互花米草(Spartina alterniflora)在中国沿海的潜在分布及其对气候变化的响应

陈思明

(闽江学院海洋学院，福建 福州 350108)

互花米草(Spartinaalterniflora)为禾本科米草属(Spartina)多年生草本植物[1]，原产地为美洲大西洋沿岸和墨西哥湾潮间带[2]。互花米草自1979年被引入中国后，经过人为引种、海水潮汐和风力等传播方式，先后扩散到辽宁、天津、山东、江苏、浙江、广东等沿海地区[3]，与当地红树林、芦苇等本土植物展开激烈竞争[4]，影响珍稀鸟类的栖息地和食物来源[5]，对沿海地区的生物多样性带来威胁[6]。2003年互花米草被原国家环境保护总局认定为16种最严重的入侵物种之一[7]。因此，探明互花米草在中国沿海的潜在分布，尽可能减少或规避其入侵所带来的生态危害，对沿海地区的生物多样性保护和生态环境建设具有重要意义。

生态位模型是利用物种已知分布与相关环境因子间的关系，模拟物种在原产地的生态需求，以预测物种在不同时空下的潜在分布，可作为外来入侵植物早期预警的有效工具[8-9]。ZHU等[10]应用生态位模型预测互花米草在全球海岸带的潜在分布，探究互花米草在原产区和入侵区的分布变化；基于相同的方法，LIU等[11]预测互花米草在不同空间尺度下的潜在分布，结果表明，当前环境条件下，互花米草在全球尺度、国家尺度和区域尺度的适宜分布区分别为22 5816、71 157和56 376 km2；此外，张丹华等[12]研究也发现，85%的中国东部沿海区域是互花米草的潜在分布区。然而，互花米草常年生长在滨海潮间带，受周期性潮汐和道路可通达性的影响，以往所获取的样本数据可能集中在人力可触及的区域[14]，这会造成物种分布点的空间偏差，直接影响生态位模型的预测精度[15]。多空间数据源能扩宽物种的调查范围，获取更多的物种分布信息，降低采样点的空间自相关性[16-17]。FLETCHER等[18]研究表明，实地调查、已发表论文、生物多样性信息机构、国家计划调查项目、高分辨遥感影像等数据源均可用于物种的生态适宜性制图。然而，每个数据源所提供的物种信息在格式、数量、质量、坐标系和空间分辨率等方面存在一定差异[19]，如何有效地整合多源空间数据，以确保模型的预测精度，目前还值得深入研究。

入侵植物的空间分布受到气候、土壤、地形和人为活动等多重因素的影响[20]，其中，气候适宜性是入侵植物定居和扩散的重要条件[21]。根据中国《第三次气候变化国家评估报告》，在过去一个世纪里，中国已经历了强烈的气候变暖过程，陆地区域平均气温上升了0.9～1.5 ℃，高于全球的平均水平[22]。预计到本世纪末，该速率将会持续上升至1.3～5.0 ℃，同时还伴随着降水格局的改变和极端天气的频繁出现。气候变化一方面可能会超出入侵植物的适宜性范围，抑制其生长与繁殖，为生态系统的修复提供机会[23]。另一方面，气候变化也可能干扰生态系统的结构和功能，降低生态系统对入侵植物的抵御能力，促进入侵植物的进一步扩散[24]。然而，已有研究更多关注当前气候条件下互花米草的潜在分布，对于未来气候变化的影响则考虑较少。在此情况下，当前的预测结果可能会与未来的实际情况产生一定偏差[25]，影响了互花米草早期防控措施的有效执行。

最大熵模型(MaxEnt)是当前运用最为广泛的一种生态位模型[26]，该模型是将物种分布与环境因子视为一个系统，探寻在约束条件下最大熵时物种的分布概率，能较好地反映物种分布对环境变化的响应[27]。因此，笔者以互花米草为对象，利用3种不同数据源和ArcGIS 10.2软件设计一种多源数据整合技术，来获取互花米草在中国沿海的已知分布点，运用MaxEnt模型预测当前和未来气候变化情景下互花米草的潜在分布，评估气候因子对互花米草分布的影响，以期为中国沿海互花米草的防控策略制定提供科学依据。

1 研究区与研究方法

1.1 研究区的确定

由于互花米草主要分布在潮间带，以中国海岸线为基准，向陆地方向缓冲50 km作为互花米草的扩展区域[11](图1)，以确保互花米草的生境完整性。该区域由北至南覆盖了辽宁、天津、河北、山东、上海、浙江、江苏、福建、广东、广西和海南11个省份的海岸带(包括陆地与岛屿面积)。

1.2 物种分布点的获取与整合

先通过野外调查、文献记录和遥感影像来获取互花米草的发生记录，然后在ArcGIS 10.2软件中利用规则性地理格网与欧氏距离法构建数据整合技术，对不同数据源的互花米草分布点进行处理，以降低采样点空间偏差，具体步骤如下：

(1)样本数据的获取。共收集到互花米草已知分布点829个(图1)。2018年3—10月在研究区范围内开展野外调查，调查时间为每日海水落潮时，采用手持GPS记录互花米草的点位，每个点位尽量相隔1 km以上，获取375个互花米草的分布点；在野外调查基础上，利用2018年的7幅法国SPOT 6遥感影像(空间分辨率1.5 m)和Google Earth影像(空间分辨率1 m)，采用目视解释法(构建方法与设计流程详见文献[28-29])来提取互花米草的空间信息，获取到339个互花米草的分布点；基于科学文献数据库(Web of Science)、中国期刊全文数据库(CNKI)和万方学术论文数据库，采用文献检索法收集互花米草的文献记录，检索时间为2009—2018年，获取到115条互花米草的点位记录。

(2)空间网格的生成。将获取到的每个已知分布点视为一个观测变量，并按照统一的经纬度格式进行排序，利用规则性地理格网构建一个空间分辨率为1 km×1 km的矩阵分析网格(m×n矩阵)，把已知分布点映射到相应的空间位置中。

(3)样本数据的筛选与整合(图2)。

按照空间矩阵的顺序，采用欧氏距离法计算每个网格中已知分布点与相邻分布点间的空间距离(式1)，剔除距离<1 km的相邻分布点，依次计算直至所有互花米草分布点的空间距离均>1 km，获取到676个实际分布样点，整合不同数据源的互花米草分布信息。

(1)

式(1)中，d为欧氏距离；(x1，y1)为第1个已知分布点的坐标；(x2，y2)为第2个已知分布点的坐标。

1.3 环境变量的选取与处理

根据互花米草的生态学特性和文献[12,30-31]，当前的环境参数选取气候因子、土壤属性、地形条件和土地利用/覆盖4种数据集，共30个变量。其中，气候数据来源于全球气候数据库(http:∥www.worldclim.org/bioclim)，由19个生物气候因子构成，空间分辨率为30弧秒(约1 km)；土壤属性包括土壤质地、土壤有机碳、土壤电导率、土壤pH值等8个变量，该数据来源于从联合国粮农组织网站下载的世界土壤数据库(http:∥www.fao.org/)，空间分辨率为1 km；地形条件选取高程和坡度2个变量，该数据来源于地理空间数据云(http:∥www.gscloud.cn/)，空间分辨率为90 m；土地利用/覆盖数据来源于寒区旱区科学数据中心(http:∥westdc.westgis.ac.cn)，包括7个一级类型和26个二级类型，空间分辨率为1 km。

为了评估互花米草分布对气候变化的响应，根据政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次评估报告，未来的气候情景采用大气环流模式为CCSM 4.0，典型浓度路径为RCP 4.5(中等温室气体排放情景)和RCP 8.5(最高温室气体排放情景)2种情景，对应时段为2050s(2041—2060年)。RCRs是IPCC第五次报告开发的气候变化新情景，共有4种气候情景，分别为RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0和RCP 8.5。其中RCP 4.5和RCP8.5被广泛应用于气候变化对区域环境的影响评估[32]。该大气环流模式和排放情景均来源于全球气候数据库，未来的气候数据选取19个生物气候变量，空间分辨率为1 km。

为了降低19个生物气候变量间的多重共线性，采用皮尔森相关分析法计算不同变量间的相关系数r，保留|r|<0.75的变量，对于|r|>0.75的2个相关性变量，则运用MaxEnt模型中的刀切法(重复运行次数为10次)来判定两者的重要性，去除贡献度较低的变量，获取到6个生物气候变量。最后，在ArcGIS 10.2软件中，运用双线性插值法将模型的环境参数重采样到1 km的空间分辨率，地理坐标系为WGS-1984(表1)。

表1 环境因子的统计特征Table 1 Descriptive statistic characteristics of environmental factors

1.4 生态位模型的构建

利用MaxEnt 3.3.4模型预测入侵植物互花米草在中国沿海的潜在分布，确定影响其空间分布的主要环境因子。模型运行时，随机抽取70%的已知分布点用于模型训练，剩余30%的分布点作为测试。同时，设置模型的最大迭代次数为1 000次，收敛阈值为10-5，流行率为0.5。特征类型是在Auto特征设置下选取5种特征类型(即linear、hinge、quadratic、product和threshold)，允许不同变量间的交互作用。正则化乘数(regularization multiplier)与模型的复杂度密切相关，该参数是通过多次测试后设置为2。最后，采用十折交叉法来评估模型的预测效果，输出结果为Logistic，格式为.asc，其他参数采用默认选项。

根据模型的输出结果，采用模型训练数据的第10分位对应性阈值(10thpercentile training presence threshold)来判定互花米草的适宜区与非适宜区[33]，再运用自然断点法划分适宜分布区的等级，并统计不同等级的分布面积；另外，运用刀切法来衡量环境变量的重要度，设置响应曲线反映互花米草分布概率与环境因子间的关系，分析其生长所需的最佳环境阈值。

2 结果与分析

2.1 模型的预测精度评估

利用受试者工作特征曲线(ROC曲线)下的面积值(AUC值)来检验生态位模型的预测精度，其值范围在0～1之间，数值越大表示与随机分布相距越远，预测结果越理想[34]。将互花米草已知分布数据和当前环境变量导入MaxEnt模型，重复运行10次后，获取到ROC曲线下的AUC值(表2)。由表2可知，训练集和测试集的AUC平均值均大于0.94，测试集的平均标准差为0.005，说明模型的预测精度较高，可用于当前和未来互花米草的潜在分布模拟。根据模拟结果，选取测试集中AUC值最高的一组(第6次)，来分析当前气候条件下互花米草在中国沿海的潜在分布。

表2 精度评估Table 2 The accuracy evaluation

2.2 当前气候条件下互花米草的适宜分布

由图3可知，当前互花米草的适宜分布区面积约占研究区总面积的9.35%，呈现出“中部高、南北低”的变化趋势。其中，高适宜区主要集中在江苏、浙江、福建北部的盐沼滩涂和河口湿地，面积约占总面积的1.35%。通过实地调查，该区域是互花米草的主要生存区，目前已有大量互花米草分布；中适宜区主要分布在山东南部、江苏、上海、浙江、福建北部的沿海区域，并与高适宜区相连接，面积约占总面积的2.44%。该区域具备了互花米草的生存条件，未来可能成为互花米草的主要入侵区。低适宜区由南到北均有分布，面积约占总面积的5.56 %；剩余区域为不适宜区，主要分布在内陆一侧旱地区域，面积约占总面积的90.65%。

2.3 影响互花米草分布的主导因素

根据刀切法检验可知，气候是影响互花米草空间分布的主导性因子，其相对累积贡献率达70%以上(图4)。其中，平均日较差(Bio2)、等温性(Bio3)和最暖季度平均温度(Bio10)的影响较大，其重要性排序分别为1、2和4位。土壤电导率(EC)、高程(ELE)、土地利用与土地覆盖(LUCC)则对互花米草的空间分布起到限制性作用，其相对累积贡献率分别为10.76%、7.20%和5.56%。

通过环境因子响应曲线可进一步分析互花米草生态适宜性与主要环境因子之间的关系(图5)。气温变化直接影响到互花米草的空间分布，互花米草的存在概率会随着气温日较差(Bio2)和等温性(Bio3)的增大而快速降低。最暖季平均气温在20～28 ℃之间则可促进互花米草的生长与扩散，其存在概率呈现出大幅度上涨。此外，土壤盐分含量增加也有利于互花米草的生长，但是当土壤电导率值超过了5 dS·cm-1时，其存在概率则快速下降。由于互花米草主要生长在滨海潮间带，高程条件(Bio14)会限制互花米草的对外扩散，其入侵类型主要为滨海地区的滩涂、裸土地和中低覆盖度草地。

2.4 互花米草潜在分布对气候变化的响应

上述分析可知，气候是影响互花米草空间分布的主导性因素，气候因子变化可能会导致互花米草的生态适宜性发生改变。因此，设定RCP 4.5和RCP 8.5这2种气候情景，并对2050s(2041—2060年)互花米草在中国沿海的潜在分布进行预测。结果表明，2个生态位模型测试集的AUC平均值均>0.90，标准差则<0.009，说明模型的预测效果较好。与当前气候条件相比(表3)，2050s互花米草的适宜分布区呈现大幅度的增加，其面积由当前的9.35%分别提高到22.82%(RCP4.5气候情景)和24.19%(RCP8.5气候情景)。其中，高适宜区在2种增温情景下分别增加了7 470.04和13 208.47 km2，而中低适宜区的扩大趋势则更为明显。对比当前与未来时期的适生格局(图3和图7)可知，随着全球气候的变暖，2050s互花米草的适生区更集中分布在研究区中高纬度(山东、江苏、上海、浙江和福建)的海岸带，表现出由海洋向陆地一侧不断扩展，原低纬度(广东)部分适宜区则逐渐转变为非适宜区。总体来看，2种气候情景下的预测结果较为相似，在气候变暖背景下未来互花米草的空间格局会产生较为明显的变化。

表3 当前与未来时期互花米草潜在适生区的面积变化Table 3 The area change of potential distribution of Spartina alterniflora in current and future periods

3 讨论

已有研究表明，充足且有代表性的物种分布点是构建生态位模型的基础，可确保模型预测结果的准确性[35-36]。对此，采用3种数据源(实地调查、发表文献和遥感影像)来收集互花米草的发生记录，再结合规则性地理格网与欧氏距离法构建数据整合技术，对收集到的发生记录进行处理，以降低采样点的空间偏差，最终获取了676个互花米草已知分布点，涵盖了研究区95%以上区域。利用整合后的分布数据，采用MaxEnt模型预测互花米草在中国沿海的潜在分布，模型测试集的AUC平均值达到0.94以上，平均标准差为0.005，说明对互花米草分布预测取得较好的效果。ZHANG等[37]结合目击报告和巡逻记录2种数据，采用生态位模型来预测黑白仰鼻猴在中国西南地区的生态适宜性，结果表明，多源数据整合能够克服单一数据源的质量限制，从而提高模型的预测精度。季乾昭等[38]研究也指出，样本的数量和质量直接影响了生态位模型的预测效果。该研究结果与这些研究结论是一致的。此外，多源数据整合技术能初步解决复杂环境下物种信息的收集难题，扩宽生态位模型的应用范围。但是，该研究所构建的方法仅是考虑到样本间的空间距离影响，对于样本数量大小、空间自相关方面探讨较少，且研究结果也未进行单源数据和多源数据的对比分析，有待于今后进一步深入研究。

根据生态位模型的预测结果，当前气候条件下互花米草的适宜分布区面积约占研究区总面积的9.35%。其中高适宜区面积占1.35%，主要集中在江苏、浙江、福建北部的盐沼滩涂和河口湿地。该研究结果与张丹华等[12]研究结论(适宜分布区面积为85%)存在一定差异，究其原因可能与区域构建大小和环境因子选取不同有关。与以往研究相比，该研究综合考虑到未来的气候变化和互花米草生境的完整性，所构建的研究区面积较大，同时还选取多种环境因子参与生态位模型的预测，因此能较为精准地反映互花米草在中国沿海的潜在分布。外来植物互花米草传入中国后，经历了居留、归化、入侵等阶段[39]，在每一个阶段中，气候、土壤、地形和人为活动等非生态因子所起的作用是不同的[40]。通过研究发现，气候对互花米草定居和扩散起着主导性作用，其累积相对贡献率达70 %以上。互花米草的存在概率会随着气温日较差和等温性的增大而快速降低。该研究结果与赵相健等[41]得出的互花米草适宜性特征较为一致。赵志远等[42]研究也指出，互花米草的成功入侵存在环境阈值效应，极端高温或低温会抑制互花米草的生长。当然，高程条件和土壤属性也会对互花米草的存在概率产生影响，互花米草的存在概率会随着海拔和盐度的增加而快速下降。

为了评估互花米草分布对气候变化的响应，引入RCP 4.5和RCP 8.5这2种气候情景，对比分析当前和未来时期互花米草潜在适生区的变化。结果表明，互花米草的适宜分布区沿着海岸线向内陆一侧不断扩展，面积占比由当前的9.35%分别提高到22.82%(RCP4.5气候情景)和24.19%(RCP8.5气候情景)。GILLARD等[43]研究指出，全球气候变暖可能会促进外来入侵植物的快速进化适应，进一步加剧其对外扩张的速率。塞依丁·海米提等[44]研究也发现，2种气候变化情景下(RCP4.5和RCP8.5)，2050s及2070s外来入侵植物刺苍耳(Xanthiumspinosum)在新疆的各级适生区和总适生区面积均呈持续增加的变化趋势。这些结论与该研究结果较为一致。同时，互花米草的生态适宜区主要位于研究区中高纬度海岸带，而原低纬度(广东省)部分适宜区则转变为非适宜区。这可能与全球气温升高和局部降水格局改变有关。CROSBY等[45]研究表明，气温升高可能会胁迫入侵植物的生长，导致其空间分布范围不断收缩；梁玉莲等[46]研究也指出，在RCP4.5和RCP8.5这2种排放情景下，中国降水线逐渐呈现出北移的趋势，降水量增长最为明显的区域出现在长江中下游一带。气温升高和降水格局北移使得研究区中高纬度(山东、江苏、上海、浙江和福建)的海岸带更适宜互花米草的生长和扩散。同时，全球气候变暖也会间接造成海平面上升，这对互花米草栖息地产生重要影响，直接导致其分布范围收缩。ALLEN等[47]研究也显示，海平面上升可能是互花米草适宜栖息地发生变化的重要驱动因子。但是，盐沼入侵植物的空间分布不仅受到气候变化影响，也受到海水动力、种间竞争和人为活动的干扰[48-49]。特别是随着中国沿海经济的快速发展，人类活动如景观改造、滨海旅途、交通运输等，都有可能会改变土地利用与土地覆盖类型[50]，进而影响互花米草的空间分布。因此，在全球气候变暖背景下，还需要进一步分析海水动力、海平面上升和人为活动等因素与互花米草分布的关系，将其定量化后纳入模型，以期能更为精准地揭示互花米草在中国沿海的潜在分布。

外来植物互花米草具有较强的繁殖能力和生态适应性，大范围防治互花米草的扩散，需要制定有针对性的技术方案和有侧重的管理策略[51]。通过对滨海湿地互花米草的潜在分布及其气候变化的响应研究，一定程度上反映了互花米草发生与环境因子之间的应对关系，明确了当前和未来气候变化下互花米草扩散的关键区，可优先实施分区管理策略来防止互花米草的入侵，降低互花米草的生态危害。谢宝华等[52]研究表明，在大区域防治互花米草的同时，需要对互花米草进行生态风险防控分区，明确分区防控目标与防控对策，可提高局部或完全根除互花米草的可能性。谭芳林[53]的研究也表明，在大范围内治理互花米草时应合理统筹规划，治理与预防相结合是相对可行的办法。这些研究结果从侧面上印证了该研究结论在实践中的运用。

4 结论

(1)结合多源数据整合技术和生态位模型可取得较好的预测效果，模型测试集的AUC平均值>0.94，平均标准差为0.005，初步解决了复杂环境下物种信息的收集难题，为外来入侵植物的预警防控提供了一种有效的方法。

(2)当前互花米草的适宜分布区面积约占中国沿海区总面积的9.35%，呈现出“中部高南北低”的变化趋势。其中高适宜区面积占1.35%，主要集中在江苏、浙江、福建北部的盐沼滩涂和河口湿地，目前已有大量互花米草分布。气候因子包括气温日较差、等温性、最暖季平均气温、最湿季降水量等，对互花米草的空间分布起着主导作用，其累积相对贡献率达70%以上。

(3)在全球气候变暖趋势下，未来互花米草的生态适宜区会沿着海岸线向内陆一侧不断扩展，面积占比由当前的9.35%分别提高到22.82%(RCP4.5气候情景)和24.19%(RCP8.5气候情景)。其中，高适宜区面积在2种增温情景下分别增加了7 470.04和13 208.47 km2，中低适宜区面积的扩大趋势则更为明显，未来应密切关注互花米草在中高适宜区的入侵状况。