草原植物叶片水势的研究综述

陈德朝 涂胜 吴世磊 贺丽 李红霖 吴科君 黄雪梅 李俊

摘    要：由于地理环境和人类活动等原因，我国草原面临着降水季节分配不均导致的水分胁迫、土壤盐碱化等环境问题。多年来，许多学者在植物水势概念、变化特征及其对水分、盐碱、气温和太阳辐射量等不同环境因子的响应等方面取得了丰富的研究成果，为相关领域发展积累了许多宝贵经验。目前已有许多关于草原植物叶片水势的研究，但缺乏系统的综述，文章作相关整理，综述了植物叶水势的概念及其时序动态变化、不同环境因子对叶水势的影响、不同植物物种叶水势对环境因子的不同响应，探讨了草原植物叶水势研究的发展方向，为草原植物叶片水势研究提供理论参考和依据。

关键词：叶水势;草原植物;不同环境因子

文章编号：1005-2690（2022）06-0017-03       中国图书分类号：Q945.17       文献标志码：B

草原作为我国陆地生态系统的重要组成部分，主要分布在我国温带和西部高寒区域[1]。由于地理环境原因，我国草原降水量变化时空差异较大，高寒区域的草原日均温度变化大且日照辐射大[2]。农牧业的发展进一步加重了土壤盐碱化，是我国草原地区必须重视的环境问题[3-4]。我国草原生态系统面积占比大，且多处于干旱和半干旱地区，易受到降水、温度、土壤盐碱化等环境因素的影响，加之日益频繁的人类活动，严重影响了草原植物生长繁衍[5-8]。

1 水势

水势由化学势的概念引申而来，一般用来表示物质所含的自由能[9]。最初，我国学者提出以热力学原理量化植物细胞水分关系，提出了用水的化学势代表植物细胞的水分状态，用植物细胞与其环境之间水的化学势衡量细胞吸水或失水，用水的蒸汽压差测定植物细胞与其环境之间水的化学势差。这些概念也用于解释植物水分移动。此后，植物水势这一概念被植物生理学界广泛采用。

2 植物水势

植物水势的高低代表了水分在植物体内的运输能力。通常来说，植物水势越低，表示植物将水分输送到其他较缺水细胞的能力越强，反之能力越弱[10]。并且，植物体内水势越低，其吸水能力越强;水势越高，则吸水能力越弱[11]。因此，植物水势能够直接反映植物水分亏缺及水分状况。

作为土壤—植物—大气连续体（SPAC）系统中的重要环节，植物体内也会形成根—茎—叶的水势下降梯度，促使了水分从根系进入植物体内，通过木质部从茎向上运输，从而到达叶片，再从叶片表面蒸腾、散失，回到大气中[12]。据此，植物水势可以分为叶水势、茎水势和根水势。

叶片作为植物暴露在外界环境最多的器官，对外界环境的响应十分敏感，与资源获取和利用密切相关。叶水势是植物各部位组织器官水势中衡量植物体内水分亏缺状态最敏感的生理指标，代表植物从土壤或相邻细胞中吸收水分以确保植物自身维持正常生理活动的能力。降水、温度、土壤盐碱度和光照等环境因素会造成叶片的光合作用、蒸腾作用、气孔导度等生理活动的变化，进而对叶水势产生影响[13-14]。因此，叶水势影响植物的生长发育和生理代谢活动，能够直接反映出植物水分的亏損程度，较好地显示植物对环境因子变化的响应[15-18]。

3 叶水势时序动态变化特征（日变化、月/季变化）

植物叶水势并非固定不变，而是会随着时间推移而发生变化。针对植物叶水势在时间尺度上的动态变化规律研究，主要集中在日动态变化方面[19]。通常，叶水势日动态变化主要表现为黎明和午后时间段的叶水势变化，即植物叶水势在黎明时表现为一天中最高，在午后时表现为一天中最低。这种现象表明，在黎明时植物体内水分最为充沛，而午后时植物体内最为缺水。

相关研究表明，叶片日动态变化趋势如下：黎明时植物叶水势最高，随着太阳辐射增强，大气湿度不断下降，叶片与空气之间的水气压差增大，环境温度升高加大蒸腾强度，使叶水势逐渐下降，到午后时段叶水势达到最低，此后随着光照减弱，叶片蒸腾减缓，叶水势逐渐上升，直到第二天黎明[20]。对内蒙古鄂尔多斯地区（干旱区）、呼伦贝尔典型草原区、毛乌素沙地等草原生态系统中的多种植物叶水势的研究表明，大多数草原植物的叶水势日动态变化均呈现出“V”型单峰型趋势;部分草原植物叶水势日动态变化呈“W”型双峰型趋势，即一天中午后水势出现短暂升高现象[21]。

随着时间推移，各月的降水、气温和光照不同，因此植物叶水势在各月乃至各季节也有显著变化。尹立河等（2012）对毛乌素沙地的旱柳（Salix matsudana Koidz.）、小叶杨（Populus simonii Carr.）、沙蒿（Artemisia desertorum Spreng.）等植物的叶水势测定结果显示，这些植物的叶水势季变化表现为夏低春高，这主要与当地不同月份的太阳净辐射量有关。王雷（2018）对岷江上游干旱河谷的小叶杭子梢（Campylotropis wilsonii Schindl.）、蓍状亚菊（Ajania achilloides）、川藏香茶菜（Rabdosia）、粘叶莸（Caryopteris glutinosa Rehd.）、铁杆蒿（Artemisia

gmelinii）、白刺花（Sophora davidii（Franch.））的研究表明，这6种植物叶水势的季节变化明显，主要表现为7月下旬的叶水势高于4月下旬，这可能是由于该地区夏季降水量大，而4月时雨季未到来，植物已长时间未得到充分的降水补充所致。从以上研究结果可知，叶水势的月变化或季变化更多受降水、光照、温度和物种等因素的影响。

4 叶水势与环境因子（水分、盐碱、温度、太阳辐射）的关系

水分作为植物生长生存不可缺少的物质，叶片是植物进行光合作用、气体交换等生理生化活动的重要场所，植物叶水势极易受外界环境因子变化的影响。日益变化的气候环境，使我国草原生态系统面临降水季节分配更为不均匀、整体气温升高、土壤盐碱化等影响[22]。降水、土壤盐碱度、温度和太阳辐射等环境因素会造成叶片的光合作用、蒸腾作用、气孔导度等生理活动的变化，进而对叶水势产生影响。植物叶水势的变化规律综合反映了外界环境的变化。471E3E5B-1332-4149-8FDD-915BB94FD91C

水分是干旱和半干旱地区草原植物生长繁育的主要限制性资源，而草原生态系统的降水具有季节分配不均、年际变化大的特点[23]。叶水势是直接反映植物水分亏缺或水分状况的指标，可用来判断植物受干旱胁迫的程度和抗旱能力的高低[24]。许多研究表明，面对干旱胁迫时，植物叶水势呈下降趋势，以此来调节植物体内的水势梯度以增强吸水能力。侯东杰等（2020）对71种内蒙古典型草原植物叶水势的研究表明，多年生草原植物叶片具有更低的黎明水势和午后水势，为了长期适应草原的干旱环境，这些草原植物通过较强的渗透调节系统以维持正常的生理代谢，表现出了较强的抗旱性。郭冰寒等（2018）研究了沙棘幼苗对水分胁迫的响应，发现沙棘（Hippophae rhamnoides Linn.）幼苗的叶水势随干旱胁迫强度增加而逐渐下降;除了重度水分胁迫（土壤田间含水量25%～30%）外，其他干旱处理下（土壤田间含水量35%～40%和55%～60%）沙棘叶水势与其气孔导度呈显著相关，这保证了植物体内水势的稳定，有利于植物适应干旱环境。

由于农牧业发展和人类活动日益频繁，土地盐碱度升高，使土壤盐碱化成为草原面临的环境问题之一。相关研究表明，盐碱胁迫使土壤中的盐碱成分浓度增加，土壤水势降低，这让植物根系吸水困难，从而造成了植物生理性干旱。通常来说，随着盐碱浓度和胁迫时间增加，植物叶片的含盐量增加，使植物叶水势呈下降趋势，从而保证植物体内水分的运输[25]。盐碱胁迫下的叶水势降低是植物体内渗透协调的作用，而当土壤中的盐碱浓度使植物水势降低（0.5～2）×105 Pa时，会对植物造成盐害[26]。刘玉娟（2015）对柴达木地区的白刺（Nitraria tangutorum Bobr.）、柽柳（Tamarix chinensis Lour.）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、合头草（Sympegma regelii Bunge.）、金露梅（Potentilla fruticose L.）5种植物响应盐胁迫的研究显示，当土壤含盐量达到1.76%和2.31%时，梭梭和合头草的叶水势最低值相比对照处理提前到了13：00，这个结果说明盐胁迫使植物叶水势降低的同时，还会改变叶水势的日变化规律;此外，结果显示，在这两种土壤含盐量下，金露梅的叶水势出现不规则波动，这可能是盐胁迫使金露梅发生盐害，导致水分代谢紊乱。对耐盐植物的研究结果表明，羊草（Leymus chinensis）、碱蓬（Suaeda heteroptera Kitog.）等耐盐植物在盐碱胁迫中通过降低叶水势增强吸水能力，克服处理后造成的渗透胁迫，从而提高耐盐性。另外，盐处理后的植物对水分胁迫更为敏感，固氮植物在水分和盐的双重胁迫下影响甚至停止固氮作用，因此叶水势可以作为一些植物的固氮作用发生变化的指示指标。

除了受土壤水分和盐分等因子影响外，温度和太阳辐射等气候因子也极大地影响着植物叶水势的变化。大量研究结果显示，温度和光照的日变化规律与叶水势在全天的变化趋势一致。付爱红等（2012）的研究表明，当土壤水分充足时，旱生芦苇（Phragmites australis）叶水势受大气温度变化影响，黎明后气温随太阳辐射增强而升高，导致植物蒸腾失水增多，叶水势降低;午后太阳辐射减少而气温降低，植物蒸腾减弱，失水减少，植物叶水势随根系吸水补充而增多回升。尹立河等（2016）研究了毛乌素沙地旱柳（Salix matsudana Koidz.）、小叶杨（Populus simonii Carr.）、北沙柳（Salix psammophila C.Wang et Chang Y.Yang）和沙蒿（Artemisia desertorum Spreng.）4种植物叶水势的日动态变化规律与环境因子相关性，结果表明，这4种植物叶水勢与气温和太阳净辐射量呈负相关，整体来说，太阳净辐射量是影响这4种植物叶水势变化的主要气象因子。

5 不同植物物种叶片水势的特征比较

不同草原植物物种对环境因子的响应有着不同的表现。侯东杰等（2021）对71种内蒙古典型草原植物的研究显示，不同植物对水分的适应策略不同，并通过黎明、午后水势和水势日差值将这71种草原植物划分为低水势忍耐型、高水势保持型和变水势波动型。长芒草（Stipa bungeana）、冰草（Agropyron cristatum）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、大针茅（Stipa grandis）等大多数多年生禾草和部分灌木与半灌木通常具有较低的黎明、午后水势和较大的水势日差值，属于低水势忍耐型。这类植物通过保持膨压和原生质耐脱水等方式在低水势状态下依旧可以保持正常的生理代谢能力，表现出较好的抗旱性。香青兰（Dracocephalum moldavica）、斜茎黄芪（Astragalus adsurgens）、猪毛菜（Salsola collina）、紫花苜蓿（ Medicago sativa）等大部分一年生植物和单子叶杂类草具有保持水分吸收或减少水分散失的结构而使植物保持高水势状态，属于高水势保持型。菊叶委陵菜（Potentilla tanacetifolia）、防风（Saposhnikovia divaricata）、伏毛山莓草（Sibbaldia adpressa）等大部分双子叶杂类草叶片黎明水势、午后水势和水势日差值具有较大的波动性，属于变水势波动型，水势的波动源于植物生理代谢活动中根系对水分的吸收和叶片水分的散失，这可能也是典型草原中大多数植物对水分的适应策略。

不同的环境适应策略使不同植物物种在面对相同环境时表现出的叶水势结果不同，研究者由此推测不同植物对环境的耐受抗性，其研究结果可为提供耐受植物来改善当地生态环境作参考。刘玉娟（2015）研究了白刺、柽柳、梭梭、合头草和金露梅这5种植物在不同浓度盐胁迫下的耐受表现。随着盐浓度增加，对比这5种不同植物的叶水势、日均净光合速率、蒸腾速率和羧化效率等生理生化指标，结果表明，金露梅的耐盐性最差，盐胁迫对柽柳和白刺的影响最小。471E3E5B-1332-4149-8FDD-915BB94FD91C

通常来说，植物叶水势的日动态变化与大气温度和太阳辐射量密切相关，使植物叶水势日变化大体呈现出“早晚高、中午低”的变化规律。然而，庄丽等（2006）[27]研究发现，塔里木河下游地区的胡杨（Populus euphratica）叶水势呈现出“早晚低、中午高”的反梯度现象，这与大多数植物叶水势日动态变化规律不一致。该研究结果表明，气温并非是影响该地区胡杨叶水势日动态变化的主导因素，该地区胡杨的日动态变化特征可能是地理环境导致的多种环境因子共同作用的结果。

6 展望

近年来，我国关于植物叶片水势的研究已经取得了非常显著的成果[28]，积累了许多宝贵的研究经验，但对于区域内多物种、多层次的植物水势关系研究仍较为匮乏。从研究区域上看，受水分严重胁迫的荒漠生态系统被学者所关注，但受降水季节分配不均及年际降水变化大的草原生态系统却常常被忽视。草原植物叶水势的时序动态变化及其对不同环境因子变化的适应的研究，对保育和恢复我国草原生态系统的多样性有重要意义。

参考文献：

[1]梁艳，干珠扎布，张伟娜，等.气候变化对中国草原生态系统影响研究综述[J].中国农业科技导报，2014，16（2）：1-8.

[2]丁勇，侯向阳，吴新宏，等.气候变化背景下草原生态系统研究热点探讨[J].中国草地学报，2013，35（5）：124-132.

[3]刘玉娟.盐胁迫对柴达木盆地几种灌木的生理影响[D].北京：北京林业大学，2015.

[4]芦雪妍.呼伦贝尔草原盐碱植物群落结构与其先锋物种生理生态研究[D].哈尔滨：东北林业大学，2020.

[5]付爱红，陈亚宁，李卫红.极端干旱区旱生芦苇叶水势变化及其影响因子研究[J].草业学报，2012，21（3）：163-170.

[6]宋耀选，周茂先，张小由，等.额济纳绿洲主要植物的水势与环境因子的关系[J].中国沙漠，2005（4）：496-499.

[7]张彬，朱建军，刘华民，等.极端降水和极端干旱事件对草原生态系统的影响[J].植物生态学报，2014，38（9）：1008-1018.

[8]张树斌，张教林，曹坤芳.季节性干旱对白皮乌口树（Tarenna depauperata Hutchins）水分状况、叶片光谱特征和荧光参数的影响[J].植物科学学报，2016，34（1）：117-126.

[9]廖光瑶.SPAC的水势热力学系统[J].四川林业科技，1991（1）：47-52.

[10]秦洁，司建华，贾冰，等.巴丹吉林沙漠典型植物水势与导水率的时空变化[J].生态学杂志，2021，40（6）：1629-1638.

[11]李小琴，张小由，刘晓晴，等.额济纳绿洲河岸胡杨（Populus euphratica）叶水势变化特征[J].中国沙漠，2014，34（3）：712-717.

[12]王雷.岷江上游干旱河谷几种优势灌木的叶水势与抗旱性研究[D].成都：四川师范大学，2018.

[13]郭冰寒，王若水，肖辉杰.沙棘苗期叶水势与气孔导度对水分胁迫的响应[J].核农学报，2018，32（3）：609-616.

[14]张国军.盐胁迫对4种景天幼苗水势、荧光效率、丙二醛的影响[J].农业科技与装备，2012（7）：3-6.

[15]付爱红，陈亚宁，李卫红，等.干旱、鹽胁迫下的植物水势研究与进展[J].中国沙漠，2005（5）：744-749.

[16]刘欣.植物水势研究与应用综述[J].吉林林业科技，2015，44（4）：35-37.

[17]孙梅，田昆，张贇，等.植物叶片功能性状及其环境适应研究[J].植物科学学报，2017，35（6）：940-949.

[18]王丁，姚健，薛建辉，等.6种喀斯特造林树种苗木叶片水势变化及影响因子研究[J].中国农学通报，2010，26（22）：99-106.

[19]张瑞娜.不同浅土层水分条件下毛白杨不同冠层高度叶片水力特性研究[D].北京：北京林业大学，2019.

[20]侯东杰，刘长成，乔鲜果，等.基于叶片水势的内蒙古典型草原植物水分适应特征研究[J].生态学报，2020，40（8）：2763-2774.

[21]尹立河，黄金廷，王晓勇，等.毛乌素沙地4种植物叶水势变化及其影响因素分析[J].植物资源与环境学报，2016，

25（1）：17-23.

[22]杨静慧，孟娜，左凤月，等.野生白刺和碱蓬的叶水势、表皮解剖结构与耐盐性[J].天津农学院学报，2013，20（3）：5-8.

[23]宋敏超，杜广明，冯朝阳，等.呼伦贝尔典型草原四种优势植物水势日变化规律研究[J].中国草地学报，2012，34（5）：114-119.

[24]胡继超，姜东，曹卫星，等.短期干旱对水稻叶水势、光合作用及干物质分配的影响[J].应用生态学报，2004，15（1）：63-67.

[25]周婵，杨允菲.松嫩平原两种趋异类型羊草实验种群对盐碱胁迫的水分响应[J].草业学报，2003（1）：65-68.

[26]丁菲，杨帆，张国武，等.NaCl胁迫对构树幼苗叶片水势、光合作用及Na+、K+吸收和分配的影响[J].林业科学研究，2009，22（3）：428-433.

[27]庄丽，陈亚宁，李卫红，等.渗透胁迫条件下植物茎叶水势的变化——以塔里木河下游胡杨为例[J].中国沙漠，2006（6）：1002-1008.

[28]李文斌，郭建斌，张旭，等.抗蒸腾型叶面肥对植物叶水势影响的研究[J].亚热带水土保持，2010（3）：11-15.471E3E5B-1332-4149-8FDD-915BB94FD91C