年楚河流域康马县高寒草地鸟类多样性研究*

贺凯 王壮壮 朱时应 普布

（西藏大学理学院生命科学系高原动物学实验室，西藏 拉萨 850000）

生物多样性由动物、植物、微生物与它们的基因和外界生存环境共同组成，共划分为三个层次：遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性［1］。物种多样性是生物多样性的重要组成部分，开展物种多样性研究是人们认识生物多样性的基础［2］。将物种、特有物种、珍惜物种的分布形式作为生物多样性的重要指标［3］。鸟类具有种类多、数量大、分布广、易于观察与识别的特点［4］，是生物多样性的重要组成部分，在物种多样研究中占有重要地位。鸟类在生态系统中处于较高营养级，对物质循环和能量流动产生较大影响，其本身对栖息地环境变化反应极为敏感，广泛分布于大多数生境中，常被作为环境监测的指示类群而加以研究［5］。鸟类既能控制小型兽类和昆虫的密度，也能促进植被更替，对维持生态系统平衡至关重要。开展鸟类物种多样性的研究，对研究区域物种多样性保护及环境质量检测具有重要意义。

青藏高原是我国甚至整个亚洲地区重要的生态安全屏障［6］，西藏地处青藏高原西南部，其丰富的地质地貌多样性，也形成了独特的草原生物多样性。高寒草地是青藏高原的主要生态系统，具有支持畜牧业发展、保持水土、防风固沙、涵养水源、调节气候和维护生物多样性等重要生态功能［7］。高寒草地生境本身结构脆弱，环境自我修复能力差，且对气候变化与外界干扰反应敏感，一旦遭到破坏，恢复过程十分困难而缓慢。开展高寒草地鸟类多样性及时空变化研究，能进一步了解高寒极端环境下生物的种群动态，为生物多样性研究与高寒极端生态环境保护提供科学依据。

1 研究地点与研究方法

1.1 研究区域概况

年楚河流域发源于喜马拉雅山脉中段北麓的雪山，下游为西藏主要农业产区之一，耕地集中，人口稠密［8］。其较大支流多分布于干流左侧，支流源头的高海拔地区生境类型以高寒草地为主。研究区域选择日喀则市康马县西南部的高寒草地，是康马县的高海拔地区，也是西藏“一江四河”年楚河流域的重要发源地之一。该地区空气稀薄、气候干燥，冬季寒冷且风沙较大，具有明显高原气候特征。研究样点位于北纬28°20′02″～28°37′29″，东经89°16′23″～89°23′59″，海拔高度介于4444～4834m。研究区域西南高东北低，呈现出地势倾斜海拔递减的特点。海拔最高点在扎吴拉山口，流域区域除高海拔天然草地外，是以农业为主的半农半牧区，主要农业作物为青稞、油菜，牧养牦牛、绵羊、山羊等。草地生境的植被结构简单，主要植物为藏沙蒿(Artemisia wellbyi)、丝颖针茅(Stipa capillacea)、紫花针茅(Stipa purpurea)、半卧狗娃花(Heteropappus semiprostratus)、白花枝子花(Dracocephalum heterophyllum)、垫状点地梅(Androsace tapete)。常见野生哺乳动物有Ⅰ级国家重点保护动物西藏野驴（Equus kiang）、Ⅱ级国家重点保护动物藏原羚（Procapra picticaudata）、高原兔（Lepus oiostolus）等。

1.2 研究方法

2019年12月和2020年5月、8月、10月（春夏秋冬四个季节）采用系统抽样法对康马县雄章乡高寒草地区域鸟类进行多样性调查，选择3 个从高海拔到低海拔的样地（每个样地做3 组重复，共设置9 个样点）。鸟类统计记录采用可变半径样点法［3］，所设样点距离保持在1000m 以上，减少样点间的干扰，使数据更具独立性。利用双筒望远镜及长焦距相机对研究范围鸟类进行观察取证，参考《中国鸟类野外手册》［9］等资料进行鉴定。鸟类的分类参考《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》［10］，区系和分布型参考《中国动物地理》［11］，保护级别参考《国家重点保护野生动物名录》［12］。本次调查测量了海拔、植被高度与盖度、土壤温度与含水量等环境因子来探究鸟类与环境之间的关系。

1.3 数据分析

采用统计学软件R 4.1.1 对数据进行分析。分析前对数据进行正态分布检验来确定使用参数统计或非参统计方法，利用方差分析检验各变量在四个季节间的差异。利用逐步回归检验所测环境因子对鸟类多样性的影响。鸟类物种的优势度等级采用Berger-Parker 优势度指数（I）计算，丰度计算了Shannon-Wiener 多样性指数（H）［13］，并利用线性回归检验与环境因子的关系。

2 结果与分析

2.1 鸟类物种组成

在所设样点中，共记录到鸟类8 目15 科30 种，优势种为角百灵（Eremophila alpestris）、岩鸽（Columba rupestris）、黄嘴朱顶雀（Linaria flavirostris）、白腰雪雀（Onychostruthus taczanowskii）、地山雀（Pseudopodoces humilis），其Berger-Parker 优势度指数分别为0.458、0.177、0.074、0.073、0.052。优势种多为雀形目鸟类，该目鸟类在高寒草地生境中占据绝对优势，其次是鸽形目鸟类。鸟类居留型以留鸟为主，占鸟类物种数的73.3%；区系划分以古北界为主，占鸟类物种数的73.3%.在所设样点中，记录到Ⅰ级国家重点保护动物胡兀鹫（Gypaetus barbatus）、金雕（Aquila chrysaetos）、秃鹫（Aegypius monachus）、猎隼（Falco cherrug）和Ⅱ级国家重点保护动物大鵟（Buteo hemilasius）、红隼（Falco tinnunculus）、雕鸮（Bubo bubo），其中大鵟的遇见频率较高。

表1 康马县高寒草地鸟类群落组成

2.2 鸟类多样性的季节变化

在所观测的四个季节中，春季各样地平均鸟类物种多度为8±0.577，夏季为9±3.215，秋季为7±4.000，冬季为4±1.528，方差分析表明物种多度在各季节间的差异达到显著性水平（F=3.771，P=0.02）。春季各样地平均鸟类数量为68±44.859,夏季为104±15.716,秋季为150±139.106,冬季为146±167.144；各季节间的数量差异未达到显著性水平（F=0.486，P=0.694）。鸟类的物种多度呈现夏季最大，冬季最小的特点。

四个季节中，鸟类各样地的Shannon-Wiener 多样性指数夏季（1.67±0.511）＞春季（1.45±0.160）＞秋季（1.05±0.338）＞冬季（0.6±0.713），方差检验结果显示各季节间的多样性指数差异达到显著性水平（F=4.125，P=0.014），夏季和冬季各样地多样性指数存在极显著差异（P=0.008）。

2.3 鸟类群落与环境因子的关系

采用逐步回归检验康马县高寒草地鸟类群落的各项指数与所测环境因子之间的关系，各项指数（物种多度、总数量、Shannon-Wiener 多样性指数）分别作为因变量，以海拔高度、土壤含水量、土壤温度、植被盖度、植被高度等环境因子作为自变量。

对物种多度的逐步回归分析，最终筛选出海拔（SE=0.002，t=-2.812，P=0.008）和土壤温度（SE=0.023，t=5.045，P=0.00001）两个环境变量，得到最优模型为y1（物种多度）=-0.005x1（海拔）+0.116x2（土壤温度）+25.83，F=19.99，P=0.000002，R2=0.520；对鸟类总数量的分析筛选的环境因子为海拔（P=0.127）和土壤含水量（P=0.176），环境因子影响没有显著性，故不做进一步分析；对Shannon-Wiener多样性指数的分析筛选出植被盖度（SE=0.326，t=2.250，P=0.031）和土壤温度（SE=0.007，t=3.779，P=0.0006）两个环境因子，得到最优模型为y2（多样性指数）=0.734x3（植被盖度）+0.026x4（土壤温度）+0.222，F=12.06，P=0.0001，R2=0.387。

3 讨论

青藏高原高海拔地区生境类型中，高寒草地占据很大比例，该生境生态环境脆弱，且抗干扰能力差［14］，开展物种多样性研究对了解及保护青藏高原生态环境具有重要意义。年楚河流域是雅鲁藏布江重要支流，下游为西藏重要的农业区，而上游地区夏季水汽来源馈乏而无大降雨，冬季气候干燥，水源补充主要靠局部地方性降水，降水强度低，降水量较少［15］。

研究区域作为该流域重要支流，是重要的水源补给区域，其生物资源的研究与保护尤为重要。研究区域海拔高，气温低，风力大，空气干燥，植被结构简单，鸟类群落较为单一，角百灵为主要的优势种，雀形目鸟类以地栖类和穴居类为主，常聚群活动。高寒草地环境开阔，人为活动较少，为野生动物提供了良好的栖息场所，栖息于此的小型雀类和哺乳类（高原属兔、高山兔等）动物，为猛禽提供了丰富的食物资源。研究区域记录到胡兀鹫、金雕、秃鹫、猎隼、大鵟、红隼、雕鸮等珍稀的鸟类保护物种，其中大鵟遇见频率较高。保护区珍稀鸟类资源丰富，具有重要保护意义。

研究区域不同季节间，鸟类的物种多度（P=0.02）与多样性指数（P=0.008）存在显著差异。夏季为多数鸟类的繁殖期，该时期鸟类的生境质量既影响子代繁殖产出，也影响亲代的存活率，进一步影响鸟类种群增长率和种群数量［16］。繁殖期鸟类对生境要高于其它时期［17］,对繁殖期鸟类的观测能较好了解环境状况。本研究中夏季鸟类的物种多度与多样性指数皆最高，表明研究区域环境状况良好，适合高海拔鸟类的生存与繁殖。

研究区域鸟类的物种多度随着海拔的降低而呈现增加的趋势，其概率值（P=0.008）达到统计学要求，与土壤温度之间存在极显著正相关关系（SE=0.023，t=5.045，P=0.00001）。海拔能通过影响气温限制植物的生长，植物的变化也会对动物的生存条件产生影响。随着海拔的升高，气温会下降，土壤温度也会下降，所以两组影响因子中，海拔的影响起决定性作用。与靳淮明等［18］报道的西藏彭波河谷夏季鸟类物种多样性与环境梯度的相关性研究结果一致，鸟类物种多度与海拔呈极显著负相关关系。本研究发现，植被盖度（SE=0.326，t=2.250，P=0.031）和土壤温度（SE=0.007，t=3.779，P=0.0006）是影响鸟类多样性指数的重要环境因子。植被因子也是影响鸟类多样性的重要环境因子，植被的结构与鸟类组成密切相关，增加植被结构复杂性和多样性，可以增加鸟类多样性［19］。植被盖度较高的草地可以为鸟类提供丰富的食物资源、隐蔽场所与栖息环境，更利于鸟类的生存繁殖。高海拔地区温度低、土层薄，温度调节能力差，温度是影响环境的主要驱动因子［20］。土壤温度通过影响物种根系生长、分布以及土壤微生物结构,进而影响到地表植被结构与植被盖度。在高寒草地生境类型中，海拔变化影响土壤温度的变化，土壤温度又进一步影响高寒植物的生长，造成植被盖度的变化。海拔、土壤温度、植被盖度共同影响鸟类的物种多样性。