国家橡胶树种质资源圃资源安全保存

2022-02-10 23:34胡彦师周世俊安泽伟张晓飞方家林涂敏程汉曾霞黄华孙
热带作物学报 2022年1期
关键词:橡胶树种质资源利用

胡彦师 周世俊 安泽伟 张晓飞 方家林 涂敏 程汉 曾霞 黄华孙

摘  要:橡胶树种质资源是橡胶科技创新和天然橡胶产业发展的基础,对促进我国橡胶树新品种选育种研究和热区农业经济发展发挥着重要的支撑作用。国家橡胶树种质资源圃构建了初级核心种质库,建立了苗圃保存和大田鉴定评价相结合的橡胶树种质资源保存体系,确保了资源安全保存,推动了资源鉴定评价;近20年种质圃共收集优异资源256份,在支撑基础研究、新品种选育等方面发挥了重要作用。本文系统阐述了国家橡胶树种质资源圃资源安全保存的主要技术与方法,简要介绍了橡胶树种质资源的有效利用并提出了我国橡胶树种质资源今后工作重点,旨在加强我国橡胶树种质资源的长期安全保存与创新利用。

关键词:橡胶树;种质资源;安全保存;利用

中图分类号:S794.1      文献标识码:A

Safe Conservation of Rubber Tree Germplasm Resources in the National Rubber Tree Germplasm Repository

HU Yanshi1,2,3, ZHOU Shijun1,2,3, AN Zewei1,2,3, ZHANG Xiaofei1,2,3, FANG Jialin1,2,3, TU Min1,2,3, CHENG Han1,2,3, ZENG Xia1,2,3*, HUANG Huasun1,2,3

1. Rubber Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou, Hainan 571101, China; 2. Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Rubber Tree, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Haikou, Hainan 571101, China; 3. Hainan Provincial Key Laboratory of Cultivation Physiology for Tropical Crops, Haikou, Hainan 571101, China

Abstract: Rubber tree germplasm resources are the material basis for rubber tree science and technology innovation and natural rubber industrial development, and play an important supporting role in the research of new varieties of rubber tree and the development of agricultural economy in tropical area. The National Rubber Tree Germplasm Repository (NRTGR) has constructed a primary core collection and a rubber tree germplasm resource conservation system was established combining nursery conservation and field evaluation which would ensure the safe conservation of resources and promote the progress of resource evaluation. In the past 20 years, the germplasm nursery has collected 256 accessions which has played an important role in supporting rubber tree basic research and breeding of new varieties. This paper systematically summarizes the main technologies and methods for the safe conservation of rubber tree germplasm resources in the national rubber tree germplasm repository of China, briefly introduced the resource utilization and put forward the focus of future work on rubber tree germplasm resources, aimed at strengthening the long-term safe conservation and utilization of rubber tree germplasm resources in China.

Keywords: rubber tree; germplasm resources; safe conservation; utilization

DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.01.011

我国天然橡胶产业是在国外优良无性系引种试种的基础上发展起来的资源约束型产业,为了保存这些优异的橡胶树种质资源,1983年在我国天然橡胶研究和种植中心海南省儋州市(109°34′ E,19°31′ N,海拔168 m)建立了國家橡胶树种质资源圃(以下简称种质圃),依托中国热带农业科学院橡胶研究所,占地9.33 hm2。种质圃以资源收集保存、鉴定评价、整理整合、创新利用及科技基础数据采集为主要研究内容,以提高种质资源保存、创新和分发能力为核心任务,目标是将其建设成为我国橡胶树种质资源保存中心、创新中心和分发中心及我国橡胶树种质资源科学研究、天然橡胶产业发展和科普教育的重要平台。一般而言,以种质圃保存的无性繁殖作物种质资源,因是野外田间植株保存,容易遭受到大风、寒害等极端天气灾害以及病虫害等不可控因素的危害。例如,在2008年初的冻害中,陕西眉县国家柿种质资源圃保存的690份种质资源中,63.4%的种质资源遭受不同程度冻害,其中有37 份被冻死,占保存资源的5.4%[1]。2008年1月14日—2月19日,海南省也遭遇50年罕见寒害,低温阴雨天气长达36 d,对海南垦区25.55万hm2橡胶树造成严重影响,寒害造成的直接经济损失高达5.86多亿元[2-3]。而国家橡胶树种质资源圃所在地海南省儋州市为此次受灾次重区,在2月12日出现7.6℃的全省最低气温[4],虽然种质圃未出现个别基因资源受害全部死亡的情况,但不同来源地的种质资源也受到了不同程度的寒害,例如来源于巴西马托格罗索州的种质资源有17.9%受害程度在3级以上[5],种植于大田鉴定评价圃的1890份种质资源有127份资源受害3级以上,平均寒害级别3.48[6]。

综上所述,随着种质资源保存数量的不断增加,以及保存时间的延长,种质资源安全保存问题也日益突出,已成为资源工作者必须面临的主要问题。本文立足于海南省儋州市的气候条件,较为详细地阐述了国家橡胶树种质资源圃资源安全保存的主要技术与方法,并提出了我国橡胶树种质资源今后工作重点。

1  种质资源安全保存技术

1.1  资源入圃保存技术与指标

橡胶树是雌雄同株异花授粉的木本植物,其基因型高度杂合,即使是全同胞家系也存在较大的株间变异,在自然情况下,有性系个体间胶乳产量差异极大,其中大部分是低产的,而产量较高的占极少数。目前,橡胶树离体保存方法并不完全成熟,因此,橡胶树种质资源入圃保存及繁殖更新一般采用无性繁殖的方法保存其种性并加以选择、固定和利用。橡胶树种质资源收集与保存是重要的基础性工作。经过近40年的发展,国家橡胶树种质资源圃现已建立起比较完善的種质资源保存技术体系,主要采取种质圃保存(苗圃)和大田圃相结合的保存模式。

1.1.1  种质圃保存  橡胶树是典型的热带雨林树种,喜高温、多雨、静风、沃土,种质圃地处海南省橡胶树生态适宜区域,为海南天然橡胶发展的核心区域,具有橡胶树适宜的光、温、水、土壤等气候条件,热带季风性气候,年均气温24℃,年日照2100 h,光照充沛,年均降雨量1725 mm,年平均相对湿度83%。降雨量大多集中在气温较高的4—10月,水热同季,土壤以花岗岩砖红壤为主,土层较深厚,非常有利于橡胶树的生长。因此,1983年在此建立了国家橡胶树种质资源圃以保存各地收集的橡胶树种质资源。

(1)种质圃保存工作流程。种质圃种质资源保存工作主要包括种质资源收集、隔离检疫、试种观察、编目与繁殖、入圃保存、管理与监测、更新复壮、扩繁、分发、信息资料处理等[7],见图1。

(2)资源入圃前处理。新收集的种质资源需经试种,通过生物学特性和植物学特征观察,进一步核实确认其身份,剔除与保存圃内重复或没有保存价值的种质资源,并编写资源目录,才能入圃保存,编目内容包括每份资源基本信息、主要农艺性状、图像信息等,并给予每份种质资源全国统一编号,以利于信息交流及管理。对从疫区或国外收集的种质资源,还应隔离检疫,观察有无检疫对象。

(3)入圃保存。种植前预处理:种质资源入圃前首先需平整土地,对根病区使用消毒药剂如十三吗啉或使用甲醛熏蒸进行土壤消毒,必要时进行换土后再行土壤消毒。挖定植穴(规格:40 cm×40 cm×40 cm),每穴施10~20 kg腐熟的有机肥和0.5~1 kg磷肥,与经充分曝晒的表土混匀后回穴。

定植:选择生长至1~2蓬叶且顶蓬叶稳定或刚萌动的袋装苗作为定植材料,早春定植,定植前3~5 d停止淋水;起苗和定植时,注意保持土柱完整;定植时多次回土,分层压实,淋足定根水,定植深度以根茎交界处略低于穴口1~2 cm,芽接位距离植穴表面高度2~3 cm为宜,芽片一般向东北或向北,以尽量减少太阳直晒芽片,在常风较大地区,芽片迎主风方向,以防止幼茎被强风吹断。

植后管理:根据天气情况,一般每3~5 d淋水1次。在植穴周边离苗基部10~15 cm外盖草,及时除去周边杂草,做好白粉病、炭疽病以及蚂蚁等病虫害防治。

植后挂牌,标注编号和名称,及时绘制定植图,注明每份种质资源的位置、名称、数量和定植时间,并存档妥善保存。同时,入圃定植后要及时对每份种质资源原有的植物学特征和生物学特性进行核对,如果发现错乱,要及时查找原因并更正。

(4)管理与监测。种质圃的管理主要是指修芽、除草、施肥、灌溉、病虫害防治、防风、防寒、抗旱等栽培管理措施及圃地设施维护等措施。管理月历见表1。

每1~2个月抹去砧木芽和去除接穗弱芽,锯干当年,需要加强抹芽工作,以保证健壮芽的茁壮生长;苗木茎干木栓化高度小于70 cm时,人工锄草,每年5~6次;大于70 cm时,可采用化学除草,每年除草2~3次,平时及时挖除田间恶草。除更新圃地施足基肥外,根据苗木生长情况,每年追施化学肥料2~3次(一般早春施氮肥1次,0.10 kg/株,6月和9月各施1次复合肥,0.25 kg/株,沟施后盖土);11—12月,按照圃的行向,每2行每4株中间开挖施肥穴(长宽20 cm、深30~40 cm),株施10 kg腐熟有机肥,隔1年轮换行挖穴。锯干地块于上年年底前和当年春季加强施肥管理。每年冬春干旱季节每月灌水1~2次,其他时间可根据实际需要灵活安排,以保证苗木正常生长为原则。定期巡查病虫害情况,发现生长不正常时采样并仔细诊断。确诊是病虫害为害时,根据病虫害种类对症用药防治。高温高湿季节每月用广谱杀菌剂、杀虫剂喷药1次。注意防风防寒,在台风到来前,2~3年生苗木要根据生长情况适当剪除部分侧枝,台风后要及时对受害株进行必要的处理,以减轻台风危害;注意寒流预报,强寒流袭击年份,可进行灌水或在凝霜前进行熏烟,以减轻寒害,在寒流过后,要适时剪去受害枝叶,以防苗木回枯。

1.1.2  大田圃保存  我国于1986、1987、1988、1994年总共筛选了162份1981’IRRDB种质资源建立了橡胶树种质资源大田圃,株行距3 m×7 m,每份资源种植5株,3次重复。2006年依托中央预算内建设投资计划项目扩建橡胶树种质资源大田圃26.7 hm2,共计种植种质资源1890份,株行距3 m×6 m,每份资源种植5株。

1.2  种质圃资源监测技术与指标

在橡胶树种质资源保存过程中,应定期对每份资源存活株数、植株生长状况、病虫害、风寒旱害、土壤状况等进行定期观察监测。

1.2.1  生长状况  根据生长势将生长状况分为健壮、一般、衰弱3级;对于衰弱的植株,要加强管理,使树体的生长势得到恢复;对于衰弱严重的植株,要及时在当年进行重新定植更新。

1.2.2  病虫害状况  根据橡胶树主要病虫害,如白粉病、炭疽病的发生规律,进行预测预报,确保病虫害在严重发生前得到有效控制。每2个月全面调查1次病虫害情况,出现危险性外来入侵病虫害,应立即扑灭。

1.2.3  土壤条件状况  对土壤的物理状况、大量元素、微量元素、有机质等进行检测,每3年检测1次,根据土壤肥力状况进行合理施肥。

1.3  种质圃资源繁殖更新技术与指标

当种质圃所保存种质材料出现显著的衰老症状,或植株遭受严重自然灾害、病虫危害后生机难以恢复等情况导致保存植株数量减少到原保存量的50%时,应及时确定繁殖更新名单,制定繁殖更新方案,并及时进行种质材料的更新。

橡胶树种质资源繁殖更新主要包括制定繁殖更新方案、苗木繁殖与培育、苗木出圃、重新入圃与性状核对等方面[8]。

1.3.1  砧木培育  砧木培育需提前1年进行,采用GT1种子培育砧木。收集种子播于催芽床,播种的行距为2~3 cm,粒距1.5 cm,每平方米约播1.5~2.0 kg种子。播种时,种子腹面向下,发芽孔朝一个方向,播种深度以淋水后砂面刚盖过种背为好,使发芽孔处于良好的湿润、通气条件。催芽期间每天早晚各淋水1次,以保持砂层湿润。当幼芽生长至5 cm高时选择健壮籽苗定植或移植至育苗袋内进行培育。

1.3.2  接穗培育  接穗培育需提前半年或一年进行。对拟繁殖更新的种质资源,在年初春寒后气温稳定回升的2—3月锯干,使其重新抽芽。第1次锯干在芽接位上方15~20 cm处,第2次锯干在尽可能靠近芽接位锯干,以此类推。锯干当年,要加强抹芽工作,及时修除砧木芽和弱芽,保留不同方向抽出的1~3根壮芽。

1.3.3  采集接穗  接穗采用绿色芽条,使用的芽条应具有正常叶蓬数≥5蓬叶,如正常叶蓬数<5蓬叶时,其顶蓬叶应处于完全稳定阶段。芽条锯取后应立即用记号笔注明种质名称或代号,防止混杂。采集接穗前2个月内,芽条种植区不宜采用化学除草,不宜施用化肥。接穗临时存放时,应置于阴凉处并淋水保湿。

1.3.4  芽接  芽接一般在每年的4—10月的晴天,砧木和芽条顶蓬叶稳定时进行,砧木直径一般要求0.8~1.3 cm(离地15 cm高处)。选用芽眼发育良好的叶芽进行芽接。芽接15 d后检查成活率,成活率不足要求时及时补接。

1.3.5  解绑锯砧  一般4—8月苗木芽接后25 d左右解绑,9—10月苗木芽接30 d后解绑,解绑10 d后即可锯砧,具体锯砧时间可根据繁殖更新工作安排及气候条件灵活掌握,锯砧部位在芽接口上方约5 cm处,切口朝芽片背面倾斜约30~45°。

1.3.6  袋育芽接苗培育  育苗袋一般采用宽、高15 cm×38 cm的塑料袋,袋的中下部有3行直径0.5 cm的排水孔,底部中央有排水透气孔3~6个。装袋土壤以富含有机质的肥沃表土和带有黏性的黄/红土混合(无橡胶树根病),再混入充足的基肥(4∶1)及适量磷肥(每袋50 g过磷酸钙或磷矿粉)进行配制。装土距袋口约2 cm即可。挖浅平沟摆放育苗袋,沟深以埋入袋的1/3~1/2为宜,袋周培土。行间距15 cm,两行中间留一宽行,行宽60~80 cm。苗木培育过程中应加强肥水管理和病虫害防治。待苗木生长至2蓬叶稳定后即可定植。

重新入圃与性状核对等工作程序及要求与1.1.1节中的入圃保存相同。

1.4  种质圃资源备份技术与指标

橡胶树为多年生高大乔木,单独的苗圃保存形式不利于生长、产量等重要农艺性状的鉴定评价,如将全部资源进行大田种植(株行距3 m× 7 m,每份种质5株),则需要较大的土地面积,如此大的面积,一方面难以保证土地立地环境的均一性,鉴定结果的可比性差,另一方面大部分野生资源产量较低,造成经济产出难以抵消生产投入,土地利用率也随之降低。基于此,依据小叶柄胶法等早期产量预测技术,筛选了162份产量较好的资源,并于1986、1987、1988、1994年建立了大田种质圃;此外,根据种质圃二十多年积累的鉴定评价数据,开展了核心种质分析,即通过18个形态和农艺性状进行了不同取样策略的聚类分析,并对获得的核心子集进行了遗传指标的综合评价,最后通过多次聚类变异度取样法和UPGMA聚类法获得保留了原始群体全部表型的初级核心种质(表2)。2006年,在核心种质分析基础上,结合种质圃历年鉴定数据,选取了1890份资源以大田种植形式保存,此方法一方面有利于开展资源全面、准确地评价,为资源的快速有效利用打下了良好的基础,另一方面可对这部分资源进行备份保存。至此,在国内外首次提出了基于应用核心种质、结合圃地积累的鉴定数据,建立了苗圃保存和大田鉴定评价相结合的橡胶树种质资源保存体系,实现了资源保存和鉴定评价的紧密结合,避免了保存形式单一的弊端。

2  种质资源安全保存

2.1  种质资源保存情况

种质资源是作物新品种培育及科学研究最重要的物质基础。橡胶树原产于南美洲亚马逊河流域的巴西、秘鲁、哥伦比亚、委内瑞拉和圭亚那等国,是一种典型的多年生热带雨林树种,现已布及亚洲、非洲、大洋洲、拉丁美洲60多个国家和地区[9-10]。因此,除巴西作为橡胶树原产地具有丰富的种质资源外,其他国家如马来西亚、印度尼西亚、印度、泰国、越南、法国和中国也保存有较丰富的橡胶树种质资源,各国保存资源类型除Wickham栽培种质(巴西橡胶)及橡胶树属其他种外,大部分是国际橡胶研究发展委员会(IRRDB)1981年采集的野生巴西橡胶树种质 [11]。资源考察收集是一项基础性、长期性工作,近20年来,种质圃主要开展了云南、广东及广西植胶区抗寒、抗病、速生、高产等优异种质资源的考察收集,并加强了国外种质资源的引进,共计新收集抗寒、高产等各类资源256份,其中近5年通过IRRDB材料多边交换从国外引进优良品种资源18份(印度5份,泰国5份,加纳5份,柬埔寨3份)(图2)。截至2020年,我国收集和保存了国内的海南、云南、广东等植胶区以及巴西、马来西亚、印度尼西亚、泰国等植胶国的Wickham栽培品种、1981’IRRDB野生种质和同属种质材料5个种、1个变种,即巴西橡胶(H. brasiliensis)、边沁橡胶(H. benthamiana)、光亮橡胶(H. nitida)、少花橡胶(H. pauciflora)、色宝橡胶(H. spruceana)和光亮矮生橡胶变种(H. nitida var. toxicodendroides),共计6185份,位居世界前列,全部保存在国家橡胶树种质资源圃内,其中2700份1981’IRRDB种质复份保存在农业农村部景洪橡胶树种质資源圃。

2.2  保存的特色资源

目前,我国收集保存了6185份橡胶树种质资源,其中野生种质资源5710份,占本圃资源保存总量的92.3%,栽培种质资源460份,占资源总量的7.4%,其他种15份,占资源总量的0.2%。在保存特色资源方面,保存黑皮类型种质资源3份,红皮类型种质资源2份,耐最低温 –2℃模拟辐射寒害处理的种质资源10份;耐最低温 –1℃模拟辐射处理的种质资源50份;兼抗平流和辐射两类寒害类型的种质资源2份,抗风力相当于高抗风品系PR107的3份,矮生种质资源16份(其中特矮生种质资源1份,三年生树高不超过1 m,大叶柄极短,蓬距短,分枝早);早花种质资源1份(一年生即可开花且花量大,座果率高),胶木兼优无性系20份。

一般来说,用优良无性系材料建立的胶园,橡胶树的林相比较整齐,产胶性状也相对一致,橡胶年单株产量水平,在云南植胶区约为6~7 kg,在海南植胶区约3~4 kg。但是,在生产中也发现了少数产量非常高的单株,比如在云南勐腊农场发现1株橡胶(芽接)树的年产量达127 kg(1963年定植,1970年开割,1993年开始高产,年株产干胶50 kg以上,1999年前后干胶达127 kg),在景洪农场有1株年产量达99 kg,其单产分别相当于当地橡胶(芽接)树平均单株产量的10~20倍[12]。值得注意的是,这些单株产量是在常规抚管条件下出现的。这些超高产橡胶树为产胶机理的研究和高产高效橡胶树生产新技术的开发提供了宝贵的研究材料,因此,在特色资源抢救性收集、保存方面,种质圃也及时收集、芽接、扩繁并保存了这些特异种质材料并开展了超高产橡胶芽接树的树皮结构特点、基于EST的超高产橡胶树胶乳基因表达谱分析及其高产机理探讨[13]、光合特性以及云南超高产橡胶树的SSR、AFLP遗传分析[14],旨在从超高产单株机理研究以及从分子水平上为超高产橡胶树在高产杂交育种中的应用提供分子生物学依据。

3  保存资源的有效利用

我国为橡胶树非原产国,橡胶树种质资源不但是天然橡胶科学研究、橡胶树新品种选育的物质基础,也是我国天然橡胶产业持续发展和产业升级的基石,在保障地方经济发展及促进农民增收方面发挥着重要的作用。

3.1  支撑基础研究

国家橡胶树种质资源圃围绕科技原始创新和现代种业发展的重大需求,以“广泛收集、妥善保存、深入评价、积极创新、共享利用”为指导方针,以安全保护和高效利用为核心,集中力量攻克种质资源保护和利用中的重大科学问题和关键技术难题。资源保护的最终目的在于有效利用,通过橡胶树基因组测序专题服务,取得了巨大的科学研究突破,获得了目前为止国际上质量最好的橡胶树基因组图谱,拼接序列(1.37 Gb,N50=1.28 Mb)覆盖基因组的93.8%,重复序列占基因组72%,注释蛋白编码基因约4.4万个;发现REF/SRPP基因家族的显著扩增及乳管(产胶细胞)特异性功能分化同乳管中大橡胶粒子的发生、橡胶高产性状密切相关,可能是橡胶树抗虫机制的重要组成部分,推测是橡胶物种进化的重要推动力;发现乳管内源乙烯的合成能力很低且不受乙烯刺激诱导,但却存在活跃的乙烯信号应答与传递通路,从源头上阐述了乙烯刺激橡胶增产的原因[15]。相关研究结果,将极大推动产胶植物的产胶生物学研究,为橡胶树优异种质的发掘利用以及高产优质抗逆遗传改良奠定了良好的基础。

乳管是橡胶树合成和贮存天然橡胶的一种生活组织,与天然橡胶生产密切相关的乳管是位于树干次生韧皮部中的次生乳管,次生乳管数目是橡胶树产量育种的一个最重要性状。由于橡胶树苗期没有次生乳管,所以,一直以来都没有找到一种合适的方法来预测橡胶树的次生乳管分化能力, 针对橡胶树产量早期选择技术缺乏,种质圃鉴定筛选了不同类型的种质资源供相关研究领域开展了乳管分化及早期预测方法研究的专题服务。该服务支撑橡胶树乳管分化机制研究取得创造性和突破性进展,开创了橡胶树乳管细胞分化的实验形态学研究,证明伤害信号分子茉莉酸在乳管细胞分化的调节中起关键作用;建立了橡胶树乳管分化的实验系统,并从信号传导、比较转录组学和比较蛋白质组学层面开展乳管分化的分子调控机制研究[16-23];发明了一种苗期预测橡胶树次生乳管分化能力的方法,該方法对于橡胶树产量性状的定向遗传改良和提高选育种效率具有重要的实际应用价值,解决了橡胶树产量育种效率低、选育种周期长的重大问题。

3.2  支撑育种

橡胶种植业是以获得天然橡胶为主要目的,因此长期以来橡胶树的选育种目标主要集中在橡胶产量性状的选择方面,对木材生产的功能没有重视。随着全球经济的发展,植胶劳动成本增加,植胶效益不断下滑,必须寻找提高植胶产值的途径。另一方面,全球性的木材紧缺以及改性橡胶木在家具制造业中的良好性能,使橡胶木材成为家具业的主要用材来源。橡胶树新品种的选育也从单纯重视胶乳产量转向胶乳、木材并重方向。推广胶木兼优品种可显著增加单位面积产值,同时保障我国天然橡胶木材需求具有重要意义。因此,种质圃引进了国外育成的胶木兼优无性系,通过初步筛选,向海南、云南和广东各植胶区试种点提供了8个无性系开展全国橡胶树胶木兼优协作试验,开展适应性试种。对各试种点进行持续跟踪,了解各个无性系在各地的表现及适应性。经十余年的适应性试种,发现其中的‘热垦628’表现出良好的适应性和农艺特性:一是开割前生长快,年均增粗达8.67 cm,可提前1年达到开割标准;二是立木材积蓄积量大,10年生时平均每株材积可达0.31 m3;三是产量高,干含与‘RRIM600’接近,死皮率较低,前三割年干胶平均株产和亩产分别为2.06 kg和54.9 kg,分别为对照‘RRIM600’的149.59%和176.82%;四是抗风能力较强,与‘PR107’接近,具有一定的抗平流寒害能力,抗炭疽病[24]。该品种通过了2013年热带作物品种审定委员会审定,推动了我国橡胶树选育种工作不断向前发展。

3.3  支撑产业、乡村振兴与扶贫

产业发展的基础离不开良种良苗。橡胶树是多年生高大乔木,经济寿命长达30 a,种苗的重要性越发凸显。目前,天然橡胶产业普遍使用的采取褐色芽片或绿色芽片芽接的苗木,由于受砧木影响,品种的表现不尽一致。自根幼态无性系是由体细胞胚直接发育而成的植株,具有一致性好、生长快、产量高和抗性强等优点,是继实生树、芽接树之后的具有完整自我根系、幼态化的种苗。目前已经建立了橡胶树品种‘热研7-33-97’工厂化繁育技术,在广东、海南和云南植胶区建立‘热研7-33-97’体胚无性系示范区15个,总面积超过170 hm2。广东建设农场、海南龙江农场目前进入生产性开割,对已开割示范区连续两年监测,株产干胶较对照提高30%以上,生长快10%~20%,干胶含量提高2个百分点以上[25]。体胚苗已表现出高产、持续增产的趋势。种苗升级换代是推动种植业发展的重要动力,橡胶树自根幼态无性系将是今后天然橡胶产业发展的主体种植材料,在支撑我国天然橡胶产业升级,提升国际竞争力方面起到了重要作用。

国家橡胶树种质资源圃有效利用对象主要是天然橡胶科研机构、高校、国营农场和民营胶园等生产单位,因此,在为相关科研、教学单位开展研究提供材料支撑外,也围绕乡村振兴发展主题,开展了新型种植材料和新品种区域试种推广工作。针对育种从单纯的以胶乳为产品,发展到胶乳与木材并重,通过资源的引进和适应性试种,筛选出了‘热垦628’‘热垦525’等新品种推广应用,推动了我国橡胶树选育种工作不断向前发展,在支撑国家乡村振兴战略、促进地方经济发展及农业农民增收方面发挥了重要作用。

4  展望

橡胶树种质资源收集保存、精准评价与有效利用是当前种质资源工作的主要内容,对于促进地区农业生物多样性保护和利用,保障国家战略资源安全具有重要意义,为此,应注重和加强以下几方面工作。

4.1  加强国际合作与交流,促进资源引进与交换

广泛深入地开展橡胶树遗传资源的收集、保存和评价利用研究, 为种质创新和育种利用提供遗传多样的基础材料是开展种质资源工作的主要目标。橡胶树原产于巴西亚马逊河流域,是一种典型的热带雨林树种,而我国植胶区地处热带北缘,属非传统植胶区,低温寒害一直影响我国天然橡胶产业健康发展的主要限制因素之一,抗寒种质材料的缺乏,导致橡胶树抗寒高产选育种研究工作缺乏有重大突破的物质基础。近年来,我国橡胶树新品种培育速度明显减缓,尤其是抗寒高产新品种选育成效甚微,其主要原因之一是抗寒优异资源严重匮乏。

目前,国际天然橡胶研究与发展委员会(IRRDB)正在策划新一轮赴橡胶树原产地秘鲁等国家开展采种工作,此次采种工作将对IRRDB各成员国在橡胶树新品种选育方面有着极大的促进作用。秘鲁作为仅次于巴西的橡胶树原产地,保存有丰富的橡胶树种质资源,而且一些橡胶树种分布在海拔超过1500 m的山区,存在较为丰富的橡胶树抗寒基因资源,而这些抗寒种质材料是我国急需引进的,因此,积极参加IRRDB组织的各种国际合作与交流,包括材料多边交换、赴原产地采种,收集引进新的种质材料,开展抗寒等优异资源的挖掘、创新利用研究,对加速我国橡胶树高产、抗逆、优质橡胶树新品种的选育、推动我国天然橡胶产业持续发展具有重要的战略意义,中国作为非传统植胶国家,如果能收集引进一批橡胶树抗寒基因材料,将是最大的受益方。

4.2  加强资源开发利用研究

种质资源保护的最终目的是为育种家或科研人员提供优异的资源,保护的目的在于利用,因此,根据我国特殊的植胶环境对品种的要求,发掘适合不同生态区的高产种质资源和产量相关性状的重要基因及其等位变异基因,为橡胶树高产育种提供基因资源,促进我国橡胶树新品种选育进程。

4.3  加强胶乳品质研究

已有研究结果表明,胶乳中的铜、锰、铁等金属离子对胶乳稳定性及橡胶制品性能有重要影响,但其在橡胶树属不同种之间或品种间的差异及其年度变化研究方面报道较少,因此,针对医疗、军工等行业对天然橡胶高端用胶的特殊需求,加强胶乳品质测定分析与资源鉴定评价筛选,为天然橡胶加工及高性能天然橡胶的制备提供相关科学依据,挖掘优异种质资源,为培育不同用途的橡胶树新品种提供材料保障。

参考文献

[1] 杨  勇, 赵红星, 李高潮, 阮小凤, 王仁梓. 柿种质资源田间耐寒性调查分析[J]. 北方園艺, 2010 (1): 63-65.

YANG Y, ZHAO H X, LI G C, RUAN X F, WANG R Z. Field investigation of cold tolerance in persimmon (Diospyros L.) germplasm[J]. Northern Horticulture, 2010 (1): 63-65. (in Chinese)

[2] 郭红彦. 海南垦区积极抗灾自救[N]. 海南农垦报, 2008-03-08.

GUO H Y. Hainan state farm actively fighting disasters and self-rescue[N]. Hainan State Farm News Paper, 2008-03-08. (in Chinese)

[3] 覃姜薇, 余  伟, 蒋菊生, 曹建华. 2008 年海南橡胶特大寒害类型区划及灾后重建对策研究[J]. 热带农业工程, 2009, 33(1): 25-28.

QIN J W, YU W, JIANG J S, CAO J H. Regionalization of rubber plantation area suffering from specially large scale cold damages in Hainan state farms, and aftermath reconstruction[J]. Tropical Agricultural Engineering, 2009, 33(1): 25-28. (in Chinese)

[4] 海南出现五十多年罕见低温阴雨 农业和养殖业影响严重[N/OL]. 新浪网新闻中心, 2008-02-17[2021-07-20]. http:// weather.news.sina.com.cn/news/2008/0217/29127.html.

Rare low temperature and rain in Hainan for more than 50 years and agriculture and aquaculture are seriously affected. Sina News Center, 2008-02-17[2021-07-20].http://weather. news.sina.com.cn/news/2008/0217/29127.html. (in Chinese)

[5] 曾  霞, 胡彦师, 方家林, 黄华孙. 国家橡胶树种质资源圃2007—2008年寒害调查[J]. 中国农学通报, 2008, 24(12): 436-438.

ZENG X, HU Y S, FANG J L, HUANG H S. Investigation on cold damage of accessions conserved in national rubber tree germplasm repository between 2007 and 2008[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2008, 24(12): 436-438. (in Chinese)

[6] 胡彦师, 安泽伟, 黄华孙. 橡胶树种质资源大田种质库寒害调查报告[J]. 中国农学通报, 2011, 27(25): 56-59.

HU Y S, AN Z W, HUANG H S. Investigation on cold damage of rubber tree conserved in field germplasm pool[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2011, 27(25): 56-59. (in Chinese)

[7] 卢新雄, 陈叔平, 刘  旭. 农作物种质资源保存技术规程[M]. 北京: 中国农业出版社, 2008.

LU X X, CHENG S P, LIU X. Technical regulation on conservation for crop germplasm resources[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2008. (in Chinese)

[8] 王述民, 卢新雄, 李立会. 作物种质资源繁殖更新技术规程[M]. 北京: 中国农业科学技术出版社, 2014.

WANG S M, LU X X, LI L H. Technical regulation on propagation and renewal for crop germplasm resources[M], Beijing: China Agriculture Science and Technology Press, 2014. (in Chinese)

[9] 何   康, 黃宗道. 热带北缘橡胶树栽培[M]. 广州: 广东科技出版社, 1987.

HE K, HUANG Z D. Rubber culture in the northern part of tropical area[M]. Guangzhou: Guang Dong Science and Technology Press, 1987. (in Chinese)

[10] 莫业勇. 全球有60多个国家生产天然橡胶[J]. 中国热带农业, 2014(5): 75-76.

MO Y Y. More than 60 countries around the world produce natural rubber[J]. China Tropical Agriculture, 2014(5): 75-76. (in Chinese)

[11] 曾  霞, 黄华孙. 国内外橡胶树种质资源收集保存及其研究进展[J]. 热带农业科技, 2004, 27(1): 24-29.

ZENG X, HUANG H S. The collection, conservation and research advance of rubber tree germplasm resources, Tropical Agricultural Science & Technology, 2004, 27(1): 24-29. (in Chinese)

[12] 刘子凡, 王  军, 林位夫. 超高产橡胶芽接树的树皮结构特征[J]. 热带作物学报, 2009, 30(9): 1221-1225.

LIU Z F, WANG J, LIN W F. Anatomic characteristics of bark of very high-yielding rubber budding tree[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2009, 30(9): 1221-1225. (in Chinese)

[13] 方永军. 基于EST的超高产橡胶树胶乳基因表达谱分析及其高产机理探讨以及坛紫菜丝状孢子体基因表达分析[D]. 杭州: 浙江大学, 2008.

FANG Y J. EST-based gene expression analysis in Porphyra haitanesis sporophyte and Super-High-Yield Hevea brasiliensis latex with further exploraion the high yield mechanism of rubber[D]. Hangzhou: Zhejiang University, 2008. (in Chinese)

[14] 张燕燕, 黄华孙, 胡彦师, 程  汉, 安泽伟. 云南超高产橡胶树的SSR、AFLP和TRAP分析[J]. 热带作物学报, 2010, 31(6): 881-886.

ZHANG Y Y, HUAN H S, HU Y S, CHENG H, AN Z W. Analysis of Yunnan super high-yielding rubber tree based on SSR, AFLP and TRAP markers[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2010, 31(6): 881-886. (in Chinese)

[15] TANG C R,YANG M, FANG Y J LUO Y F,GAO S H, XIAO X H, AN Z W, ZHOU B H, ZHANG B, TAN X Y, YEANG H Y , QIN Y X, YANG J H, LIN Q, MEI H L, MONTORO P, LONG X Y, QI J Y, HUA Y W, HE Z L, SUN M, LI W J, ZENG X, CHENG H, LIU Y, YANG J, TINA W M, ZHUANG N S, ZENG R H, LI D J, HE P, LI Z, ZOU Z, LI S L, LI C J ,WANG J X,WEI D, LAI C Q, LUO W, YU J, HU S N, HUANG H S. The rubber tree genome reveals new insights into rubber production and species adaptation[J]. Nature Plants, 2016(2): 16073.

[16] HAO B Z, WU J L. Laticifer differentiation in Hevea brasiliensis: Induction by exogenous jasmonic acid and linolenic acid[J]. Annals of Botany, 2000, 85(1): 37-43.

[17] TIAN W M, SHI M J, YU F Y, Wu J L, HAO B Z, CUI M. Localized effects of mechanical wounding and exogenous jasmonic acid on the induction of secondary laticifer differentiation in relation to the distribution of jasmonic acid in Hevea brasiliensis[J]. Acta Botanica Sinica, 2003, 45(11): 1366-1372.

[18] WU J L, HAO B Z, TAN H Y. Wound-induced laticifer differentiation in Hevea brasiliensis shoots mediated by jasmonic acid[J]. Journal of Rubber Research, 2002: 53-63.

[19] YU J H, ZENG X, YANG S G, HUANG M J, TIAN W M. Relationship between rate of laticifer differentiation, number of laticifer rows and rubber yield among 1981 IRRDB germplasm collections of Hevea brasiliensis[J]. Journal of Rubber Research, 2008, 11(1): 43-51.

[20] 楊署光, 于俊红, 史敏晶, 陈月异, 田维敏. 割胶、机械伤害和外源茉莉酸对橡胶树乳管细胞防卫蛋白基因表达的影响[J]. 热带作物学报, 2008, 29(5): 535-540.

YANG S G, YU J H, SHI M J, CHENG Y Y, TIAN W M. Effects of tapping, mechanical wounding and exogenous jasmonates on the expression of genes encoding for defense proteins in the latex of Hevea brasiliensis[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2008, 29(5): 535-540. (in Chinese)

[21] 于俊红, 杨署光, 黄绵佳, 田维敏. 季节、采胶和外源茉莉酸对成龄橡胶树乳管分化的影响[J]. 热带作物学报, 2007, 28(4):1-5.

YU J H, YANG S G, HUANG M J, TIAN W M. Effects of season, exploitation and exogenous jasmonic acid on the laticifer differentiation in mature rubber trees[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2007, 28(4):1-5. (in Chinese)

[22] 曾日中, 白先權, 黎  瑜, 谭海燕, 郝秉中, 吴继林. 外源茉莉酸诱导巴西橡胶树乳管分化的酶学研究(Ι)[J] . 热带作物学报, 2001, 22(3): 17-23.

ZENG R Z, BAI X Q, LI Y, TAN H Y, HAO B Z, WU J L. Enzymatic studies of exogenous jasmonic acid on laticifer differentiation of rubber tree[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2001, 22(3): 17-23. (in Chinese)

[23] 张世鑫, 刘世彪, 田维敏. 形成层活动对机械伤害诱导巴西橡胶树次生乳管分化的影响[J]. 热带作物学报, 2011, 32(6): 1037-1041.

ZHANG S X, LIU S B, TIAN W M. Effect of vascular cambia activity on secondary laticifer differentiation induced by mechanical wounding in rubber tree (Hevea brasiliensis Mull. Arg.)[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2011, 32(6): 1037-1041. (in Chinese)

[24] 高新生, 黄华孙, 张晓飞, 吴春太, 王祥军, 黄  肖, 张伟算, 方家林, 李维国. 胶木兼优品种热垦628品种比较试验报告[J]. 热带作物学报, 2013, 34(10): 1853-1858.

GAO X S, HUANG H S, ZHANG X F, WU C T, WANG X J, HUANG X, ZHANG W S, FANG J L, LI W G. Report on clone comparative trial for timber/latex clone reken 628 in Hevea brasiliensis[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2013, 34(10): 1853-1858. (in Chinese)

[25] 吴思敏. 海南日报数字报-海胶首批橡胶组培苗开割增产30%[N/OL]. 海南日报, 2018-05-15[2021-07-20].

WU S M. The production of rubber tissue cultured plants increased about 30%[N/OL]. Hainan Daily, 2018-05-15[2021- 07-20].http://hnrb.hinews.cn/html/2018-05/15/content_11_1.htm. (in Chinese)

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