，从表3适应性综合评价指数E值来看，5个沙棘品种的适应性不同，其E值可以分为2个等级，E值在0.50以上的有‘实优一号’、‘深秋红’一年生、‘深秋红’两年生、‘北欧一号’、中国沙棘，引种榆林后表现良好的适应性，且‘深秋红’两年生最为良好，‘北欧一号’次之。E值在0.50以下的只有‘无刺大果’，该品种引种榆林后适应能力一般。总体上，引种的‘深秋红’两年生、‘北欧一号’、‘实优一号’均能基本适应榆林的自然条件，表现出较好的适应性。

表3 沙棘的适应性综合评价

2.3 多重条件下的抗旱性评价

隶属函数值越大，抗旱性越强，用隶属函数法得出沙棘抗旱性由大到小表现为‘深秋红’两年生>中国沙棘>‘无刺大果’>‘北欧一号’>‘深秋红’一年生>‘实优一号’（表4）。

表4 沙棘抗旱指标的隶属函数值及排序

3 结论

不同沙棘品种之间的存活率由高到低为‘深秋红’两年生>‘北欧一号’>‘深秋红’一年生>‘实优一号’>中国沙棘>‘无刺大果’，‘深秋红’两年生存活率为99.02%。不同沙棘品种之间适应性由强到弱为‘深秋红’两年生>‘北欧一号’>‘实优一号’>‘深秋红’一年生>中国沙棘>‘无刺大果’。不同沙棘品种之间的抗旱性由强到弱为‘深秋红’两年生>中国沙棘>‘无刺大果’>‘北欧一号’>‘深秋红’一年生>‘实优一号’。综合分析，‘深秋红’两年生为引种榆林地区首选树种。

4 讨论

沙棘是榆林地区集生态效益与经济效益于一体优良植物，应根据当地的自然条件，建立沙棘的抗旱评价体系，为引种优良的沙棘种质资源提供理论基础。本研究引种5个沙棘品种至榆林地区，通过农艺性状与生理指标的测定，建立沙棘抗旱筛选的评价体系[29]。在干旱胁迫下，测得各品种沙棘的多数指标移栽前期变幅较小，并随干旱胁迫力度的加剧而增加，说明各种沙棘对不良环境具有一定的适应性，这与徐军等[30]对沙棘抗旱性研究结果一致。

由试验结果可知，‘深秋红’一年生在过氧化物酶含量上要高于其他品种，但在其他生理表现上并不理想；‘深秋红’两年生的过氧化物酶含量上并不显著，但在超氧化物歧化酶含量上却优于其他品种，且得出‘深秋红’两年生是引种榆林最优的树种，说明不同沙棘品种对抗旱性的适应机制不同，这与胡杜娟[31]的试验结果一致。

渗透调节物质是植物应对干旱胁迫做出的生理机制。侯丽丽[32]通过研究干旱胁迫下沙棘抗旱生理生化指标变化规律，得出伴随着干旱胁迫的加剧，游离的脯氨酸会不断累积，本研究通过比较引种至榆林地区的沙棘品种中游离的脯氨酸含量变化发现，末期的脯氨酸含量明显高于初期，这与侯丽丽[32]的试验结果相同。

为了尽可能减小误差，在今后的试验设计中，对植物进行抗旱性评价应尽量选取多的指标进行综合评价，进一步完善评价体系。