草地贪夜蛾的有效积温和发育始点及其发生世代预测

刘小宇，荣志云，王连刚，姚 超，张路生，迟金强，林 倩，董秀霞，姚晓灵，徐德坤，萧玉涛0*，李向东*，郑方强*

(1. 山东农业大学植物保护学院，山东泰安 271018；2. 山东省荣成市上庄镇人民政府，山东荣成 264313；3. 山东省青岛市农业技术推广中心植物保护处，山东青岛 266071；4. 山东省泰安市气象局，山东泰安 271000；5. 山东省滨州市植保站，山东滨州 256600；6. 山东省威海市农业农村事务服务中心，山东威海 264200；7. 山东省烟台市农业技术推广中心，山东烟台 264001；8. 聊城市茌平区农业农村局，山东茌平 252100；9. 山东省临沂市植保站，山东临沂 264001；10. 中国农业科学研究院深圳基因组研究所，深圳 518120)

草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E. Smith)，俗称秋黏虫，原产于美洲热带和亚热带地区，是一种重要的迁飞性农业害虫(Roseetal., 1975; Todd and Poole, 1980; Johnson, 1987; 江幸福等, 2019)。2016年自美洲入侵至非洲，2018年自非洲入侵至亚洲，并于2018年底自缅甸入侵我国云南，后迅速向东和向北迁飞蔓延，扩散至中国大部分省市(Deshmukhetal., 2018; 杨普云等, 2019; 杨学礼等, 2019; 陈辉等, 2020)。从入侵至非洲和亚洲来看，其主要为害玉米(Montezanoetal., 2018; Sunetal., 2018; 姜玉英等, 2019)，幼虫喜欢为害玉米心叶丛和灌浆期的玉米籽粒，严重时导致玉米颗粒无收(Dayetal., 2017; Prasannaetal., 2018; 姜玉英等, 2019; 吴孔明等, 2020)，在我国还报道为害高粱Sorghumbicolor(顾偌铖等, 2019)、甘蔗Saccharumofficinarum(刘杰等, 2019)、小麦TriticumaestivumL.(徐丽娜等, 2019)、马铃薯SolanumtuberosumL.(赵猛等, 2019)等作物。

在山东省，自从2019年6月中旬在临沂郯城诱集到第1头雄蛾之后，相继于该年度的7-9月在枣庄滕州、日照、青岛、潍坊、烟台栖霞和威海荣成的玉米幼苗和果穗上发现草地贪夜蛾幼虫为害，且于10月上旬在泰安晚种的玉米幼苗上发现有幼虫为害，11月下旬还能在枣庄滕州的小麦秋苗上为害(山东省农业农村厅，2019)。2020年8月在泰安调查玉米穗期害虫时，发现其取食为害玉米籽粒，10月上旬在临沂临沭晚播的玉米上还能发现为害嫩叶和玉米的幼嫩果穗。从2019年和2020年草地贪夜蛾入侵至山东省的发生看，该害虫在夏玉米苗期和穗期均能为害，且胶东半岛地区发生区域和程度明显高于内地。现已发现草地贪夜蛾于每年6月中下旬至7月初自南方迁飞进入山东境内，此时山东玉米正处于苗期，山东省是黄淮海夏玉米主产区，常年播种面积在3.4×106ha左右，一旦监测和控制不利，将会大面积发生，给玉米安全生产带来严重威胁。草地贪夜蛾在山东省发生几代？不同生态区域是否有差异？均不得知。本试验自2019年至2020年以玉米籽粒为食料，研究了温度对草地贪夜蛾生长发育和存活的影响，明确了不同温度下各虫态的发育历期，计算出了各虫态和全世代的发育始点和有效积温，预测了草地贪夜蛾在山东不同生态区域发生的世代数，为草地贪夜蛾的监测预警和科学防治提供了可靠理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源及饲养

草地贪夜蛾最初虫源由中国农业科学院深圳昆虫基因组研究所提供，该所的虫源采自云南省德宏傣族景颇族自治州瑞丽市(Jinetal., 2021)。其试虫放置于人工气候箱(宁波东南仪器有限公司RXZ～380C，L ∶D=14 ∶10、RH70%±5%)中，饲喂新鲜玉米籽粒(登海511)形成稳定的种群，后来与来自山东威海和烟台的虫源进行杂交复壮扩繁，形成实验室种群。

试虫的饲养过程如下，羽化的成虫按雌雄1 ∶1配对放置于硬质塑料杯(Φ=9 cm、H=12 cm)内，杯口覆盖纱布以提供产卵场所，以10%蜂蜜水吸附于浸润的脱脂棉上给成虫补充营养。卵块收集后，置于塑料培养皿(Φ=9 cm)中待孵化，孵化后的幼虫置于6孔细胞培养板(每孔Φ=3.7 cm、H=1.8 cm)中单头精心饲养至化蛹，待其羽化。

1.2 温度处理

试验设置6个梯度温度(15、18、21、24、27、30℃)处理，每个处理观察的卵量重复3次，每次观察40粒发育正常的卵，共观察120粒卵。每天定时观察试虫在不同温度下各虫态的生长发育情况并记录各虫态或虫龄发育历期。

1.3 发育始点和有效积温计算

基于5个温度(18、21、24、27、30℃)下的卵、幼虫(虫龄)、蛹和全世代的发育历期，根据有效积温法则，采用直线回归法(张孝羲和张跃进, 2002)和直接最优法(李典谟等, 1986)计算草地贪夜蛾各发育阶段的发育始点(C)和有效积温(K)。

1.4 数据分析

方差分析和线性拟合运用DPS数据处理软件(9.05版)进行处理，多重比较用LSD法(唐启义, 2018)。

1.5 山东省代表性地区发生世代数预测

山东省不同地区2019年和2020年的月平均气温数据分别从泰安泰山区(代表鲁中)，威海荣成市、烟台福山区、青岛胶州市(代表胶东)，滨州无棣县(代表鲁北)，临沂郯城县(代表鲁南)和聊城茌平区(代表鲁西)的气象局获得。根据计算获得的全世代有效积温和不同地区提供的月平均气温数据计算各地的世代数(下式)。

世代数=大于发育始点的月平均气温的累加值/全世代有效积温

2 结果与分析

2.1 草地贪夜蛾不同温度的发育历期与各发育阶段的死亡率

不同温度下草地贪夜蛾各虫态/虫龄的发育历期存在显著差异(表1)。15～30℃范围内，草地贪夜蛾的卵、幼虫、蛹与全世代的发育历期都随着温度的升高而显著缩短。15℃时仅幼虫期发育就需59.47 d，完成一个世代则需发育133.40 d，而30℃时完成一个世代仅需32.27 d。虽然各温度下发育历期差异显著，但24～30℃时的历期差值显著小于15～24℃。因15℃时雌雄成虫不能正常交配和产卵繁殖后代，不存在产卵前期。

表1 不同温度下草地贪夜蛾各阶段的发育历期

草地贪夜蛾在不同温度下的死亡率见表2。15℃时其各个虫态/虫龄的死亡率都极高，卵发育至蛹的死亡率达到97.3%，18℃时卵发育至蛹的死亡率为51.8%，其他温度下的死亡率之间没有显著差异，在14.4%～17.3%之间。结合表1发育历期和表2的各发育阶段死亡率的比较得出，草地贪夜蛾生长发育和存活的适宜温度范围为24～30℃。

表2 不同温度下草地贪夜蛾各发育阶段的死亡率

2.2 草地贪夜蛾的发育始点和有效积温

由于15℃下，草地贪夜蛾各阶段的死亡率很高，且无法顺利完成整个的繁殖过程，因此本试验利用5个温度(18～30℃)的各阶段虫态/虫龄的发育速率计算草地贪夜蛾的发育始点和有效积温。利用直线回归法求得的有效积温与发育始点(表3)，草地贪夜蛾的卵、幼虫、蛹的有效积温分别为38.21、155.42、114.36日·度，发育始点分别为14.16、14.00、14.77℃，雌雄完成一个世代发育所需要的有效积温为523.33日·度，发育始点为12.72℃，卵、幼虫、蛹与全世代的发育速率与温度呈线性关系(表4)(P<0.05)，相关系数r都较大(r>0.94)。利用直接最优法计算的有效积温与发育始点见表5，卵、幼虫、蛹发育所需要的有效积温分别为41.96、149.20、110.47日·度，发育始点分别为13.41、14.39、15.12℃，雌雄完成一个世代所需的有效积温为497.78日·度，发育始点为13.30℃。上述两种方法均表明，雄虫从卵到蛹所需的有效积温高于雌虫，其中雌雄蛹期之间的差异最为显著，与雄虫各虫态/虫龄的发育历期稍长于雌虫有关，与何莉梅等(2019)研究发现在20～35℃时雄虫从卵到蛹期的发育历期长于雌性的结果相符合。从两种方法计算的卵、幼虫、预蛹、蛹、产卵前期、全世代的变异系数看，直接最优法的变异系数多低于直线回归法，但相差很小，故直接最优法的结果略好于直线回归法。

表3 草地贪夜蛾不同发育阶段的发育始点和有效积温(直线回归法)

表4 草地贪夜蛾温度与发育速率的回归方程

表5 草地贪夜蛾不同发育阶段的发育始点和有效积温(直接最优法)

续表5 Continued table 5

2.3 草地贪夜蛾在山东代表性地区发生世代数的预测

根据山东各地区代表性地市2019年和2020年的月平均气温计算有效积温，得出理论年发生世代数(表6)。临沂郯城县(鲁南)3.5～3.7代、滨州无棣县(鲁北)3.6～3.9代、泰安泰山区(鲁中)3.5～3.8代、聊城茌平区(鲁西)3.2～3.5代、青岛胶州市(胶东)3.1～3.4代、烟台福山区(胶东)2.8～3.2代、威海荣成市(胶东)2.5～3.0代。结果表明，直接最优法与直线回归法计算的理论年发生世代数基本一致。由于2019年各地市平均有效积温总数大于2020年，致使理论发生世代数也略大于2020年。再由于山东东西向气温差异较大(常年相差4～8℃)，一般情况是东部沿海地区温度明显低于西部，故东西向相比，发生世代数差异也较明显，且在胶东地区越往东发生代数越少，胶东总体发生2.5～3.4代，而鲁西地区发生3.2～3.5代。山东南北向气温差异较小(一般相差1～2℃)，有时鲁北平均还高于鲁南，从本研究的结果看，鲁北(3.6～3.9代)、鲁中(3.5～3.8代)和鲁南(3.5～3.7代)的发生世代数，差异不大。

表6 山东部分地区草地贪夜蛾理论年世代数

3 结论与讨论

昆虫是变温动物，其代谢、生长发育和存活受温度高低的影响最敏感。温度的差异会直接影响昆虫的地理分布和发生的年世代数。本研究表明，草地贪夜蛾在18～30℃范围内，发育历期随着温度的升高而逐渐缩短，30℃时发育历期最短(32.27 d)。从温度设置范围看，适宜草地贪夜蛾生长发育的范围是24～30℃，与Plessis等(2020)的发育最适温度是26～30℃和何莉梅等(2019)的生长和繁殖适宜温度为20～30℃相符合。本试验没有设置30℃以上的温度，从其他作者设置30℃以上温度的研究看，温度在35℃(张红梅等, 2020)和37℃(鲁智慧等, 2019)时，发育明显受阻且存活率低，而在32℃时发育快且死亡率低。综合各作者的结果看，适宜草地贪夜蛾生长发育的温度范围应在24～32℃。本研究观察的幼虫历期与赵琳超等(2020)在18～30℃之间观测的幼虫期差异较大，他们在18℃时的幼虫期为35.95 d，明显低于本试验的42.97 d；24℃时幼虫期为31.89 d，大于本研究的13.55 d。本试验的全世代发育历期在21℃为62.90 d，显著大于鲁智慧等(2019)在22℃时的47.07 d，由此可见不同试验间存在一定差异。但可从试验结果看出，温度低于18℃，草地贪夜蛾的生长发育明显受阻。从温度影响草地贪夜蛾存活和生殖的情况看，主要是低温15℃和18℃引起的死亡率较高、发育历期过长，尤其在15℃时成虫无法正常交配完成繁殖过程，与何莉梅等(2019)的结果一致。鲁智慧等(2019)研究发现草地贪夜蛾在32℃时，成虫可以正常繁殖产卵，而在35℃和37℃时，蛹不能正常羽化，雌蛾不产卵，表明35℃已不适宜草地贪夜蛾的生殖(张红梅等, 2020)。综合各研究者的结果看，低于20℃和高于32℃均不利于草地贪夜蛾的存活和生殖。据2019年和2020年草地贪夜蛾在山东的发生为害情况看，多发现于胶东半岛的7-8月份，当然，山东的虫源肯定是从南方种群随夏季西南季风向东北方向迁飞而来，西南季风更有利于草地贪夜蛾沿着山东南部海岸线(日照)向胶东半岛的青岛、烟台和威海扩散，胶东半岛处于夏季海洋性季风气候，气温偏低，7-8月份的平均气温在23～30℃，日最高气温达32℃，也适合草地贪夜蛾的生长发育。而在同时期的鲁北、鲁中、鲁南的平均气温为24～36℃，日最高气温有时达到39℃，显著高于胶东半岛地区。从气温和季风的双重因素来看，7-8月胶东半岛地区草地贪夜蛾的发生程度会高于山东其它地区。

试验基于不同温度下的发育历期，根据直线回归法计算得出，草地贪夜蛾的发育始点为12.72℃，有效积温为523.33日·度；根据直接最优法求得的发育始点为13.30℃，有效积温为497.78日·度，在发育始点上与谢殿杰等(2019)利用直线回归法求得发育始点(12.60℃)差异不大，与其测得的有效积温为584.00日·度存在一定差异；与张红梅等(2020)根据直线回归法计算的发育始点为9.21℃、有效积温为636.53日·度差异较大。综合温度对草地贪夜蛾生长发育和存活的影响看，本研究结果与许多研究表现出的差异，可能与饲养条件有关，本试验利用新鲜玉米籽粒饲养幼虫，而谢殿杰等(2019)和张红梅等(2020)利用玉米苗喂养幼虫，从营养角度讲，玉米籽粒的营养成分含量肯定高于叶片，对草地贪夜蛾的生长发育和存活更加有利，这方面我们已通过饲喂玉米叶片和籽粒的研究得以证实，同时也发现饲喂不同玉米品种的叶片对草地贪夜蛾的生长发育、存活和生殖也有影响(刘小宇, 2021)；或许与玉米某些品种苗期叶片中存在较高含量的抗虫物质(如丁布等)从而影响其生长发育与存活有关。

山东地处于中国大陆东部沿海地区，省内气温地区间差异较大，试验根据山东各地市间地理位置的差异划分了5个区域，并选择其中代表地市对草地贪夜蛾发生世代数的理论值进行了预测，结果显示山东各地区气温差异东西大于南北，致使鲁中、鲁北和鲁南地区，草地贪夜蛾年理论发生世代数差异不大，发生3.5～4代，鲁西年理论发生世代数为3.2～3.5代，而胶东半岛发生代数最少为2.5～3.4代，与谢殿杰等(2019)预测山东西南部发生3～4代基本一致。根据不同地区草地贪夜蛾发生世代的不同可以将山东各地进行世代区域划分，山东半岛为发生2.5～3.5代区，鲁西为发生3～3.5代区，鲁中、鲁南、鲁北发生世代数较多属于发生3.5～4代区。山东世代数区域的划分为不同区域草地贪夜蛾的监测预警和精准防控提供了科学理论依据。

致谢：感谢山东省相关地市气象局提供月平均气温数据。