大熊猫国家公园佛坪管理分局秦岭羚牛种群数量及其空间分布特征

丁海华，刘红彩

(大熊猫国家公园佛坪管理分局，陕西 佛坪 723400)

秦岭羚牛(Budorcastaxicolorbedfordi)为羚牛秦岭亚种，是秦岭地区体型最大的食草动物，也是秦岭森林生态系统的关键物种[1]和“秦岭四宝”之一，在陕西秦岭分布有5 100头左右，栖息地面积15 690 km2，主要分布在佛坪县、周至县、宁陕县、洋县、太白县等十多个县区[2-3]。随着秦岭地区野生动物保护力度的不断加大和生态环境的持续改善，其种群数量稳中有增，栖息地面积不断扩大[4]。

大熊猫国家公园佛坪管理分局地处陕西秦岭南坡腹地，总面积29 240 hm2，是我国生物多样性最为丰富的区域之一，也是秦岭羚牛的核心分布区之一[3,5],分别曾于1984、1991、1996年开展了羚牛资源专项调查，种群数量各期调查结果分别为60～180只[6]，117～295只[7]和435～527只[8]。特别是在1991-1996年年均增长率高达15.6%～38.9%，种群密度已达到1.29～1.56只·km-2，远高于秦岭地区0.32只·km-2的平均水平[7-9]。由于种群数量较大，啃食越冬地林木树皮现象日益严重，夏季主要活动地亚高山草甸也因践踏而一定程度退化[10-11]，给羚牛等野生动物及其栖息地生态环境保护与管理带来了新挑战。为给科学合理决策、精准保护管理重点野生动物然及其栖息地生态环境提供基础信息和依据[12]，在佛坪管理分局近20多年未全面、系统、规范开展秦岭羚牛资源调查与评估，秦岭羚牛种群及栖息地状况不准确、详实的情况下，佛坪管理分局2021年冬进行了秦岭羚牛种群资源及栖息地调查。

1 研究区概况

大熊猫国家公园佛坪管理分局位于陕西省汉中市佛坪县西北部的秦岭山脉南坡腹地，北邻大熊猫国家公园周至管理分局，西接长青管理分局和宁太管理分局，东连宁太管理分局，南靠佛坪县岳坝镇大古坪村和岳坝村，地理坐标为东经107°39′56″～107°55′22″，北纬33°32′10″～33°43′40″，东西长约25 km，南北宽21 km，管辖总面积为292.4 km2。地处亚热带与暖温带的过渡区域，区内地形起伏大，自然生态系统完整性高，植被类型多样，动物区系组成复杂，生物多样性极为丰富[11]，已发现野生高等植物191科680属1 487种，陆生脊椎动物有32目101科262属452种[11,13]，分布有大熊猫等国家级重点保护野生动物51种，有红豆杉(Taxuswallichianavar.chinensis)等国家级重点保护植物50种[14]。

2 研究方法

2.1 数据收集与整理

秦岭羚牛为大型森林食草动物，嗅觉和听觉非常敏锐，活动迅速而机警，采用绝对数量调查法极为困难，适宜采用相对数量调查方法以推算种群数量[15]，且最常用的相对数量调查方法采用操作简单、受地形影响小、目前我国动物数量调查最多的路线法[15-16]，本调查也采用路线法。

选择和布设样线时，对照 1∶5 万地形图，以最短距离穿越最多生境类型为原则，充分结合地形地貌、植被特征、路线可通过性等因素，在佛坪管理分局内预设了60条调查样线(图1)，样线平均长度为4.7 km，总长度达281 km，理论观测面积28.1 km2，空间抽样强度9.6%，达到野生动物调查强度要求[17]。野外调查时沿调查线路进行“S”或“Z”形行走，步行速度一般为2～3 km·h-1。行进过程中，记录观测到的秦岭羚牛实体及其新鲜粪便与样线的垂直距离、个体数量、经纬度、海拔、发现时间、生境类型、坡度、坡向、坡位等信息。对采集记录动物的地理位置、生境、海拔高度、经纬度编码后录入GIS数据库，复核数据以确保原始数据记录正确、格式规范。

图1 佛坪管理分局秦岭羚牛调查样线布设图

2.2 数据处理与分析

2.2.1 种群数量估计 采用截线抽样法[18]估计秦岭羚牛种群数量。截线法考虑了距离对发现动物的概率造成的影响，是调查林区野生动物较为合理的方法之一，计算公式如下：

(1)

式中：Di为第i条样线上动物的密度；ni为第i条样线上发现的动物个体数；Li为第i条样线的长度；fi(o)为探测函数，描述动物个体距中心线的距离与被发现概率的关系。

在羚牛数量估算中，我们引入的探测函数是负指数分布密度函数，其估计公式如下：

(2)

式中：fi(o)为探测函数；ni为第i条样线上发现的动物个体数；xij为第i条样线上第j个个体距路线中心线的距离。

由此，调查区的羚牛密度估计为：

(3)

其方差估计为：

(4)

误差区间估计为：

(5)

全区的资源量为：R=D·S

(6)

式中：D为调查区密度估计，S为调查区面积。

为方便数量估算，以管护站为单元将60条原始调查样线进行划分、合并，再统计各管护站内样线长度(Li)和记录的羚牛实体数(ni)，最后以各保护站数据估算全保护区秦岭羚牛密度和数量。

2.2.2 痕迹遇见率估算 分别以样线、海拔区间及管护站点为统计单元，计算保护区秦岭羚牛新鲜粪便痕迹遇见率，并以此反映秦岭羚牛的空间分布特征。各统计单元痕迹遇见率计算公式为：

(7)

式中：Pi为第i统计单元内的羚牛痕迹遇见率，ni为第i统计单元内观测到的羚牛粪便数量，Li为第i统计单元内的样线长度(km)。

2.2.3 空间分布特征评估 采用ArcGIS 10.3的核密度估计(kernel density estimation)分析功能[17]对佛坪管理分局秦岭羚牛空间分布聚集格局进行分析。

3 结果与分析

3.1 佛坪管理分局秦岭羚牛密度

本调查的60条调查样线中43条样线上观测到秦岭羚牛实体及活动痕迹，占样线总数71.7%。其中，野外直观到羚牛实体18只(次)，发现粪便92处(图2)。

图2 野外调查观测到的秦岭羚牛实体与粪便分布图

依据公式计算得到佛坪管理分局各管护站羚牛密度值Di为0.152～2.627只·km-2，西河保护站最高，龙潭保护站最低(表1)；保护区内羚牛种群密度估算为(1.353±0.181)只·km-2，种群数量为(396±53)只。

表1 佛坪管理分局各管护站羚牛密度及数量估计

3.2 痕迹遇见率

以样线为统计单元计算的佛坪管理分局平均样线痕迹遇见率为0.45处·km-1，最高痕迹遇见率为2.05处·km-1。其中，25条样线痕迹遇见率高于平均值，占样线总数41.7%；羚牛痕迹遇见率较高的样线主要分布在凉风垭草坪、西河黄桶粱及龙潭等区域(图3)。

图3 佛坪管理分局各样线上羚牛痕迹遇见率的空间格局

从表2可看出，不同海拔区间羚牛痕迹遇见率不尽一致，其中海拔2 500 m以上区域痕迹遇见率最低、为0.19处·km-1，海拔2 000～2 500 m区间最高、为0.57处·km-1，1 500～2 000 m区间羚牛痕迹数量最多，但痕迹遇见率为0.48处·km-1，略低于2 000～2 500 m区间。

表2 佛坪管理分局不同海拔区间的羚牛痕迹遇见率

保护区平均痕迹遇见率为0.53处·km-1，保护区内不同管护站的羚牛痕迹遇见率也不相同(表3)，凉风垭管护站的痕迹遇见率最高、为0.96处·km-1，大古坪管护站最低、仅有0.33处·km-1。

表3 佛坪管理分局各站区羚牛痕迹遇见率

3.3 佛坪分局秦岭羚牛空间分布

本次调查观测到的羚牛实体主要位于黄桶粱、西河—大古坪、草坪—大城壕等区域，活动痕迹分布范围较广，以草坪、黄桶粱、岳坝大城壕、龙潭等区域相对较多(图4)。秦岭羚牛实体及痕迹的分布海拔范围较广，从1 200 m到2 850 m之间均有分布，其中海拔500～2 000 m区间痕迹数占痕迹60%以上(图5)。

图4 佛坪分局秦岭羚牛实体及粪便痕迹空间分布

图5 佛坪管理分局秦岭羚牛空间分布的生境特征

从林地类型看，温性针阔叶混交林内秦岭羚牛活动痕迹最多(图5)，共记录88处、占总痕迹数68%，其次为落叶阔叶林和常绿落叶阔叶混交林、各占14%，针叶林中羚牛痕迹点最少、仅占总数4.5%；秦岭羚牛喜好在乔木郁闭度高的林地活动，但对灌木盖度的偏好不太显著(图5)。从空间地形看，秦岭羚牛活动更偏好在坡度10°～30°、南向或西向的坡面。

4 结论与讨论

秦岭羚牛是秦岭山区体型最大的食草动物，也是秦岭森林生态系统的关键物种之一。及时且准确掌握种群数量动态及生境状况，是制订有效保护与管理行动计划的关键，对维护秦岭生物多样性具有重要意义。佛坪管理分局历史上曾有过3次羚牛数量调查，其中1986年调查结果为(120±60)只[6]，1990年调查结果为(206±89)只[7]，1997年调查结果为(481±46)只[8]。本次调查所估算的羚牛数量高于第一、二次调查，但低于低于第三次。本次调查估算的秦岭羚牛种群数量可能较为保守，也可能与受调查时间效应潜在影响，三官庙、岳坝、龙潭等保护站羚牛密度估计值较低有关。

本次调查发现的羚牛实体主要位于黄桶粱、西河—大古坪、草坪—大城壕等区域，活动痕迹主要分布在草坪、黄桶粱、岳坝大城壕和龙潭区域。前期野外观察与调查研究[19]表明，区内沿秦岭主脊黄桶梁、鲁班寨光头山、大包梁区域是羚牛种群经常活动的区域，也是羚牛种群的主要迁移路线。此外，经光头山、凉风垭、穿心寨、玉皇寨、黑沟梁、梅子沟、大城壕一线也是其种群迁移的通道之一[5-6]。本次调查发现，羚牛主要集中分布于核心区以及实验区的植被完好地段，再次证明良好的栖息地是动物赖以生存的基本要素。但局部区域的生境异质性以及羚牛栖息地选择行为的存在，使得羚牛呈斑块状分布。本次调查虽客观反映了羚牛种群在区内的分布概况，但也不能完全排除抽样及调查季节的时间效应所带来的误差影响，有待于进一步通过野生动物监测来验证。

秦岭羚牛作为区内有蹄类中体型最大者，垂直分布跨度很大[20]。本次调查所发现的羚牛实体及痕迹分布的海拔范围较广，海拔1 200～2 850 m区域均有分布，但主要分布在1 300～2 200 m海拔区间。羚牛具有随食物变化作季节性移动的生态习性，在春季常下至1 500 m左右的山谷中采食青草、竹笋、竹叶及一些灌木的嫩枝幼叶；夏季迁移至高处采食含有多种维生素及淀粉的草本；秋季则采食各种植物籽实；冬季进入亚高山台地或向阳的山地食物基地[21-23]。中山(1 080～2 200 m)针阔叶混交林是羚牛春、秋、冬三季活动的主要场所，而亚高山(2 200 m以上)针叶林则是羚牛的夏季活动主要场所[7,24]。从植被型来看，本次调查温性针阔叶混交林秦岭羚牛活动痕迹最多，其次为落叶阔叶林和常绿落叶阔叶混交林，而针叶林最少，印证了温性针阔叶混交林和阔叶林带是羚牛的主要越冬区域观点[19,25]。已有研究表明，秦岭羚牛为选择优质的食物会作季节性的垂直迁移。例如，秦岭羚牛寒冬季节基本在1 800～2 000 m海拔区间活动，选择支梁背风一侧半坡作为栖息场所，啃食树皮及箭竹叶、苔藓等。每年春季来临后，羚牛活动处的植物并未萌发，因此羚牛开始向下迁移至较低海拔处采食[21,25]，到了5月则迁移到海拔1 500 m附近的区域活动，采食萌发出的新鲜幼嫩的食物。随着气温的逐渐升高，羚牛逐渐向上迁移采食，到6月底羚牛基本上迁移到海拔2 000 m以上的高海拔区域活动[25]。入秋后，随着高山植物枯萎落叶，羚牛又开始往低海拔处迁移，并越过羚牛冬季栖息的海拔高度区域，采食低海拔处的针阔叶混交林及针叶林内的未落叶灌木和小乔木，于11月中旬下移至1 700 m附近活动，然后再往高处迁移回到冬季栖息区域[25-27]。从羚牛活动的微生境特征看，秦岭羚牛更偏好在坡度10°～30°、南向或西向的坡面活动，这与已有的研究[27]一致，反映了秦岭羚牛在越冬期间的生存策略。有研究[27-28]指出，秦岭羚牛对栖息地坡度和坡向的选择也会随季节变化而发生改变，通常在冬季会选择小于30°的缓坡，而在秋季会选择30°～60°的陡坡。羚牛在冬季需要减少能量消耗以弥补食物短缺造成的营养不足，而西、南坡向区域在冬季能够接受更多太阳辐射，符合羚牛冬季常晒阳光取暖的生物习性[28]。

秦岭羚牛与大熊猫同域分布，随着大熊猫保护工作的加强，特别是天然林保护工程实施以来，秦岭地区的羚牛资源也得到了很好的保护和恢复[30]。在秦岭，由于华南虎这一食物链最顶端大型食肉动物的消失，原有的生态平衡被打破，健壮的羚牛几乎没有天敌，而秦岭比较常见的食肉动物(如豹子、黄喉貂)只能捕杀羚牛幼崽，无法实现对羚牛种群的有效调控[30]。随着羚牛资源迅速恢复，种群数量快速增加，却产生了一系列保护管理问题，如在冬季食物短缺时，羚牛可将较大树木推倒、啃食树皮，导致树木死亡。春季，羚牛成群结队迁移到低海拔处，顺着草木发芽的顺序，从山脚一路啃食到山顶，对所经之处草、树造成严重破坏。羚牛也喜欢取食刚长出的竹笋，竹笋萌出时，牛群会迅速赶到一扫而光。数量不断增加的牛群和大熊猫争食，对大熊猫种群及栖息地管理造成了不小压力，已经引起了大熊猫保护管理人员的担忧[30]。这些现象给羚牛资源有效管理提出了新的课题，即当前生态环境条件下的适宜羚牛承载上限问题，亟需研究、监测和确定，而羚牛相关基础研究与大熊猫相比严重滞后。