笃斯越橘研究进展

王 化，何丹娆，周 琳，沙 刚，周丽萍

（黑龙江省科学院自然与生态研究所，中- 芬浆果研究技术中心，哈尔滨150040）

0 引言

笃斯越橘（Vacciniumuliginosum L.） 为杜鹃花科（Ericaceae）越橘属（Vaccinium）多年生落叶灌木[1]，主要分布于我国大兴安岭、小兴安岭及长白山等地[2，3]。笃斯越橘为我国分布最广且储量最大的野生蓝莓，具有较高的研究价值[4]。近年来，笃斯越橘因其果实中的花色苷和黄酮醇苷等丰富的活性成分及显著功效受到相关领域的关注和研究。本文主要根据近年来笃斯越橘的研究，对国内外关于其生物学特性、栽培及繁殖、营养及活性物质的研究进展予以简要综述。

1 生物学特性

1.1 植株特征

笃斯越橘株高一般在0.4~1.0 m 之间，并随海拔的增加渐呈矮小趋势。茎红棕色或暗灰色，多分枝。幼枝有微柔毛，老枝无毛。叶多数，散生，叶片纸质多为倒卵形、椭圆形、近圆形，叶尖形状为钝尖、渐尖及微凹状，叶柄短。花期6 月，花下垂，着生在去年生的枝顶叶腋；萼筒无毛，萼齿4~5，约1 mm，三角状卵形；花冠约5 mm，绿白色，宽坛状，4~5 浅裂；雄蕊10，略短于花冠，花丝无毛[5]。果期7~8 月，果实蓝色，球形、梨形、扁圆形；果皮上被一层白粉，单果重0.3~0.4 g，种子肾形，千粒重0.25~0.33 g[6]。9 月末植株叶片全部脱落，进入休眠期[7]。

1.2 地理分布

野生笃斯越橘分布于我国、蒙古、朝鲜、日本，欧洲南、北均有，北美洲分布于东北至西北等地[8]。笃斯越橘在我国大兴安岭地区主要分布在阿龙山林业局、满归林业局、北三局管护局、金河林业局等地；小兴安岭地区主要分布在新青林业局[9]；长白山区主要分布在汪清林业局、白河林业局、长白山自然保护区等地。

1.3 遗传多样性

王明杰[10]考察我省野生笃斯越橘，对其种质资源进行分类评价，将笃斯越橘立地环境类型归结为3 种：低湿沼泽、潮湿慢岗、山顶。不同的立地环境土壤生态型的差异比较大。笃斯越橘的叶片形状主要分3 种：椭圆、阔椭圆、细长；叶尖形状分钝尖和渐尖2 种；叶基形状分3 种：阔楔形、楔形、圆形；叶面状态3 种：抱合、平展、反卷；果实的形状分5 种：圆形、长圆形、扁圆形、椭球型、水滴型；果实颜色分为蓝和暗蓝2 种；果实的风味分为甜酸、酸、极酸3 种。笃斯越橘在染色体倍数性方面也存在变异，有二倍体、四倍体和六倍体，其中四倍体亚种分布最为广泛[11-12]。在笃斯越橘遗传多样性方面，Mayer[13]利用微卫星标记技术对笃斯越橘进行种群遗传结构和遗传多样性的分析；苏强[14]利用PCR 扩增叶绿体mat K 和rbcL 基因片段，对不同野生居群笃斯越橘的40 份材料，进行序列比对并进行单倍型分析，得出结论，mat K 序列更适合笃斯越橘种质资源的遗传多样性研究；陈宇[15]对长白山区不同居群160 份笃斯越橘23 个表型性状多样性分析结果表明：Shannon-Weaver 多样性指数为0.26~0.95 之间，其中果肉颜色指数较低，为0.26，叶片形状指数较高，可达0.95。不同居群间多样性指数在0.21~0.80 之间，数量性状的多样性指数在3.585~4.633 之间，数量性状的变异系数在6.96%~52.66%，变异系数较高的性状为每果种子数52.66%，不同居群间变异系数在12.98%~20.21%。

2 栽培与繁殖

2.1 适宜生境

野生的笃斯越橘是群居植物，喜阳光、耐水湿，主要分布在海拔800 m 以上的山中下部、谷地、低洼地、山麓、小河岸等区域，一般为郁闭度在0.5~0.6 的森林、湿度比较大的灌木丛，落叶腐殖质层中，土壤中有机质60%~80%，pH 值4.5~5.6，土壤的通透性好，坡度小于15°，常与丛桦、杜香伴生，于杜香－兴安落叶松（白桦）林、苔藓类－杜香- 兴安落叶松（白桦）林、丛桦（柴桦）－兴安落叶松（白桦）林、丛桦（柴桦）灌丛植被类型中。可以长期在湿度60%~80%的土壤或季节性积水土壤中生活，在-50~30℃可自然越冬[16]。

2.2 繁殖技术

2.2.1 种子繁殖。笃斯越橘的种子如果不做处理，直接播种出苗率为2%~3%，张海军等[17]将种子清水浸泡12h，按种子和湿沙体积1：5 的比例混合，高、低温变换处理后出苗率达86.5%；罗旭等[18]研究表明50℃、70℃、90℃处理对笃斯越橘种子发芽具有促进作用，效果不显著；120℃高温处理种子发芽率提高534%；金美兰等[19]利用赤霉素5 000 ppm 处理28 h，笃斯越橘发芽率可达97%，发芽势良好，并给出了适宜栽培的基质，草炭土6：细沙3：松针1 加0.5%硫磺粉。

2.2.2 扦插繁殖。笃斯越橘扦插生根率除了与自身遗传特性相关外还与基质类型、激素种类、浓度、时间及温、湿度等因素相关。笃斯越橘喜湿喜光，易受环境影响，扦插温度对苗木的质量和产量影响较大。常婧等[20]研究得出笃斯越橘最适扦插时间在9~10 月，最适的空气湿度75%，温度28℃、且生根率最高为47.12%。组培苗适合扦插基质为草炭土+ 蛭石（1：1），生根率高且苗木生长旺盛。草炭土的纤维和有机质含量丰富，蛭石的透水和保肥效果较好，适宜笃斯越橘生根和生长。罗旭等[21]认为以河沙做为基质最好，原因可能是基于以河沙易升温，排水透水性好，但其保水性差。笃斯越橘嫩枝扦插，6 月初以河沙为基质，成活率可达90.2%；经外源激素ABT、IBA 和NAA 处理，笃斯越橘的生根率均高于对照组，ABT>IBA>NAA[22-23]。

2.2.3 组培快繁。刘永富等[24]以笃斯越橘的嫩茎为试验材料，得到外植体诱导丛生芽最佳的培养基：WPM+2ip 3.0 mg/L，分化率73%；继代培养基最佳配方：WPM+2ip15.0 mg/L+NAA 0.2 mg/L，增殖系数可达7.2 倍；生根培养基最佳配方：1/4MS+IBA0.10 mg/L，生根率≥97%；生根植株温室下练苗，经过45 d，移栽成活率≥85.7%。顾地周等[25]以笃斯越橘的新生嫩芽做为外植体试验材料，诱导培养基：DR+TDZ 2.0 mg/L+IBA 0.01mg/L，分化率≥98.8%；生根培养基：MS（改良）+IAA 0.5 mg/L+IBA 0.07 mg/L+ KT 0.1 mg/L，生根率可达98%；试管保存培养基：1/5MS+B 91.8 mg/L+根皮苷3.3 mg/L，可保存43 个月以上。刘丽杰[26]以1/4 改良MS+IBA 0.5 mg/L 作为生根的培养基，生根率80%；继代增殖上，添加30 g/L 蔗糖后组培苗生长态势更好，绿色更浓，植株健壮。pH 值为4.2，是生根率最高点。

2.3 营养特性

吴燕等[27]以大兴安岭地区山地、水湿地、塔头草甸3 种立地类型中的笃斯越橘叶片、枝的有机营养，包括淀粉、可溶性总糖、可溶性蛋白等，研究了笃斯越橘枝叶中有机营养分布规律，笃斯越橘植株更新、衰老、生长发育与有机营养的关系。笃斯越橘植株中，叶片中蔗糖的质量分数低于枝条中蔗糖的质量分数，但是叶片中淀粉、可溶性总糖和可溶性蛋白的质量分数高于枝条中的。立地类型对笃斯越橘有机营养质量分数影响显著。蔗糖质量分数在山地类型中较高，其余有机营养质量分数均在山地类型中较低。3~5 年生枝中，笃斯越橘枝叶中蔗糖、可溶性总糖、淀粉的质量分数都较高，可溶性蛋白的质量分数在年龄较大枝条中比较低。枝条中可溶性蛋白的质量分数与笃斯越橘新梢生长量极显著正相关，蔗糖的质量分数与笃斯越橘新梢生长量呈显著负相关。不同立地条件下，新梢生长量与枝条年龄、叶片可溶性总糖质量分数/淀粉质量分数有关，与枝条的年龄负相关。

3 营养及活性物质

周丽萍等[28]对笃斯越橘活性物质功能研究进展的报道中，笃斯越橘提取物具有抗氧化、保护视力、改善记忆功能、抑制神经细胞凋亡等功能。笃斯越橘这些良好的生理主要依托于其果实中丰富的矿质元素、氨基酸、黄酮、花色苷、有机酸等营养及活性物质。

3.1 矿质元素

笃斯越橘果实中Ca、Fe、Zn、Mn、Mg 等人体所需元素较为丰富，但不同立地类型下笃斯越橘矿质元素含量存在差异[29，30]。张继洲等[31]应用概率分级法及高产区域法相结合得出大兴安岭地区笃斯越橘叶片中各矿质元素含量的适宜值分别为：N 素为17.70~19.49 g/kg，P 素为3.44~4.54 g/kg，K 素为5.26~6.04 g/kg，Ca素 为3.16~4.03 g/kg，Mg 素 为1.92~2.30 g/kg，Fe 素 为113.15~155.53 mg/kg，Mn 素为257.47~307.27 mg/kg，Cu素为5.39~6.37mg/kg，Zn 素为17.33~24.22 mg/kg。

3.2 氨基酸

耿星河等[32]研究发现，笃斯越橘阴干果实中所含氨基酸17 种，其中必需氨基酸含量占氨基酸总量的42.16%，谷氨酸含量最高（9.8 mg/kg），是普通干果的3倍，赖氨酸的含量也较高（2.08 mg/kg），是普通干果的2 倍左右，天门冬氨酸4.84 mg/kg、酪氨酸3.27 mg/kg、胱氨酸2.91 mg/kg、亮氨酸5.63 mg/kg、异亮氨酸3.48 mg/kg、丝氨酸2.2 mg/kg、丙氨酸2.35 mg/kg、蛋氨酸含量4.15 mg/kg、苯丙氨酸5.98 mg/kg、甘氨酸2.8 mg/kg、组氨酸1.18 mg/kg。

3.3 花色苷

笃斯越橘中主要呈色物质是由矢车菊色素、飞燕草色素、芍药花色素、锦葵色素和矮牵牛色素5 种色素衍生形成的大量色素苷及乙酰化花色素苷组成，笃斯越橘鲜果中花色苷含量可达0.33~3.38 g/100 g[33]，不同地区采集果实中花色苷含量不同，花色苷组成也略有差异，据统计从笃斯越橘中检测到的花色苷主要有飞燕草素-3- 半乳糖苷、飞燕草素-3- 葡萄糖苷、飞燕草素-3- 阿拉伯糖苷、飞燕草素- 木糖苷、飞燕草素-3,5- 双葡萄糖苷、飞燕草素-3-（6”- 乙酰基）- 半乳糖苷、矢车菊素-3- 半乳糖苷、矢车菊素-3- 葡萄糖苷、矢车菊素- 木糖苷、矮牵牛素-3- 半乳糖苷、矮牵牛素-3- 葡萄糖苷、牵牛素-3- 阿拉伯糖苷、矮牵牛素-3- 木糖苷、矮牵牛素-3- （6”- 乙酰基）- 半乳糖苷、芍药花素-3- 半乳糖苷、芍药花素-3- 葡萄糖苷、芍药花素-3- 阿拉伯糖苷、芍药花素- 木糖苷、锦葵素-3- 半乳糖苷、锦葵素-3- 葡萄糖苷、锦葵素-3-阿拉伯糖苷、锦葵素-3- 木糖苷[34-36]。

3.4 黄酮

2010 年，Latti 等人[37]分析芬兰笃斯越橘果实，从中检测得到黄酮醇苷21 种，主要由6 种黄酮醇苷元：山奈酚、槲皮素、丁香亭、杨梅酮、西伯利亚落叶松黄酮和异鼠李素，与5 种糖基：葡萄糖、木糖、半乳糖、阿拉伯糖和醛酸结合而成。其主要组分为槲皮素糖苷和杨梅酮糖苷。Wang 等[38]对小兴安岭7 个不同居群笃斯越橘的果实中的黄酮分析，表明其苷元及糖基组成与芬兰笃斯越橘相一致，其黄酮醇苷组分种类分10种，以槲皮素糖苷为主，其次是杨梅酮糖苷，这与北欧地区笃斯越橘黄酮醇苷研究结果相一致，与美国西部笃斯越橘的研究结果相反。刘鑫[39]研究表明长白山不同居群笃斯越橘果实中总黄酮与海拔高度呈正相关，与纬度无相关性。

统计目前鉴定出笃斯越橘中黄酮醇苷32 种，分别为：槲皮素、槲皮素衍生物、槲皮素-3-O- 半乳糖苷、槲皮素-3-O- 葡萄糖苷、槲皮素-3-O- 葡萄糖醛酸苷、槲皮素-3- 乙酰基葡萄糖苷、槲皮素-3-O- 阿拉伯糖苷、槲皮素- 呋喃阿拉伯糖苷、槲皮素- 鼠李糖苷、槲皮素-3- 芸香糖苷、杨梅酮- 半乳糖苷、杨梅酮- 葡萄糖苷、杨梅酮- 葡萄糖醛酸苷、杨梅酮-3-O- 阿拉伯糖苷、杨梅酮-3-O- 己糖苷、西伯利亚落叶松黄酮- 葡萄糖苷、西伯利亚落叶松黄酮- 半乳糖苷、西伯利亚落叶松黄酮- 葡萄糖醛酸苷、西伯利亚落叶松黄酮- 阿拉伯糖苷、西伯利亚落叶松黄酮-3-O- 己糖苷、异鼠李素- 半乳糖苷、异鼠李素- 葡萄糖苷、异鼠李素- 葡萄糖醛酸苷、异鼠李素- 阿拉伯糖苷、异鼠李素-3-O- 己糖苷、山奈酚- 己糖苷、山奈酚- 葡糖糖醛酸苷、山奈酚- 戊糖苷丁香亭-3-O- 半乳糖苷、丁香亭-3-O- 葡萄糖苷、丁香亭- 阿拉伯糖苷、丁香亭衍生物[37-38，40-41]。

3.5 有机酸

笃斯越橘鲜果中总酸含量可达1.6~2.07 g/100 g。王瑜等人[42]利用HPLC 法测定长白山区不同居群笃斯越橘的成熟期果实中有机酸，表明主要成分是奎宁酸、柠檬酸、苹果酸。对10 个处于不同居群的笃斯越橘果实检测后进行相关性分析，结果显示柠檬酸、奎宁酸与总酸呈显著正相关，抗坏血酸、草酸和糖酸比与海拔高度呈正相关，与纬度没有相关性。经统计目前鉴定出有机酸25 种，分别为：酒石酸、丁香酸、戊二酸、绿原酸、乌头酸、咖啡酸、琥珀酸、富马酸、羟基肉桂酸、羟基苯甲酸、香豆酸、原儿茶酸、阿魏酸、邻位苯甲酰羟苯基乙酸衍生物A、邻位苯甲酰羟苯基乙酸衍生物B、苹果酸、咖啡酰奎宁酸、阿魏酰奎宁酸、奎宁酸、草酸、柠檬酸、莽草酸、乙酸、芥子酸[4，43]。

3.6 其他

研究表明笃斯越橘鲜果含果汁量可达80 g/100 g，可溶性糖5~119 mg[1]，含有果糖、葡萄糖和蔗糖，以果糖为主，对长白山100 份笃斯越橘果实的检测分析表明葡萄糖、果糖和总糖含量与海拔呈正相关，与纬度呈负相关[42]。笃斯越橘中还含有丰富的维生素，包含维生素A、维生素C、维生素B1、维生素B2、维生素B3、维生素B5、维生素B6、维生素B9、维生素E 和维生素K。笃斯越橘中还含有多种芳香成分、果胶、粗蛋白等物质。

4 展望

笃斯越橘是我国重要的野生蓝莓资源，是珍贵的育种材料，其含有丰富的营养及活性物质，具有良好的经济价值和极大的开发利用前景。