伊犁不同山葡萄品种的光响应模型筛选及光能利用效率评价

潘 越，史开奇，刘 珩，马 勇，，，刘阳阳，，，郭 靖，王宝庆，王世伟

（1.新疆林业科学院 a.园林绿化研究所，新疆 乌鲁木齐 830063；b.佳木国家重点林木良种基地，新疆 阿克苏 843100；2.伊犁哈萨克自治州平原林场，新疆 伊犁 835300；3.新疆农业大学 林学与园艺学院，新疆 乌鲁木齐 830052；4.新疆阿克苏森林生态系统国家定位观测研究站，新疆 阿克苏 843100）

葡萄Vitis vinifera为新疆地区的特色优势果树树种之一，据2019—2020年统计数据，在全区各类水果中产量居第1 位[1]。截至2020年，酿造葡萄栽培面积已达1.97 万hm2，产量8.87×104t。北疆冬季寒冷，无霜期短，有效积温严重不足[2-3]，虽然酿酒所采用的欧亚种葡萄通过覆盖埋土可安全越冬，但是大多数浆果无法充分成熟，导致酿酒原料品质不佳。山葡萄V.amurensis也称东北葡萄，野生种源生长于海拔200 ～1 200 m 的山区，其枝条可耐-40 ℃的低温，无需埋土防寒，为最抗寒的葡萄种，同时果实中花色苷、白藜芦醇和酚类物质的含量远高于其他品种[4-6]。

有关葡萄光响应方面的研究以理化性质分析为主，钟海霞等[7]、户金鸽等[8]、伍新宇等[9]先后研究了灌水措施、砧穗组合和气候环境对葡萄光合特性的影响。近年来，国内研究者陆续开展了一系列葡萄光合-光响应方面的研究。韩晓等[10]在采用4 种光响应模型研究不同砧木夏黑葡萄耐弱光的能力时发现，夏黑（接穗）+SO4（砧木）、夏黑（接穗）+420A（砧木）2 组砧穗组合的表观量子效率高、光补偿点低、暗呼吸速率低，说明两者对弱光的利用效率高，耐弱光能力强，呼吸消耗少。娄玉穗等[11]通过对8个葡萄品种的光合参数和光响应参数进行测定分析，筛选出2个耐高温且抗弱光的品种。从前人的研究结果可以看出，光合-光响应曲线能够清晰反映植被的光合速率，可间接反映其对环境的适应能力。常用的光合-光响应曲线模型包含直角双曲线模型[12]、非直角双曲线模型[13]、直角双曲线修正模型[14]和指数模型[15]等，借助模型可估算出表观量子效率、最大净光合速率、暗呼吸速率、光补偿点和光饱和点等一系列反映光合生理状况的指标。针对不同的树种和环境条件，需要结合实际甄别与之匹配的光响应曲线。

伊犁地区地处欧亚大陆腹地，具有优越的光、热、水、土条件[16]，同时与山葡萄原产地具有相似的地理纬度和生态环境条件[5,17]。为了扩充酿酒葡萄的种质资源类型，提高酿酒原材料的质量，节约埋土用工的成本，2019年以来，本课题组陆续引进8个山葡萄品种，在伊犁河谷地区开展引种和栽培技术研究。本试验中，以8个山葡萄品种为研究对象，采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数函数模型对山葡萄的光合-光响应曲线进行拟合，比较各模型的生理参数预测值与实际值的差异，筛选出最适合山葡萄光合作用的光响应模型，并基于层次分析法对伊犁河谷地带山葡萄品种的适应性进行评价，旨在为新疆地区山葡萄的优质丰产及推广发展提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于新疆维吾尔自治区伊犁哈萨克自治州察布查尔县种羊场美利奴种畜繁育有限公司。该地区年均气温7.9 ℃，极端最高温39.5 ℃，极端最低温-43.2 ℃，≥10 ℃积温3 389.1 ℃，无霜期161 d，年平均降水量206 mm，年平均蒸发量1 400 ～1 630 mm。试验地土壤为灰钙土，土层瘠薄，腐殖质和有机质含量较低。

1.2 试验材料

供试葡萄为中国农业科学院左家特产所引进的8个优良山葡萄品种的2年生植株，分别为‘北冰红’‘双红’‘左优红’‘双丰’‘雪兰红’‘北国红’‘左山1’和‘左山2’。2019年，进行埋土防寒处理；2020年3月，于温室内使用营养钵定植；2020年5月，移栽至大田，株行距1.0 m×3.5 m，各品种栽培条件和管理措施保持一致。

1.3 试验方法

每个山葡萄品种选择5 株长势相对一致的试验株，设置5 组重复。2020年9月14日（葡萄成熟期），使用LI-6400 便携式光合仪（美国LI-COR公司）测定光合参数。红蓝光光合有效辐射设计1 900、1 700、1 500、1 200、1 000、800、500、300、200、150、100、80、50、20、0 μmol/(m2·s)共15个梯度，光照强度改变后，最少稳定时长为120 s，当测量结果变异率小于0.05 s 时，由仪器自动记录。测定时为保持环境的稳定，叶室CO2体积分数设定在(380±10)μmol/mol，叶温为(32±1)℃，湿度为自然相对湿度。通过绘制光合-光响应曲线，得出表观量子效率（α）、最大净光合速率（Pn,max）、暗呼吸速率（Rd）、光补偿点（PLC）和光饱和点（PLS）。

1.4 数据处理

借助Excel 2003 和SPSS 21.0 软件进行聚类分析和光响应模型拟合[18]，采用隶属函数法统一数据量纲，按照指标属性和评价需要区分正相关和负相关。

正相关计算公式：Ui,n=(Xi,n-Xi,min)/(Xi,max-Xi,min)；

负相关计算公式：U′i,n=1-(Xi,n-Xi,min)/(Xi,max-Xi,min)。式中：Ui,n和U′i,n分别为正相关和负相关时第n个样本第i个指标转化后的隶属函数值，Xi,n指第n个样本第i个指标的原始测定值，Xi,max和Xi,min分别指样本组中第i个指标的最大值和最小值。

1.4.1 各品种光响应模型的拟合

分别使用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数函数模型进行光合-光响应曲线拟合[19]。

直角双曲线模型：

式中：Pn为净光合速率；I为光合有效辐射。

非直角双曲线模型：

式中：k为光合有效辐射；θ为反映曲线弯曲程度的光合-光响应曲线角，0 ≤θ≤1。

直角双曲线修正模型：

式中：β、γ为独立于I的常数。

指数函数模型：

式中：C0为弱光环境下净光合速率区域为0 的指标。

使用均方差（mean square error）法和平均标准误差（mean standard error）法对4个模型拟合结果的精准度进行评价，误差越趋于0，表明拟合值越接近实测值[20]。

式中：ES为均方差；EA为平均标准误差；n为样本数；yt和分别是净光合速率的实测值和拟合值。

分别选择对8个品种拟合效果最好的光响应模型的相关光合参数，采用Ward 法分别对强光环境因子（光饱和点、最大净光合速率）和弱光环境因子（表观量子效率、暗呼吸速率和光补偿点）进行组间聚类分析[21-22]。

1.4.2 各品种光能利用效率的综合评价

首先按照层次分析法评价原理，分强光因子和暗光因子2个维度准则层的共4 项评价指标，按照各指标的隶属函数值和各指标的权重计算各山葡萄品种光能利用效率的综合价值得分（N）。

式中：i为指标编号；m为指标数；Wi为指标i的权重；Si为各指标的标准化值。

根据对12 位专家的问卷调查结果确定权重值，运用层次分析法构建判断矩阵进行计算。按照1 ～9 标度对相邻指标进行两两比较，确定判断矩阵，标度1、3、5、7、9 分别表示相邻2 项指标具备同等重要性、稍强重要性、较强重要性、很强重要性和极强重要性，标度2、4、6、8 作为相邻2 项指标的中值，指标的重要性标度源自权衡后的专家意见[23]。计算各层次判断矩阵的最大特征根λmax，经一致性检验后，得出各指标的权重值Wi。一致性指标（IC）越小，说明判断矩阵越接近于一致。平均随机一致性比率（RC）为IC与同阶一致性指标（IR）之比，RC小于0.10 时，说明判断矩阵具备可接受的一致性，否则需要调整修正判断矩阵，使之满足一致性[24]。

2 结果与分析

2.1 不同山葡萄品种的光合-光响应曲线

基于4 种模型的8个山葡萄品种的光合-光响应曲线如图1 ～8所示。由图1 ～8 可见，8个山葡萄品种的光合-光响应曲线总体呈“慢、快、慢”的变化趋势。在弱光0 ～100 μmol/(m2·s)环境下，随光合有效辐射（photosynthetic active radiation，PAR）增加，Pn缓慢上升；在中等光强100 ～800 μmol/(m2·s)环境下，Pn迅速升高，与PAR 间呈线性关系；在强光800 ～2 000 μmol/(m2·s)环境下，Pn趋于饱和。

图2 基于4 种模型的山葡萄品种‘双红’的光合-光响应曲线Fig.2 Light response curves of ‘Shuanghong’ based on four models

图3 基于4 种模型的山葡萄品种‘左优红’的光合-光响应曲线Fig.3 Light response curves of ‘Zuoyouhong’ based on four models

图4 基于4 种模型的山葡萄品种‘雪兰红’的光合-光响应曲线Fig.4 Light response curves of ‘Xuelanhong’ based on four models

图5 基于4 种模型的山葡萄品种‘北国红’的光合-光响应曲线Fig.5 Light response curves of ‘Beiguohong’ based on four models

图6 基于4 种模型的山葡萄品种‘双丰’的光合-光响应曲线Fig.6 Light response curves of ‘Shuangfeng’ based on four models

图7 基于4 种模型的山葡萄品种‘左山1’的光合-光响应曲线Fig.7 Light response curves of ‘Zuoshan 1’ based on four models

图8 基于4 种模型的山葡萄品种‘左山2’的光合-光响应曲线Fig.8 Light response curves of ‘Zuoshan 2’ based on four models

在PAR为0 μmol/(m2·s)时，‘北冰红’和‘双丰’2个品种的Pn值低于1 μmol/(m2·s)，其他6个品种的Pn值高于1 μmol/(m2· s)，说明‘北冰红’和‘双丰’的暗呼吸速率高于另外6个品种。随PAR 上升，各品种的Pn值由高到低依次为‘北冰红’‘左优红’‘双红’‘雪兰红’‘双丰’‘左山1’‘左山2’‘北国红’。PAR 为2 500 μmol/(m2·s)时，‘北冰红’的Pn值趋于饱和；PAR 为2 000 μmol/(m2· s)时，‘双红’‘雪兰红’‘双丰’‘左山1’和‘左山2’的Pn值趋于饱和；PAR 为1 500 ～1 700 μmol/(m2·s)时，其他品种的Pn值即饱和。说明在强光环境中‘北冰红’的光能利用效率优于其他7个品种。

2.2 不同山葡萄品种光合-光响应曲线的拟合精度

以均方根误差、平均标准误差和决定系数检验模型拟合的精度，基于4 种模型的8个山葡萄品种光合-光响应曲线的拟合精度见表1。均方根误差、平均标准误差越小，决定系数越大，拟合效果越好[25]。由表1 可知，采用4 种模型拟合的8个山葡萄品种光合-光响应曲线的决定系数均超过了0.98，拟合精度较高。其中，非直角双曲线模型的拟合效果最优，均方根误差最低，且拟合的8个山葡萄品种的光合-光响应曲线的决定系数均在0.99 以上；指数函数模型的拟合精度较低，拟合的‘北国红’‘左山1’和‘左山2’品种的光合-光响应曲线的决定系数低于0.99。就均方根误差来看，非直角双曲线模型的拟合精度最高，拟合效果最优。4 种模型对各品种的拟合效果由优到劣依次是‘北冰红’‘双红’‘左优红’‘双丰’‘雪兰红’‘左山2’‘左山1’‘北国红’。

表1 基于4 种模型的8个山葡萄品种光合-光响应曲线的拟合精度†Table 1 Photosynthesis-light response curve fitting accuracy of 8 V.amurensis varieties based on four models

2.3 不同山葡萄品种光响应参数预测值与实际值的比较

表观量子效率、光补偿点和暗呼吸速率3 项参数用以反映暗光条件下的光能利用水平，最大净光合速率和光饱和点2 项参数用以反映强光条件下的光能利用水平[26]。基于4 种模型的8个山葡萄品种光合-光响应曲线的生理参数预测值和实际值见表2。由表2 可知，与实测值相比，由基于直角双曲线修正模型拟合的光合-光响应曲线预测的最大净光合速率最精准；由基于非直角双曲线模型拟合的光合-光响应曲线预测的光补偿点和暗呼吸速率最准确。由于指数函数模型不能直接求得山葡萄的Pn,max[27]，直角双曲线模型和非直角双曲线模型在求解过程中无极值且计算的光饱和点为负值，均无法模拟光饱和点。

表2 基于4 种模型的8个山葡萄品种光合-光响应曲线的生理参数预测值和实际值†Table 2 The photosynthetic light-response curve of predicted value and actual value in physiological parameters of 8 V.amurensis varieties based on four models

续表2Continuation of Table 2

2.4 不同山葡萄品种耐强光和耐暗光能力的聚类分析

新疆光照资源十分充裕，根据选育需要，首先对8个山葡萄品种的耐强光能力进行聚类分析，结果如图9所示。由图9 可见，8个品种被分为4 类，各品种间距离较大，特点均较为突出。第1 类为‘北国红’，其最大净光合速率和光饱和点均最低，耐强光能力和强光利用效率均最差。第2 类为‘双丰’‘左山1’‘左山2’，这3个品种的最大净光合速率为6.404 ～7.457 μmol/(m2·s)，光饱和点为2 195.63 ～2 616.39 μmol/(m2·s)，属于强光利用效率较低，耐强光能力较弱的品种。第3 类为‘左优红’和‘雪兰红’，这2个品种的最大净光合速率中等，但光饱和点较低，属于强光利用效率较高但耐强光能力弱的品种。第4 类为‘北冰红’和‘双红’，这2个品种的最大净光合速率和光饱和点均较高，属于强光环境利用效率较高且耐强光的品种。

图9 8个山葡萄品种耐强光能力的聚类分析结果Fig.9 Cluster analysis result of strong light environmental factors of 8 V.amurensis varieties

对8个山葡萄品种的耐暗光能力进行聚类分析，结果如图10所示。由图10 可见，8个品种被分为4 类。第1 类为‘左山1’‘左山2’‘双红’，该类品种的表观量子效率、光补偿点和暗呼吸速率均为中等，说明其暗光利用效率、耐暗光能力、暗呼吸消耗均为中等。第2 类为‘北国红’，该品种的表观量子效率较低，暗呼吸速率较低，光补偿点较高，属于暗光利用效率较低、暗光适应能力较弱、呼吸消耗较高的品种。第3 类为‘左优红’和‘雪兰红’，这2个品种的表观量子效率、暗呼吸速率和光补偿点均较低，属于耐暗光能力强、暗呼吸消耗少但弱光利用效率较差的品种。第4 类为‘北冰红’和‘双丰’，这2个品种的表观量子效率较高，光补偿点较高，暗呼吸速率较高，属于暗光利用效率较高、耐暗光能力弱且暗呼吸消耗高的品种。

图10 8个山葡萄品种耐暗光能力的聚类分析结果Fig.10 Cluster analysis result of weak light environmental factors of V.amurensis varieties

2.5 不同山葡萄品种光能利用效率的层次分析

2.5.1 评价指标体系的建立

各品种的耐强光能力和耐暗光能力的聚类结果不一致，故采用层次分析法对各山葡萄品种的光能利用效率进行综合评价。综合考虑表观量子效率、光补偿点和暗呼吸速率3 项指标，建立暗光环境因子指标（IA）评价模型：

IA=W1α+W2PLC+W3Rd。

式中：W1为表观量子效率的权重；W2为光补偿点的权重；W3为暗呼吸速率的权重。

综合考虑最大净光合速率和光饱和点2 项指标，建立强光环境因子指标（IQ）评价模型：

IQ=W4Pn,max+W5PLC

式中：W4为最大净光合速率的权重；W5为光饱和点的权重。

将暗光环境因子和强光环境因子2个层次作为主要评价要素，综合其单项要素构建山葡萄品种光能利用效率评价模型（E），根据E值筛选光能利用效率最佳的山葡萄品种。

E=(W6IA+W7IQ)×100。

式中：W6是暗光环境因子的权重；W7是强光环境因子的权重。

采用AHP 层次软件包对山葡萄光响应参数指标评分数据进行分析，对构造的判断矩阵进行一致性检验，3 组判断矩阵RC均为0，均通过了一致性检验（表3），得出各指标的权重值（表4）。

表3 最佳光能利用效率山葡萄品种筛选总目标下各要素标度及权重Table 3 Scale and weight of each factor under the general target of V.amurensis screening for optimal light use efficiency

表4 最佳光能利用效率山葡萄品种筛选体系的层次结构Table 4 Hierarchical structure of varietal screening system for optimal light use efficiency of V.amurensis

2.5.2 综合评价

由于基于直角双曲线修正模型所预测的最大净光合速率与实测值最吻合，但对光饱和点的预测值远大于实测值，基于非直角双曲线模型所预测的表观量子效率和光补偿点与实测值最吻合，因此在进行评价时分别选取基于直角双曲线修正模型所预测的最大净光合速率和基于非直角双曲线模型所预测的表观量子效率和光补偿点进行标准化，计算各品种的综合得分，结果见表5。由表5 可知，各品种的强光环境因子得分由高到低依次为‘北冰红’‘双红’‘雪兰红’‘左优红’‘双丰’‘左山2’‘左山1’‘北国红’，各品种的弱光环境因子得分由高到低依次为‘雪兰红’‘左优红’‘双红’‘左山2’‘左山1’‘北冰红’‘双丰’‘北国红’。各品种的综合得分由高到低依次为‘北冰红’‘双红’‘雪兰红’‘左优红’‘双丰’‘左山2’‘左山1’‘北国红’。‘北冰红’得分最高，表现最优。

表5 8个山葡萄品种光能利用效率的综合评价结果Table 5 Comprehensive evaluation result of light response capability on 8 V.amurensis varieties

3 结论与讨论

研究结果表明，采用光合-光响应模型模拟山葡萄光合过程的可行性较高，采用非直角双曲线模型模拟8个山葡萄品种光合-光响应曲线的效果最佳，采用指数函数模型拟合的效果最差，基于直角双曲线修正模型预测光响应参数更为全面。采用层次分析法对8个山葡萄品种的光能利用效率进行综合评价，结果表明‘北冰红’在强光和弱光环境下的光能利用效率最佳，‘双红’次之，‘北国红’最差，因此可以得出‘北冰红’是比较适合在伊犁地区推广种植的山葡萄品种。

不同模型对同一树种光响应的拟合具有显著差异，因而模型具有一定的适配范围[24,27-28]，因此分析光响应模型的适用性显得尤为重要，其中关键是对光响应参数的分析。本研究结果表明，基于直角双曲线模型、非直角双曲线模型所预测的最大净光合速率普遍大于实测值，这是由于采用这2种模型预测最大净光合速率时经非线性最小二乘法计算，因此无极值[29]，基于指数函数模型所预测的最大净光合速率低于实测值，基于直角双曲线修正模型的预测值最接近真实值，与韩晓等[10]、李晓锐等[26]的研究结论一致。在光饱和点的预测上，由于直角双曲线和非直角双曲线模型是无极点的渐近线，二者皆无极值，因此无法计算植物的饱和光强[24,30]。本研究结果表明：基于直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数函数模型所预测的8个山葡萄品种的光饱和点均显著大于或小于实测值；基于非直角双曲线模型预测的光补偿点与实测值最为接近；对于多数供试山葡萄品种来说，基于直角双曲线修正模型预测暗呼吸速率的效果最佳，非直角双曲线模型次之，与刘强等[31]和韩晓等[10]的研究结论一致。4 种模型拟合效果的分析结果表明，除指数函数模型外，基于其他3 种模型拟合的光响应曲线的均方根误差和平均标准误差差别不大。其中，基于非直角双曲线模型拟合的8个山葡萄品种光响应曲线的均方根误差和平均标准误差均为最低，决定系数最大，拟合效果最佳。张保玉[32]经研究发现，在直角双曲线模型、非直角双曲线模型和二项式回归模型中，采用非直角双曲线模型对40 余个葡萄品种的光响应曲线进行拟合的效果最佳；Favreau 等[33]在甜菜光响应的研究中也得到了相同的结论。

层次分析法是一种将定性评价与定量评价相结合的系统评价法，其特点在于各参数权重值由行业内专家共同商议来确定，避免了对重要参数的忽略，其评价结果更贴合生产实际[24,34-35]。本研究中，采用层次分析法将8个山葡萄品种的5 项光响应参数分为强光环境因子和弱光环境因子，由于试验地属大陆性北温带温和干旱气候，热量丰富，光照充足，全年有效光照达2 846 h[28]，因此应首先考虑光响应参数中的强光环境因子指标（所赋权重最高），其次为弱光环境因子指标（所赋权重最低），该结果与伊犁地区的生产实际最为吻合。

本研究中未涉及蒸腾速率、气孔导度等光合参数，且在‘北冰红’‘双丰’‘左山1’和‘左山2’4个品种光响应曲线的拟合过程中出现了过拟合现象，后续研究中可考虑增加光合参数，扩大光合有效辐射范围。