带幅设计对玉米/苜蓿间作群体光环境特征及光能利用效率的影响

吴玉环，王自奎，刘亚男，马千虎

（兰州大学草地农业科技学院，兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草业科学国家级实验教学示范中心，甘肃 兰州 730020）

黄土高原是典型的旱作农业生产区，主要种植作物为冬小麦（Triticum aestivum）、玉米（Zea mays）和紫花苜蓿（Medicago sativa），常年连作和过量施肥已在部分区域造成严重的土壤污染和深层干燥化等问题。间作、轮作、免耕、覆盖等耕作管理模式的改进是缓解农田生态系统资源压力，提高生产的可持续性的有效途径。间作是指在同一土地上同时种植两种或多种作物的种植模式，与单作相比，由于不同作物在时间和空间上的合理搭配，可以使光能、水分、养分等农业资源得以高效利用［1-3］。苜蓿是我国北方主要种植的豆科牧草，具有较高的营养品质且抗旱高产，玉米是主要的粮饲兼用型作物。与单作相比，二者间作可提高饲草的品质、农田的综合产出和经济效益，且具有保水固土、增加土壤有机质和提高氮素利用效率的优势［4］。辐射是影响间作模式中各作物之间资源竞争的最主要环境因子之一，大多数间作群体产量占优势主要是由于作物所吸收的光合有效辐射较单作增加［5-10］。与单作种植相比，间作群体冠层的空间分布更有利于光能的截获和辐射利用效率，高矮作物间作群体尤为明显［11-13］。例如于海林等［14］研究指出，玉米与草木樨（Melilotus suaveolens）间作其中层、底层光照强度分别比单作高43.2%和27.9%，间作光能利用率比单作高39.4%。间作带幅的设计会直接影响间作群体中底层作物接收辐射的质量和数量，进而会影响间作群体中的竞争关系和系统产量。Yang 等［15］研究发现，玉米/大豆间作中大豆（Glycine max）接收的光合有效辐射（photosynthetic active radiation，PAR）及红光远红光比均随着玉米行距的减小而降低，且间作会导致大豆幼苗高度增加、产量降低。崔亮等［16］研究表明，玉米和大豆间距为50 cm 的套作模式优化了大豆群体的冠层结构，保证了大豆对有限光能的截获量，在一定程度上满足了大豆生长所需的辐射，从而使光合作用达到最大值。苜蓿为喜光豆科植物，与玉米间作之后光环境的改变对其生长发育必然会产生一定的影响，但是目前相关的研究还很缺乏。间作群体冠层结构空间变异大，辐射的实时连续测定费时费力，光能模型是计算间作群体光环境特征的重要工具［17-20］。所以本试验将在前人研究的基础上以玉米/苜蓿间作群体为研究对象，设计不同的间作带幅宽度和比例，结合苜蓿/玉米间作群体辐射传输模型研究带幅设计对玉米/苜蓿间作群体辐射截获、产量及光能利用的影响，以期对该间作群体栽培管理提供理论依据和有效途径。

1 材料与方法

1.1 试验地基本情况

试验于2018 年4 月至9 月在甘肃省庆阳市西峰区兰州大学庆阳黄土高原试验站（N 35°39′，E 107°51′，海拔1297 m）进行。该区的地貌特征为黄土旱塬，春冬寒冷干燥，夏季多雨，属大陆性季风气候，多年平均年降水量567.5 mm，年均蒸发量1504 mm，且降水年际间分配不均，主要集中在7-9 月，多年平均气温10.1 ℃（2001-2019 年）。供试土壤为粉壤土，无灌溉条件。2018-2019 年以及多年平均（2001-2019年）作物生育期温度和降水变化如图1 所示。

图1 作物生育期温度降水变化Fig. 1 Changes in temperature and precipitation during crop growth

1.2 试验设计与田间管理

试验采用随机区组设计，试验设计5 个种植模式，分别为玉米单作（sole maize，SM）、紫花苜蓿单作（sole alfalfa，SA）、玉米/紫花苜蓿1∶2 间作（1 行玉米间作2 行紫花苜蓿one row of maize intercropped with two rows of alfalfa，I12）、玉米/紫花苜蓿2∶2 间作（2 行玉米间作2 行紫花苜蓿two rows of maize intercropped with two rows of alfalfa，I22）和玉米/紫花苜蓿2∶4 间作（2 行玉米间作4 行紫花苜蓿two rows of maize intercropped with four rows of alfalfa，I24）。每个处理设置3 个重复。单作玉米行距为50 cm，株距为30 cm，单作苜蓿的行距为30 cm。间作处理中苜蓿与玉米在各自带幅上的种植密度与单作相同。

试验选择玉米品种为龙生19 号（Z. mayscv. Longsheng No.19），紫花苜蓿品种为陇东苜蓿（M. sativacv.Longdong）。苜 蓿 于2018 年4 月11 日 种植，条播，播量为15 kg·hm-2。玉 米于2018 年4 月25 日 和2019 年4 月23日播种，种植密度6.66 万株‧hm-2，在2018 年8 月17 日和2019 年8 月29 日收获。播前施 尿素150 kg‧hm-2，二胺225 kg‧hm-2，玉米于大喇叭口期（2018 年7 月5 日和2019 年7 月10 日）追施尿素150 kg‧hm-2。

1.3 测定指标

1.3.1 玉米苜蓿的干物质和土地当量比 取苜蓿样时，单作每个小区取3 行1 m 的长势均匀的植株，间作每个小区取一个1 m 带幅内的全部植株；取玉米样时，前期每个小区取10 株，定苗以后每个小区取3 株；植物样在105 °C 杀青30 min 以后将温度调至70 °C，烘至恒重后称其干物质重量。间作群体土地当量比（land equivalent ratio，LER）计算公式为［21］：

式中：Yic和Yib分别代表两作物的间作产量（kg‧hm-2）；Ymb和Ymc分别代表两作物的单作产 量（kg‧hm-2）；LER＞1 为间作优势，LER＜1 为间作劣势。

1.3.2 光合有效辐射（PAR）的测定 作物冠层底部的PAR 采用Sunscan 冠层分析仪（Delta-T Devices，Cambridge，UK）测定，作物的生育期中每隔15～20 d选择晴朗的天气测定，测定时间为8：00-18：00，每2 h测定1 次。测定时将其与作物行交叉布置。间作小区分别在玉米条带和苜蓿条带下方测定（图2）。

图2 间作群体中冠层下方光合有效辐射传感器布置方式（以I24为例）Fig. 2 Placement of PAR sensor under the canopy of intercropping systems（take I24 as example）

1.4 间作群体辐射传输模型

间作作物群体中PAR 传输过程中经过的扰动介质包括玉米叶片、苜蓿叶片，所以间作冠层底部特定位置的辐射接收率（fraction of radiation transmission，ft）为［19］：

式中：g为作物的消光系数（作物叶片在垂直于光线方向的平面上的投影面积与叶片面积的比例）；LAD为玉米和苜蓿的叶面积密度（m2‧m-3）；L为辐射在间作群体（玉米和苜蓿冠层）中的传输距离（m），通过太阳角度与间作冠层之间的几何关系计算［22］；下标M、A 分别代表玉米和苜蓿。消光系数g的计算公式［23］为：

式中：χ为反映作物叶片伸展方向的参数；φ为太阳天顶角。运用辐射传输模型计算冠层底部的PAR 接收率时，在垂直于行的方向上每10 cm 计算一个点，然后求其平均值。

假设玉米和苜蓿的叶片在冠层内均匀分布，那么叶面积密度（leaf area density，LAD）计算公式为：

式中：LAI为间作群体中玉米或苜蓿的叶面积指数（leaf area index）；w和wstrip分别表示间作带幅宽（I24为2.2 m，I22为1.6 m，I12为1.1 m）和玉米或苜蓿条带的宽度（m）；h为作物株高（m）。

建立光束在扰动介质中传输的几何模型（图3）。θa是太阳方位角α 和作物条带方向的夹角。θb是光在条带横截面上的投影与垂直于地面方向的夹角。θc是光在条带横截面上的投影与光束的夹角。β是太阳高度角。wp为空行宽，wstrip为作物带幅宽。几何模型的各角度计算公式［19］为：

图3 光束在扰动介质中的传输Fig.3 Light beam transmission in turbid medium

式中：α为太阳方位角；δ、λ和τ分别为太阳倾角、试验地纬度和太阳时角。光在冠层中实际传输距离l为：

光透过玉米叶片的距离d＇为：

式中：d0是计算点到光传输到最后一个作物行的最右端的距离；dr是光的入射点到第一个作物行最右端的距离；N代表光束传输经过的间作条带数。其计算如下：

式中：h为作物冠层高度。

单作群体PAR 的截获率根据Beer 定律计算［21］：

式中：LAI为叶面积指数；k为消光系数（光照下的作物叶片在水平方向上的投影面积与叶片总面积的比例），计算公式为［23］：

单作群体和间作群体冠层的辐射截获量（radiation interception，I）为：

式中：I0为作物冠层上方的PAR，fPAR为冠层PAR 的截获率。

1.5 PAR 传输模型的验证

PAR 光能瞬时传输模型的输入参数包括试验地的经纬度、日期、当地时间、作物参数（作物的行向、行距、株高和LAI）以及入射的PAR。采用作物冠层底部实测的PAR 对模型进行验证，使用平均绝对误差（mean absolute error，MAE）和均方根误差（root mean square error，RMSE）反映模拟值与实测值之间的相对误差和绝对误差，值越小，表明模拟效果越好。计算公式［24］如下：

式中：Si和Oi分别表示PAR 的模拟值与实测值；N是观察值的数目。

1.6 苜蓿和玉米的光能利用效率

光能利用效率（light use efficiency，LUE）［24］用下式计算：式中：W为地上部生物量（g‧m-2）；RI为光能截获量（MJ‧m-2）；fPAR为作物冠层的太阳辐射截获率。

1.7 数据处理

使用Microsoft Excel 2016 软件进行数据分析、制图。用SPSS 19.0 统计分析软件进行方差分析和显著性检验（Duncan 新复极差法）。

2 结果与分析

2.1 苜蓿和玉米的干物质产量

2018 年苜蓿的干物质量远低于2019 年苜蓿的干物质量（图4）。与单作相比，2018 年处理I12、I22与I24的苜蓿干物质产量在苜蓿第1 次刈割后分别比苜蓿单作降低了40.8%、43.4%和19.9%；第2 次刈割后比苜蓿单作降低了54.1%、47.5%和18.3%。而在2019 年第1 茬和第2 茬的苜蓿的干物质量均高于单作处理，处理I12、I22与I24第3 茬的苜蓿干物质量比单作低27.2%、25.8%和17.2%。在2018 年，单作处理干物质产量显著高于间作处理的干物质产量（P＜0.05），而在2019 年各间作处理苜蓿的干物质量分别比苜蓿单作高197.8、180.3和197.0 g‧m-2。

图4 在2018 和2019 年不同间作比例下苜蓿的干物质量Fig. 4 Dry matter of alfalfa under different intercropping systems in 2018 and 2019

在2018 年，处理I12、I22和I24的玉米干物质量比单作处理分别高102.2、13.9 和163.2 g‧株-1。而 在2019 年，处理I24的玉米干物质量最高，约为466.3 g‧株-1，高于单作玉米8.7%。处理I12、I22和I24两年总的玉米干物质量分别为943.2、848.4 和1041.8 g‧株-1，比SM 处理高12.1%、0.9%和23.9%（图5）。说明随着间作苜蓿带幅的加大，玉米的干物质产量呈增加趋势。

图5 在2018 和2019 年不同间作比例下玉米的干物质量Fig. 5 Dry matter of maize under different intercropping systems in 2018 and 2019

2.2 苜蓿和玉米的系统生物量与土地当量比

不同处理间的玉米生物量、苜蓿生物量和系统总生物量均具有显著差异（P＜0.05），其中，在所有间作处理中，2018 年处理I24的系统产量最高（21.86 t‧hm-2），而2019年处理I22的系统产量最高（23.80 t‧hm-2）（表1）。就间作比例相同的处理I12和I24而言，两年处理I24的系统总干物质量分别是处理I12的1.18 和1.05 倍。在2018 年只有处理I24的土地当量比大于1，其中，苜蓿的LER 均小于其种植比例，未表现出间作优势；间作玉米的LER 均大于其种植比例，表现出间作优势。所有间作处理在2019 年的LER 范围为1.04～1.11，均大于1，表现出间作优势。说明间作处理在第2 年提高了作物产量，从而提高了土地利用效率。

表1 不同玉米/苜蓿间作处理下的系统生物量与土地当量比Table 1 Total dry matter，land equivalent ratio under different maize/alfalfa relay strip intercropping systems

2.3 间作群体辐射传输模型的验证

PAR 的模拟值和实测值变化趋势一致，PAR 日变化均呈“低-高-低”的趋势，最高值、最低值分别出现在12：00-14：00 和18：00（图6）。

图6 不同间作比例下，作物冠层底部PAR 实测值与模拟值的比较Fig.6 Comparison between measured and simulated values of PAR at crop canopy bottom under different intercropping ratios

I12、I22和I24间作系统中，群体冠层底部的模拟值与实测值集中分布在1∶1 回归直线附近，其回归直线的斜率为0.7083，说明模拟值比实测值偏大。间作群体日辐射PAR 的模拟值与实测值之间的相关系数为0.8385（图7）。这说明模拟值与实测值接近，该模型可以较为准确的模拟玉米/苜蓿间作的作物冠层底部的PAR。其中，苜蓿比玉米冠层底部PAR 的模拟效果好。

图7 间作群体冠层底部PAR 实测值与几何模型计算的模拟值的散点分布Fig. 7 Scatter distribution of measured and simulated PAR of intercropping system calculated by geometric models

I12、I22和I24间作群体的模拟值与实测值平均绝对误差和均方根误差范围分别为7.4～130.8 μmol‧m-2‧s-1和8.8～166.5 μmol‧m-2‧s-1（表2），I12、I22和I24间作群体全天平均模拟结果与实测值的平均绝对误差分别为58.0、62.2 和56.7 μmol‧m-2‧s-1，均方根误差分别为67.8、65.8 和66.3 μmol‧m-2‧s-1。由此可以看出，在这3 种间作模式下，模型的应用都比较好，尤其是在光强较弱的条件下模拟效果最好。

表2 I12、I22和I24间作群体的模拟值与实测值的平均绝对误差和均方根误差Table 2 The MAE and RMSE of simulated values and measured values of I12，I22 and I24 intercropping systems（µmol‧m-2‧s-1）

2.4 苜蓿和玉米的光能截获量和利用效率

随着玉米苜蓿间作生育期的不断延长，玉米苜蓿的冠层结构也在发生着变化。在生育前期（玉米与苜蓿的株高相差不大），各个处理苜蓿接收的光合有效辐射无显著变化（图8）；在生育后期，玉米生长迅速，玉米与苜蓿之间产生的高度差逐渐增大，单作处理苜蓿冠层顶部所接收的光合有效辐射高于间作处理的苜蓿（图8）。

图8 2019 年苜蓿整个生育期内冠层顶部PAR（IA）与总PAR的比值（I0）Fig. 8 Dynamic characteristics of ratio of photosynthetically active radiation in alfalfa upper layer（IA）to total radiation（I0）during the whole growth seasons in 2019

2018 年单作玉米的光能截获量最多，为546.0 MJ‧m-2，分别比处理I12、I22和I24群体高22.1%、5.7%和8.5%（表3）。单作处理第1 茬苜蓿截获的PAR 低于处理I12和I24间作苜蓿，但第2 茬苜蓿的PAR 截获量高于所有间作处理。2019 年，单作苜蓿的光能截获量最高，为1046.5 MJ‧m-2，分 别 比I12、I22和I24群 体 高5.1%、17.9%和6.6%。各群体苜蓿PAR 接收量的变化趋势与2018 年相同。处理I12、I22和I24第1 茬苜蓿的光能截获量高于单作苜蓿9.0、13.1 和27.7 MJ·m-2；各处理在第2 茬苜蓿的光能截获量较为接近；在苜蓿第3茬时，由于受到玉米的影响，单作处理的苜蓿的光能截获量在所有处理中最高。处理I12、I22和I24间作玉米的光能截获量比单作玉米低22.2%、10.1% 和10.1%。

表3 2018 和2019 年不同种植模式苜蓿和玉米的光能截获量Table 3 The PAR interception of alfalfa and maize by different cropping systems during 2018 and 2019（MJ‧m-2）

玉米的LUE 高于苜蓿的LUE，这是因为玉米是C4植物，C4植物的光合作用表现得较好（表4）。2018年I12、I22和I24间作群体苜蓿的LUE 分别比单作苜蓿低38.6%、14.8%和7.6%，2019 年分别比单作苜蓿的LUE 显著高19.2%、32.4%和20.9%。2018 和2019年的玉米的LUE 均表现为I12＞I24＞I22＞SM，间作玉米的LUE 显著高于单作玉米（P＜0.05）。I12、I22和I24间作处理在2018 和2019 年玉米的光能利用效率显著高于单作处理52.5%、9.3%、51.7% 和28.5%、9.6%、21.0%。两年间作处理I12、I22和I24的系统LUE显著高于单作苜蓿（P＜0.05），2018 年分别比单作苜蓿高约2.21、2.42 和2.69 g‧MJ-1，2019 年分别比单作苜蓿高约1.51、2.12 和1.56 g‧MJ-1。而间作处理的系 统LUE 明 显 低 于 单 作 玉 米，I12、I22和I24间 作 群 体2018 年的LUE 分别比单作玉米低约14.3%、10.1%和4.8%，2019 年低38.0%、25.1%和36.9%。结果表明，玉米苜蓿间作可以提高玉米和苜蓿的辐射利用效率从而提高产量。

表4 2018 和2019 年苜蓿和玉米的光能利用效率Table 4 The light use efficiency of alfalfa and maize in 2018 and 2019（g‧MJ-1）

3 讨论

光是影响植物生长的关键因素之一。在农业生产中，入射光部分被作物叶片反射，部分被吸收，部分被传输到底层土壤［25-26］。太阳光的截获量和转化效率直接受到作物冠层结构影响［25］，作物的冠层结构受到自身、生长环境以及栽培管理的影响［27-29］。间作可充分利用不同层次的光能，通过群体受光面积的增加来提高光合效率，提高产量和品质［30-31］。由于苜蓿与玉米在性状、生长发育特征等方面存在差异，苜蓿/玉米间作形成了时空互补，优化了资源利用，促进了间作优势［32-35］。

不同间作模式会使冠层结构和光分布发生一定的变化，间作处理会降低苜蓿可利用的有效辐射，引起玉米与苜蓿对有限光的竞争，进而影响间作作物的产量［36-37］。在所有间作处理中，处理I22苜蓿冠层顶部所接收的光合有效辐射最低，而处理I12和I24苜蓿冠层顶部所接收的光合有效辐射变化基本一致（图8），这主要是由于处理I22加大了玉米行对苜蓿行的遮荫程度，从而降低了苜蓿群体可利用的光照资源。而I24间作模式在一定程度上降低了玉米与苜蓿对光合有效辐射的竞争，从而使得苜蓿上层的光合有效辐射增加，提高了苜蓿的光能截获量。李美［38］的研究表明玉米/花生（Arachis hypogaea）2∶10 间作的生物量较高，品质较好。高阳等［36］通过综合大量研究发现，玉米间作系统可以有效提高间作群体的光能利用，合理的带型可以更有利于提高间作优势，不同地区间作的最佳带型配置不同；Liu 等［39］研究发现，2 行玉米和2 行苜蓿间作的光能截获量以及干物质产量均高于1 行玉米和1 行苜蓿间作处理。本研究中2∶4 玉米间作群体在2 年间表现出产量优势，与前人研究结果一致。此外，I12、I22和I24间作处理在2018 和2019 年玉米的光能利用效率显著高于单作处理52.5%、9.3%、51.7%和28.5%、9.6%、21.0%，而间作苜蓿的LUE 在2019 年显著高于单作19.2%、32.4%和20.9%。这与刘鑫［20］研究的间作玉米和间作大豆的LUE 均显著高于单作玉米和单作大豆这一结果类似。

通过建立辐射传输模型来模拟间作系统中的光能瞬时传输不仅可以计算不同条带间作的作物光截获量，还可以计算苜蓿冠层所接收的光合有效辐射以及冠层底部土壤表面的瞬时辐射。本研究中I12、I22和I24间作群体总的模拟结果与实测值的均方根误差为8.8～166.5 μmol‧m-2‧s-1，结果与王自奎等［40］模拟小麦/玉米间作群体辐射的误差及Tsubo 等［19］应用几何模拟玉米/大豆间作群体辐射的误差相近，说明模拟误差较小，辐射的模拟值可以较好地代表真实值。但是，部分较大的模拟值比实际值偏低，一方面可能是由于模型是把作物看作一个严格的几何体，没有考虑作物叶片分布不均一导致真实值低于模拟值的情况，另一方面可能是由于PAR 的测定误差造成的，这就需要进行大量的测定来使结果趋于稳定。在以后的研究中，可以利用模型来研究间作群体中作物边行与内行的光分布对边行内行作物生长的影响，深入研究不同光环境下对土壤与作物的水分、养分以及作物自身基因等的影响，并对存在问题加以改进。最后，需要进一步来研究间作的长期效应以及对不良环境的响应。此外，要将本研究玉米苜蓿间作的种植模式进一步推广，将面临一个最大的问题，就是机械化。2 行苜蓿1 行玉米间作的种植模式行距太窄，不利于农机操作，在以后的研究中可以更多地关注宽幅带状间作，以便于更好地推广。

4 结论

辐射传输模型可准确模拟带状间作群体中光合有效辐射的透射率。玉米/苜蓿间作群体在光能利用方面具有明显的优势，可形成有利于作物吸收光能的冠层结构，从而提高作物产量、土地利用效率和辐射利用效率，其中以玉米/紫花苜蓿2∶4 间作比例的光能利用效率和产量优势显著，建议在当地使用。