6个品系木奶果光合生理特性分析

蒋娟娟，罗培四，赵 静，黄丽君，唐景美，李文砚， 周 婧，杨志强，郭李怡，韦 优*

(1.广西南亚热带农业科学研究所，广西 龙州 532415；2.广西科学技术情报研究所，广西 南宁 530020)

【研究意义】木奶果(BaccaurearamifloraLour.)为大戟科木奶果属常绿乔木，别名三丫果、木赖果、火果、蒜瓣果等，约有80种，主要分布于马来西亚、泰国、越南、老挝和我国西南部[1]。木奶果是热带雨林植物代表种类之一[2]，是典型的老茎生花结果植物，目前世界上老茎生花结果的植物仅存有1000种左右[3]。木奶果枝叶繁茂，树体优美，果实累累密布于老枝上，色泽丰富艳丽，是园林造景中果干同赏的理想选材，也是集食用、观赏、药用为一体的极具开发潜力的野生果树。已有研究表明，探究植物的光合生理特性有利于了解同一植物不同品种[4-6]、不同生长时期[7-8]对光能的需求与适应能力。在自然条件下，野生木奶果是热带雨林典型中下层树种，通常生长于阴湿的环境，对光环境的适应性具有从幼苗期阴生转为成年期阳生的特殊性[9]，能否适应大田驯化栽培环境和异质生境，决定着其生长发育和产量品质形成的状况。因此，探究木奶果苗木的光合生理特性，对其新品种选育、推广及栽培技术完善具有重要意义。【前人研究进展】黄河腾等[9]研究发现，强光或重度遮阴都会在一定程度上抑制木奶果幼苗生长。王博轶等[10]研究表明，改变西双版纳热带雨林中木奶果和玉蕊树苗生长环境的光强后，其叶片形态和生理生态特性会发生相应的变化，其中新叶的生成对光环境变化的适应发挥着重要作用。丁友芳等[11]研究显示，净光合速率(Pn)是衡量植物光合能力强弱和选育优良品种的重要指标。潘瑞炽[12]研究认为，蒸腾速率(Tr)可表征植物的蒸腾作用强弱，受植物形态结构和多种外界因素的综合影响。赵育民等[13]研究报道，光能利用效率(LUE)是植物通过光合作用将所截获/吸收的能量转化为有机干物质的效率，是表征植物吸收利用太阳能效率的指标。李慧娥等[8]研究表明，植物叶片通过气孔同化CO2和蒸腾作用释放水汽，羧化效率(CE)和水分利用效率(WUE)可分别反映植物干物质积累与水分消耗间的关系。许大全[14]研究显示，饱和蒸汽压亏缺(VPD)是植物叶片和空气之间的水汽亏缺，可用以表征植物光合效率受空气湿度变化的影响。李秀英等[15]以高淀粉、抗病性及光合效率开展甘薯新品种选育研究，发现徐薯25因其光合产物合理分配即光合效率高而获得高产。胡飞龙等[16]研究报道，木薯和花生不同间作模式下光合效率与产量关系密切，不同间作模式的选择需结合所在种植区域的气候环境。【本研究切入点】目前，前人对木奶果的研究主要集中在野生种质资源的收集评价[17-18]、繁育技术[19-21]及医疗保健价值开发[22-25]等方面，鲜见有关木奶果幼苗光合生理特性研究的报道。【拟解决的关键问题】采用便携式光合仪测定不同品系木奶果叶片的气体交换参数，分析各品系的光合生理特性，为其优良品种选育和大田栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

6个品系木奶果种苗(基本信息见表1)在2018年种植于广西南亚热带农业科学研究所优稀果树种苗繁育圃。2019年9月中下旬选用种植于控根器盆栽容器(栽培基质为果园土∶有机肥=2∶1)直径×高=30 cm×40 cm、生长状况良好且长势均一的1年生木奶果实生苗为砧木，分别选取6个品系木奶果树冠外围健壮、芽眼饱满的1年生枝条为接穗，当日进行随采随接。嫁接200 d左右即2020年4月中下旬选取嫁接口愈合良好、长势健壮的嫁接苗(株高≥25.0 cm，茎粗≥1.5 cm)为试验材料。主要仪器设备：便携式光合仪(CIRAS-3，美国PP Systems公司)。

表1 6个品系木奶果苗木的基本信息

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 2020年6月中下旬，选择晴朗少云的上午8：30—11：30，使用便携式光合仪CIRAS-3测定木奶果叶片的气体交换参数。以单株木奶果为1个重复，每个品系选取5株，每株在同一方位选取成熟度相同的健康成熟叶片2张进行测定，取平均值作为每个品系的观察值。测量时设定光合仪的光强为1200 μmol/(m2·s)，叶室温度为25 ℃，湿度为80%，CO2浓度为390 μmol/mol。

1.2.2 测定指标及方法 光合仪测量过程中准确记录Pn、Tr、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、VPD和WUE等参数，LUE、气孔限制值(Ls)和CE由公式计算获得。LUE=Pn/PAR，Ls=1-Ci/Ca，CE=Pn/Ci[8]，其中，PAR为光合有效辐射值，Ca为空气CO2浓度。

1.3 统计分析

试验数据采用SPSS 26.0进行统计，以Duncan’s新复极差法进行差异显著性分析，以Pearson相关性分析光合生理指标间的相关关系，以沃尔德法进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 不同品系木奶果光合生理参数的比较

由表2可知，6个品系的Pn范围为4.56～6.48 μmol/(m2·s)，各排序的Pn排序为上念1号>毛感3号>景洪5号>坡那1号>兴隆2号>滩冷1号；LUE范围为0.0038～0.0054 μmol/mmol，各品系排序为上念1号>毛感3号、景洪5号>坡那1号=兴隆2号>滩冷1号；Tr范围为2.83～3.98 mmol/(m2·s)，各品系排序为毛感3号>兴隆2号>景洪5号>上念1号>坡那1号>滩冷1号；Ci范围为260.70～287.10 μmol/mol，各品系排序为兴隆2号>毛感3号>滩冷1号>景洪5号>上念1号>坡那1号；Gs范围为81.10～128.90 mmol/(m2·s)，各品系排序为毛感3号>景洪5号>兴隆2号>上念1号>滩冷1号>坡那1号；VPD范围为3.12～3.64 mb，各品系排序为坡那1号>兴隆2号>滩冷1号>景洪5号>毛感3号>上念1号；Ls范围为0.25～0.32 μmol/(m2·s)，各品系排序为坡那1号>上念1号>景洪5号=滩冷1号>毛感3号>兴隆2号；CE范围为0.017%～0.025%，各品系排序为上念1号>景洪5号=毛感3号>坡那1号>滩冷1号=兴隆2号；WUE范围为1.26～1.87 μmol/mmol，各品系排序为上念1号>景洪5号>坡那1号>滩冷1号>毛感3号>兴隆2号。可见，6个品系木奶果间的光合生理参数Tr、Ci、Gs、VPD、WUE、Ls和CE均存在明显差异，其中部分参数间差异显著(P<0.05，下同)，而Pn和LUE无显著差异(P>0.05)。

表2 不同品系木奶果的光合生理参数比较

表3 不同品种木奶果光合生理参数间的相关分析结果

2.2 不同品系木奶果光合生理参数的相关分析

由表3可知，不同品系木奶果光合生理指标间存在明显的相关性。其中，Pn与LUE(r=1.000**)和CE(r=0.972**)及LUE与CE(r=0.972**)均呈极显著正相关(P<0.01，下同)，Ci与Ls(r=-0.997**)呈极显著负相关；Tr与Gs(r=0.911*)呈显著正相关，Ci与WUE(r=-0.834*)呈显著负相关；Pn与Ci(r=-0.212)、VPD与Tr(r=-0.328)、VPD与Gs(r=-0.675)、Tr与WUE(r=-0.447)、Gs与WUE(r=-0.158)及Ls与Gs(r=-0.575)均呈负相关，Pn与Gs(r=0.705)和Tr(r=0.455)、Ls与WUE(r=0.804) 、Ci与Gs(r=0.514)均呈正相关。说明不同品系木奶果幼苗光合生理指标Pn、Tr、Ci、Gs、VPD、WUE、LUE、Ls和CE之间相互影响，且共同作用于植株的光合效率。

2.3 不同品系木奶果的光合生理特性评价

以沃尔德法对6个品系木奶果9个光合生理指标(Pn、Tr、Ci、Gs、VPD、WUE、LUE、Ls和CE)进行聚类分析，结果(图1)可将6个品系木奶果聚为两大类，其中，第一类为景洪5号、毛感3号和上念1号，这3个品系的光合生理特性较相近，且较优，较适宜在大田推广栽培；第二类为滩冷1号、坡那1号和兴隆2号，其光合生理特性较相近，但表现一般。通过聚类分析发现，在9个光合生理指标中，高Pn与低VPD对于评判6个品系木奶果苗木的光合生理特性起决定性作用；6个木奶果品系苗木的光合生理特性是否相近由9个光合生理指标协同决定，而非仅凭其中一两个光合指标判断。

3 讨 论

随着便携式光合测定系统与叶绿素荧光分析系统的日益普及对光合效率与作物产量关系认识的深入，光合效率已被确定为选育和鉴定优良品种的重要指标[14]。在同一环境条件下，不同植物的Pn存在差异，同一植物不同品种的Pn也不尽相同[4]。LUE是植物通过光合作用将所截获和吸收的能量转化为有机干物质的效率[13]，由光合参数计算公式LUE=Pn/PAR和CE=Pn/Ci也可以看出，LUE和CE均随着Pn的提高而提高[8]。本研究结果与上述研究结果相符，Pn与LUE和CE、LUE与CE均呈极显著正相关。

在植物光合参数的研究中，Ci和Ls均可作为判断植物Pn变化是由气孔因素引起还是非气孔因素引起的依据[26-27]。WUE是Pn与Tr的比值，由于气孔限制，植物叶片的Gs和Ci会随着Pn的下降而降低，进而影响WUE[28]。本研究中，6个品系木奶果的WUE与Tr和Gs、Ls与Ci和Gs均呈负相关，Gs与Ci和Tr、Ls与WUE均呈正相关，与陈托兄等[4]对10个紫花苜蓿品种的研究结果相似；但6个品系木奶果的Tr与WUE、Gs与WUE、Tr与Gs及Ls与WUE均无显著相关性，与陈托兄等[4]的研究结果存在差异，可能与二者所研究的植物属不同有关。

气孔既是植物蒸腾作用的耗散器官，又是光合作用过程中CO2进入细胞的门户，所以Gs对Tr、Ci和Pn具有明显影响[29]，其中，Gs发生变化对Tr的影响大于对Pn的影响，随着Gs的升高，Tr的提高快于Pn的提高[30]。本研究中，6个品系木奶果的Pn与Ci呈负相关，与Gs和Tr呈正相关，与汤飞洋等[31]对4个杜鹃品种光合特性的研究结果一致，可能是杜鹃和木奶果同属于耐阴植物的缘故。

Tr、Gs和VPD之间存在复杂的相互作用和反馈机制，一方面Gs会对植物水分状况变化作出响应，另一方面VPD的增大会引起Tr增加，而Gs降低是对空气湿度降低和VPD增加的干旱适应机制[32]。本研究结果表明，6个品系木奶果的VPD与Tr和Gs呈负相关，与李慧娥等[8]对铃铛子的研究结果不一致，可能是由二者研究的植物属及植物生长的气候和开展试验的环境均存在较大差异引起。

本研究将6个品系木奶果的9项光合生理指标进行聚类分析，结果可将其聚为光合生理特性较优和一般两类，与陈托兄等[4]将10个紫花苜蓿品种的6项光合生理指标进行聚类分析获得的结果不一致，原因可能是各自研究植物属不同、选用聚类分析方法也不一样。

4 结 论

不同品系木奶果苗木的光合生理特性存在差异，其中景洪5号、毛感3号和上念1号较适宜在大田推广栽培，人工栽培管理过程中应根据其不同的光合特性采取相应的防晒保湿等技术措施。