火烧强度对白桦枝叶生态化学计量特征的影响1)

孙龙 包满意 胡同欣 蔡慧颖

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

气候变暖和人类活动的干扰，导致森林火灾日益增加[1]。林火作为生态系统的重要干扰因子之一，通过燃烧森林植被及其凋落物释放大量的养分，进而影响土壤物理和化学性质，而森林土壤理化性质的改变影响地上植物的生长[2-3]，从而打破生态系统组分中碳(C)、氮(N)、磷(P)元素之间的化学计量平衡[4]，影响森林生态系统的养分循环。因此探究植物C、N、P生态化学计量特征对火干扰的响应，以及土壤化学属性对其化学计量特征的影响，对揭示火干扰后森林生态系统的养分限制以及元素循环和平衡机制具有重要意义[5-6]。

C、N、P通常被认为是所有生物体中最重要的元素[7]，它们与光合作用、植物呼吸、N2固定和有机质矿化等过程密切相关[8-9]，因此在调节植物初级生产力、能量流、物质循环和捕食等方面发挥着至关重要的作用[10-11]。不同环境条件下，植物对资源的利用策略存在差异，导致植物C、N、P的计量特征也可能出现较大变化[12]。火烧破坏了生态系统的平衡，改变了林内光照、水分和养分等植物生长发育所需要的资源。然而，现有研究多集中在火干扰后植被更新、温室气体排放、土壤C、N循环等方面[13-15]。关于火烧后植物C、N、P化学计量特征变化的研究尚少，且由于研究区域、植被类型和火烧强度的不同，研究结果存在不确定性。例如，遆萌萌等[16]研究了火烧对气候过渡带针阔混交林叶片性状的影响，发现火烧导致植物叶片C质量分数增加，N质量分数减少；Pellegrini et al.[14]研究发现在热带稀树草原，火干扰对植物化学计量特征没有显著影响；在植物中，叶片是植物资源获取的主要器官，对环境变化敏感且可塑性大[17]；枝决定着植物的机械支持和水分供应，也是探索植物生长功能策略的重要器官[18]。但目前有关火干扰背景下植物化学计量学的研究多集中于叶片，而对树枝化学计量特征的研究则较少。因此，本研究选取大兴安岭地区典型树种白桦(Betulaplatyphylla)为研究对象，通过测定不同火烧强度下白桦枝叶的C、N、P质量分数和土壤化学属性，分析火烧强度对白桦枝叶化学计量特征的影响，以及林火干扰后森林生态系统养分循环的规律，以期为火烧迹地的植被恢复提供科学依据。

1 研究区概况

本研究于内蒙古毕拉河国家级自然保护区(123°4′28.9″～123°29′16.1″E，49°19′39.5″～49°38′29.7″N)内开展，保护区内的地貌类型包括山地、平原、河谷等。保护区地形高差变化较小，最低海拔377 m，最高海拔933 m。寒温带大陆性季风气候，年均气温为-1.1 ℃，年平均降水量为479.4 mm，降水主要集中在6—8月份，无霜期130 d左右。保护区属于温带针叶林向温带阔叶林过渡的地带，主要木本植物有兴安落叶松(Larixgmelinii)、白桦、蒙古栎(Quercusmongolica)、榛子(Corylusheterophylla)等。

2 研究方法

2.1 样地设置及样品采集

本研究选取2017年5月发生火灾的兴安落叶松天然林作为火烧样地，根据样地内烧死木蓄积比例来划分样地火烧强度：烧死木比例小于30%的样地定义为轻度火烧(LF)，烧死木比例大于等于70%的样地定义为重度火烧(HF)[31]；另选取立地条件与火烧样地一致的未过火林地作为对照样地(CK)。于2020年8月，在每个样地内随机选取长势良好的白桦20株，因火烧后更新木胸径较小，所选样树的胸径均约为2 cm。为避免空间自相关，样树的间距不小于8 m，针对每株样树，采集成熟健康、长势良好的叶片和枝条，并在每株样树的周围，选取3个取样点，移除凋落物，采集土层深度为0～10 cm的土壤样品均匀混合。将采集好的叶片、枝条装入档案袋，土壤装入封口袋带回实验室。

2.2 样品的测定与方法

将所采集的枝叶样品置于烘箱65 ℃烘干，用研磨机将其磨成细粉后，过100目筛。土壤样品筛除植物根系和石块后自然风干，用球磨仪(Restch MM 400,德国)研磨后，过100目筛。所有样品的C的质量分数采用碳氮分析仪(Multi N/C2100S)测定，N和P的质量分数采用自动流动分析仪(BRAN+LUEBBE-AA3,AA3)测定，土壤pH采用pH计(FE28-Standard)电位法测定(w(土)∶w(液)=1∶1.25)。

2.3 数据处理

采用R 4.1.0和SPSS 26.0进行统计分析。数据分析前先进行正态性和方差齐性检验，采用单因素分析法和最小显著差异法(LSD)比较火烧强度对树叶和树枝C、N、P的质量分数及其化学计量比的影响(α=0.05)；利用Pearson相关分析法，分析枝叶C、N、P的质量分数及其化学计量比与土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)和土壤pH之间的相关性；为检验火烧强度对枝叶化学计量特征和土壤化学属性之间相关关系是否存在显著影响，利用标准化主轴估计法(SMA)检验斜率的差异显著性，若斜率差异显著则说明火烧强度对该相关关系的影响显著；使用R 4.1.0和Sigmaplot完成制图。

3 结果与分析

3.1 不同火烧强度下土壤理化性质的差异

由表1可知，不同火烧强度下土壤化学属性差异显著(p<0.05)。对照样地的SOC的质量分数和TN的质量分数最高，分别为38.86和3.45 g·kg-1，两者均随着火烧强度的增加而显著降低，对照样地的SOC的质量分数分别比轻度和重度火烧样地高7.1%和18.4%，其TN的质量分数分别比轻度和重度火烧样地高18.3%和44.1%。土壤中TP的质量分数随着火烧强度的增加先降低后升高，其中对照样地TP的质量分数最高(0.58 g·kg-1)，其次是重度火烧样地(0.47 g·kg-1)，轻度火烧样地最低(0.38 g·kg-1)。土壤pH随着火烧强度的增加先升高后降低，轻度火烧样地的土壤pH最高(4.19)，重度火烧样地最低(3.95)。

表1 不同火烧强度下土壤理化性质

3.2 不同火烧强度下白桦枝叶化学计量特征的差异

由表2可知，不同火烧强度下白桦叶片的C、N、P的质量分数及化学计量比均差异显著(p<0.05)。随着火烧强度的增加，白桦叶片中，C、P的质量分数和w(C)∶w(N)显著升高，其中轻度和重度火烧样地的白桦叶片中，C的质量分数比对照样地分别高17.2%和19.4%，P的质量分数比对照样地分别高18.2%和50.1%；N的质量分数在重度火烧样地最低(11.7 g·kg-1)，显著低于轻度火烧样地和对照样地。白桦叶片中，w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)随着火烧强度的增加而降低，重度火烧样地的w(C)∶w(P)比轻度火烧和对照样地分别低43.4%和47.7%，w(N)∶w(P)比轻度火烧和对照样地分别低107.5%和88.3%。

表2 不同火烧强度下白桦叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)质量分数及其化学计量比

由表3可知，不同火烧强度对白桦枝中C的质量分数、N的质量分数、w(C)∶w(N)没有显著影响。白桦枝中P的质量分数在重度火烧样地最高(0.87 g·kg-1)，比轻度火烧和对照样地分别高22.5%和20.8%。w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)随着火烧强度的增加而降低，两者在重度火烧样地最低，显著低于轻度火烧和对照样地。

表3 不同火烧强度下白桦树枝碳(C)、氮(N)、磷(P)质量分数及其化学计量比

3.3 不同火烧强度下土壤化学属性对白桦枝叶化学计量特征的影响

由表4、图1、图2可知，白桦枝叶化学计量特征与土壤化学属性之间存在一定的相关关系，但两者间的相关程度在不同火烧强度下存在差异。整体上，白桦叶片C的质量分数与土壤TN的质量分数呈负相关(p<0.05)，但在对照样地两者呈正相关，在轻度火烧和重度火烧样地两者均无相关性(见图1j)。白桦叶片N的质量分数分别与SOC的质量分数在对照样地呈正相关(见图1a)，与土壤TN质量分数在轻度火烧样地呈正相关(见图1b)，与土壤TP的质量分数在轻度和重度火烧样地均呈正相关，且两个样地之间存在共同斜率8.954(见图1c)。叶片的w(C)∶w(N)与SOC和TN在对照样地均呈负相关(见图1d、图1e)，与TP的质量分数在对照样地和重度火烧样地均呈负相关，且两个样地之间存在共同斜率25.058(见图1f)。叶片的w(N)∶w(P)与SOC和TP的质量分数在轻度火烧样地均呈正相关(见图1g、图1i)，与TN质量分数在任何火烧强度下均无显著相关性(见图1h)。

白桦枝的w(C)∶w(N)与土壤SOC的质量分数在整体上呈显著正相关(p<0.05)，但仅在对照样地两者呈正相关，在轻度火烧和重度火烧样地两者均无相关性(见图2a)。白桦枝的w(C)∶w(P)与土壤SOC的质量分数在轻度火烧样地呈正相关(p<0.05)，在对照样地和重度火烧样地两者无显著相关性(图2c)；白桦枝的w(C)∶w(P)与土壤TP的质量分数，以及w(N)∶w(P)与土壤TN的质量分数在3个样地下均无显著相关性(见图2b、图2d)。

表4 白桦枝叶化学计量特征与土壤化学属性的相关性

4 讨论

4.1 不同火烧强度下土壤化学属性的变异特征

SOC质量分数随着火烧强度的增加而显著降低，与谷会岩等[20]研究的结果一致。这是由于火烧直接导致了SOC的损耗，火烧强度增高，SOC损耗增多，导致SOC质量分数降低。但Scharenbroch et al.[21]发现火烧后土壤SOC质量分数升高，因为燃烧的植物残体进入土壤，导致了土壤SOC的质量分数升高。土壤TN质量分数也随着火烧强度的增加而显著降低，与郭爱雪等[22]研究的结果相同。火烧导致一部分土壤有机氮的挥发[23]，另一部分土壤有机氮转化为无机形式(铵态氮、硝态氮)，而土壤有机氮约占土壤TN的95%，因此火烧后导致土壤TN质量分数的降低。火烧对土壤TP和TN的影响并不相同，因为通过挥发造成的P元素损失很少。火烧可以导致土壤有效磷的增加，但这种增加很快就会下降，受众多因素的影响，P元素增加的持续时间是变化的。Macadam[24]在云杉占优势地位的森林中发现，火烧9个月后土壤有效磷质量分数增加了50%，但这种增加持续到火后的21个月有所减少。本研究实验是在火烧发生3 a后开展的，这可能解释了相比于对照样地，轻度火烧和重度火烧样地的TP质量分数一定程度上的下降趋势。与对照相比，轻度火烧样地的土壤pH显著增加，与Fernández-García et al.[25]对地中海海岸松林火烧7～9 d后的研究结果一致,这是由于火烧过程中有机物的完全氧化或碱性阳离子的大量释放[2，26]，导致氢离子损失，土壤pH增大。

图1 不同火烧强度白桦叶片化学计量特征与土壤化学属性的关系

4.2 不同火烧强度下白桦枝叶化学计量特征的变异规律

随着火烧强度的增加，白桦叶片的C质量分数也增加，可能是因为火烧后林内透光性好，光照充足，增加了植物的光合作用，提高了植物的生长速度，导致白桦叶片中C元素积累，进而引起叶片C质量分数的增加，这与遆萌萌[16]在气候过渡带针阔混交林中的研究结果一致。本研究发现重度火烧样地中，白桦叶片N质量分数显著低于轻度火烧样地和对照样地，原因是重度火烧引起的土壤中N元素质量分数降低，而火烧后林地内光照充足、土壤温度升高，植物需要大量的营养元素以满足自身的快速生长，因此在叶片中表现出氮质量分数的显著降低。这与Dijkstra et al.[4]研究结果不同，原因是其在数据分析中没有考虑养分在器官水平、物种水平和群落水平之间的差异。火灾发生后，林内的温度、湿度和营养元素等非生物因素以及植物、动物等生物因素都会发生显著改变，植物各器官会采取不同的养分利用策略来适应环境变化，进而引起了森林群落、物种以及器官之间养分分配的差异[27]。不同火烧强度下白桦枝的C、N的质量分数差异不显著，可能是因为在植物生长发育过程中，枝中的大量养分都会转移到叶中保证其进行光合作用，而作为反馈，叶片产生碳水化合物以供应枝的生长[28]。火烧后白桦枝和叶P的质量分数均显著升高，这与栗马玲等[29]研究的结果一致，因为火烧将土壤中的有机磷转换成正磷酸盐，土壤中植物可吸收P的增多，进而引起火烧样地中白桦枝叶P质量分数的升高。

图2 不同火烧强度白桦枝化学计量特征与土壤化学属性的关系

植物器官的化学计量比，如w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)是反映植物营养元素利用率的重要指标[30]。受植物C、N、P元素质量分数变化的影响，火烧后植物的化学计量比也发生了显著的变化[14]。本研究中重度火烧样地叶w(C)∶w(N)显著高于对照和轻度火烧样地(p<0.05)，而枝w(C)∶w(N)并未受到火烧的影响，这可能是由于更多的N被分配到相对活跃的器官(叶片)中，以满足植物生长发育的需要，尤其是在重度火烧样地，土壤中N元素质量分数降低，造成叶片中N元素利用率的增加。而相比于对照和轻度火烧样地，重度火烧样地枝叶w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)均显著降低(p<0.05)，根据生态化学计量学理论——生长率假说：生长率高的个体通常具有低的w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)，这是由于生物的快速生长需要大量的核糖体，而核糖体是生物体内P的主要贮藏库[31]，因此，一定程度上，较低的w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)也反映出重度火烧样地的植被正处于快速的恢复阶段。叶片w(N)∶w(P)常常被用来评价植物生长受N或者P元素相对限制的情况。根据Koerselman et al.[32]提出的标准，w(N)∶w(P)<14表示受N限制，w(N)∶w(P)>16表示受P限制，14≤w(N)∶w(P)≤16表示受N和P共同限制。本研究中不同火烧强度下白桦叶w(N)∶w(P)均低于14，这说明大兴安岭地区的白桦可能更易受N限制，且元素限制情况在重度火烧样地中增强。因此，考虑到养分限制对植被生长的抑制作用，大兴安岭地区火烧迹地的森林经营管理策略中应进一步考虑养分限制的影响。

4.3 不同火烧强度白桦化学计量特征与土壤化学属性的相关性

火烧后白桦枝叶化学计量特征的变化与土壤化学属性密切相关(p<0.05)，这是因为植物元素质量分数在很大程度上取决于土壤的物理化学特征[33]，特别是N库[34]，因为叶片需要大量的N来合成三磷酸腺苷(ATP)和还原型辅酶Ⅱ(NADPH)以维持有效的光合能力，而枝为叶片提供养分支持并负责输出光合产物，这些生理生态过程解释了土壤TN与叶片N以及其与枝叶w(N)∶w(P)之间的显著相关性[11，35]。此外，叶片作为植物进行光合作用的器官，同时也是植物营养元素利用的最主要器官，其养分质量分数是与土壤环境(SOC、TN和TP)同步变化的，因此土壤化学属性与叶C和w(C)∶w(N)之间呈现出显著的负相关性。

火烧强度对土壤与白桦枝叶化学计量特征之间的相关关系有显著影响，但并不是各个火烧强度都存在显著的“土壤-枝叶化学计量”关系。在未过火样地，土壤与叶C、叶N以及枝叶w(C)∶w(N)均显著相关(p<0.05)；在轻度火烧样地，土壤化学属性与叶N、叶w(N)∶w(P)和枝w(C)∶w(P)显著相关(p<0.05)；而在重度火烧样地，土壤化学属性仅与叶N和w(C)∶w(N)显著相关(p<0.05)。不同火烧强度的样地，在光照、土壤温湿度、土壤养分和林分结构等方面均存在差异，导致植物各器官中光合产物、水分和营养物质获取或流动的不一致性，进而引起“土壤-植物化学计量”关系的差异[36]。与未过火样地相比，火烧强度会显著影响群落物种组成和植物养分利用策略。轻度火烧对树木危害程度较小，火后更新的多是生长速度快的草本和灌木，林内优势树种白桦在养分利用方面仍占据优势地位。而重度火烧破坏了林分结构，在恢复初期，林内处于高光、高温、低湿，养分相对贫瘠的状态，植物可利用养分较少[29]，同时火后大量更新物种的出现，增加了物种间的竞争强度，降低了白桦养分利用的优势。因此，相对于未过火和轻度火烧，重度火烧下白桦枝叶化学计量特征与土壤养分的相关性较低，这可是由于重度火烧后植物对环境改变的养分适应策略[37]，也体现了更新树种在植被恢复过程中的重要作用。

5 结论

不同强度的火干扰导致的土壤化学属性的变化会引起白桦枝叶C、N、P化学计量特征的变化。火干扰后白桦叶片w(N)∶w(P)降低，尤其是在重度火烧样地，反映出N元素是限制大兴安岭地区火烧迹地植被的恢复因子。土壤与枝叶化学计量特征的关系在不同火烧强度下存在差异，其相关性在重度火烧样地相对较差，表明植物会采取不同的养分利用策略以适应环境的变化。本研究揭示了植物养分对火干扰后环境变化的响应规律，为大兴安岭地区火烧迹地的植被恢复和经营决策提供重要的科学依据。