植物生长调节剂对小麦灌浆期干热风的缓解效应

吕丽华，雷明帅，姚艳荣，李谦，贾秀领

（农业部华北地区作物栽培科学观测实验站/ 河北省作物栽培生理与绿色生产重点实验室/ 河北省农林科学院粮油作物研究所，河北 石家庄 050035）

河北省中南地区是干热风多发区[1，2]。子粒灌浆期是小麦产量形成的关键时期，干热风不仅会影响旗叶的正常功能，造成叶片早衰，还会显著降低灌浆速率，高温逼熟，造成明显子粒减产[3～6]。因此，喷施抗逆生长调节剂来削减干热气候对小麦灌浆的不利影响，是解决河北省小麦高产稳产的重要措施之一。前人在灌浆后期调节剂对小麦的调控效应方面已经开展了很多研究，内容主要集中在对产量及品质[7～9]、叶片生理特征[10，11]、灌浆特征[12～13]的影响等方面。调节物质多采用化控剂[14～20]和微量元素[12，21]。但关于天达-2116、旱地龙等植物生长调节剂对小麦后期干热风的缓解效应研究鲜有报道。研究不同植物生长调节剂对干热风胁迫的缓解作用以及小麦在干热胁迫下叶片的生理变化特征，以期筛选出适宜的植物抗逆生长调节剂，建立维护植株叶片功能御热的小麦干热风应对技术。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018 年10 月至2020 年6 月在河北省农林科学院粮油作物研究所藁城堤上试验站进行。试验地0～20 cm 耕层土壤基础养分含量为有机质1.60%、全氮0.094%、全磷0.22%、有效磷19.7 mg/kg、有效钾87.1 mg/kg。

1.2 试验材料

参试小麦品种为山农28（SN28） 和师栾02-1（SL02-1）。植物生长调节剂有3 种，其中，天达2116 为山东天达生物股份有限公司产品，游离氨基酸含量100g/L；旱地龙为新疆汇通旱地龙腐殖酸有限责任公司产品，腐殖酸含量30%、有机质含量50 g/L；艾富莱为西班牙迈娜制药有限公司产品，氨基酸含量＞100 g/L，B 和Zn 含量＞20 g/L。

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计 采取完全随机设计，3 次重复。2018～2019 年度试验设天达2116（T1）、旱地龙（T2）和磷酸二氢钾（T3，CK1）3 个处理，2019 年4 月27日和5 月22 日各喷施1 次；2019～2020 年度试验设天达2116（T1）、艾富莱（T4） 和清水（T5，CK2） 3 个处理，2020 年4 月25 日和5 月18 日各喷施1 次。其中，天达2116 稀释40 倍，喷施量90 mL/m2；旱地龙稀释600 倍，喷施量90 mL/m2；磷酸二氢钾溶液质量分数为1.6%，喷施量45 mL/m2；艾富莱稀释800 倍，喷施量48 mL/m2；清水喷施量90 mL/m2。

10 月8～9 日播种小麦，每品种均播种8 行，行长6 m，行距15 cm，基本苗数量345 万株/hm2。小麦灌浆中期在田间搭设大棚（50 m×8 m），内置增温设备，2019 年5 月20 日、2020 年5 月23 日开始每天9：00～16：00 增温，通过智能控温控湿系统控制大棚内部的温度和湿度，温度＜38 ℃时系统自动加温，温度＞40 ℃时系统自动开启排风扇散热，高温处理连续进行10～15 d；其他时段打开大棚，保证棚内外温湿度一致。田间管理措施同常规。6 月9～10 日收获。

1.3.2 测定项目与方法

1.3.2.1 大棚内外温度和湿度。利用精创GSP-6 温湿度记录仪，自动记录大棚内外的温度和湿度（图1）。

图1 大棚内外的温度（A）和湿度（B）Fig.1 Temperature（A）and humidity（B）inside and outside the shed

1.3.2.2 旗叶净光合速率和SPAD值。2019 年5 月23 日，利用LI-6400 型便携式光合测定系统（美国LI-COR公司）测定旗叶的净光合速率（Pn），每个重复测定3片叶。2019 年5 月23 日、2020 年5 月28 日利用手持式SPAD-502 型叶绿素计测定旗叶的SPAD 值，每重复选择5 片叶，每叶测定3 个点。取平均值。

1.3.2.3 旗叶荧光参数。2019 年5 月22 日、2020 年5 月29 日利用SN-FP-931 型手持式叶绿素荧光仪（捷克FluorPen 公司）测定旗叶的荧光参数，光适应下测定有效光量子产量（QY），暗适应下测定光化学量子效率（Fv/Fm）。每个重复测定4 片叶。

1.3.2.4 旗叶相对含水量。2019 年5 月27 日、2020年5月29 日每个重复均选取8 片旗叶混合，称量鲜重；然后，将叶片放入玻璃管中加满水，浸泡24 h 后取出并擦干，称量饱和重；随后，放入烘箱105 ℃杀青1 h 后80℃烘至恒重，称量干重。根据公式，计算相对含水量：

相对含水量=（鲜重-干重）/（饱和重-干重）×100%

1.3.2.5 冠气温差。2019 年5 月22 日、2020 年5 月29 日利用6110L 型冠层温度仪（美国光谱科技公司）测定冠气温差。

1.3.2.6 产量和千粒重。每个重复人工收获4 行4 m长，风干后脱粒、称重。按照含水量13%，折算为标准产量。统计千粒重，重复5 次，折算为含水量13%的标准千粒重。

1.3.3 数据处理与分析 采用Microsoft Excel 2007 软件进行数据处理，在SAS v8e 软件包中运行GLM（General Linear Model）程序进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 植物生长调节剂对小麦千粒重和产量的影响

2.1.1 对千粒重的影响 2018～2019 年度，T1处理下，SN28、SL02-1 的千粒重分别较其CK1增加0.7 和1.4 g，其中SL02-1 差异达到了显著水平；T2处理下，SN28、SL02-1 的千粒重分别较其CK1增加0.7 和0.9 g，其中SL02-1 差异达到了显著水平（图2）。2019～2020 年度，T1处理下，SN28、SL02-1 的千粒重分别较其CK2增加1.1 和1.8 g，差异均达到了显著水平；T4处理下，SN28、SL02-1 的千粒重分别较其CK2增加0.6 和0.8 g，其中SL02-1 差异达到了显著水平。表明3 种植物生长调节剂处理均可提高小麦千粒重，其中T1处理效果最好。T1处理下，小麦千粒重较磷酸二氢钾对照提高0.7～1.4 g，较清水对照提高1.1～1.8 g。

图2 增温条件下植物生长调节剂对小麦千粒重的影响Fig.2 Effects of plant growth regulators on yield and 1 000 grain weight of wheat under warming condition

2.1.2 对产量的影响 2018～2019 年度，T1处理下，SN28、SL02-1 的产量分别较其CK1提高9.6%和7.3%，差异均达到了显著水平；T2处理下，SN28、SL02-1 的产量分别较其CK1提高8.3%和2.0%，其中SN28 差异达到了显著水平（图3）。2019～2020 年度，T1处理下，SN28、SL02-1 的产量分别较其CK2提高5.9%和13.4%，差异均达到了显著水平；T4处理下，2 个品种的产量均高于其CK2，其中SL02-1 产量提高8.0%且差异达到了显著水平。综上分析可以看出，3种植物生长调节剂处理均可提高小麦产量，其中T1处理效果最好。T1处理下，小麦产量较磷酸二氢钾对照提高7.3%～9.6%，较清水对照提高5.9%～13.4%。

图3 增温条件下植物生长调节剂对小麦产量的影响Fig.3 Effects of plant growth regulators on wheat yield under warming condition

2.2 植物生长调节剂对小麦旗叶生理功能的影响

2.2.1 对旗叶光合功能的影响

2.2.1.1 SPAD 值。2018 ～2019 年 度，T1处 理 下，SN28、SL02-1 的旗叶SPAD 值分别较其CK1提高9.7%和28.8%，差异均达到了显著水平；T2处理下，SN28 的旗叶SPAD 值较其CK1提高8.6%且差异达到了显著水平，而SL02-1 的旗叶SPAD 值较其CK1略有降低但差异不显著（图4）。2019～2020 年度，T1处理下，SN28、SL02-1 的旗叶SPAD 值分别较其CK2提高16.9%和6.5%，差异均达到了显著水平；T4处理下，2 个品种的旗叶SPAD 值均高于其CK2，其中SL02-1 提高6.9%且差异达到了显著水平。表明3 种植物生长调节剂处理均可提高小麦旗叶的叶绿素含量，其中T1处理最好且效果显著。

图4 增温条件下植物生长调节剂对旗叶SPAD 值的影响Fig.4 Effects of plant growth regulators on SPAD value of wheat flag leaves under warming condition

2.2.1.2 净光合速率。2019 年测定结果（图5）显示，T1处理下SN28、SL02-1 的旗叶Pn 分别较其CK1提高23.9%和49.3%，T2处理下SN28、SL02-1 的旗叶Pn分别较其CK1提高27.3%和31.4%，差异均达到了显著水平；但从同一品种不同处理的旗叶Pn 看，SN28的T1与T2处理差异不显著，而SL02-1 的T1处理显著高于T2处理。表明T1和T2处理均可显著提高小麦旗叶的净光合速率，其中T1处理效果最好。

图5 增温条件下植物生长调节剂对旗叶净光合速率的影响Fig.5 Effects of plant growth regulators on Pn of wheat flag leaves under warming condition

综上分析可以看出，T1处理可显著提高小麦旗叶的光合活性，保持叶片的持绿性，有效延缓叶片衰老。该处理下，小麦旗叶SPAD 值较磷酸二氢钾对照提高9.7%～28.8%，较清水对照提高6.5%～16.9%；Pn较磷酸二氢钾对照提高23.9%～49.3%。

2.2.2 对旗叶荧光参数的影响

2.2.2.1 有效光量子产量。2018～2019 年度，T1处理下，SN28、SL02-1 的旗叶QY 分别较其CK1提高1.8%和8.9%，其中SL02-1 差异达到了显著水平；T2处理下，SN28、SL02-1 的旗叶QY 分别较其CK1提高1.8%和9.3%，其中SL02-1 差异达到了显著水平（图6）。2019～2020 年度，T1处理下，SN28、SL02-1 的旗叶QY 分别较其CK2提高5.6%和5.2%，差异均达到了显著水平；T4处理下，2 个小麦品种的旗叶QY 均低于其CK2，但差异并不显著。表明T1和T2处理可提高小麦旗叶的QY，二者效果基本相当。其中T1处理下，小麦旗叶QY 较磷酸二氢钾对照提高1.8%～8.9%，较清水对照提高5.2%～5.6%。

图6 增温条件下植物生长调节剂对小麦旗叶荧光参数QY 的影响Fig.6 Effect of plant growth regulators on QY for fluorescence parameters of wheat flag leaves under warming condition

2.2.2.2 光化学量子效率。2018～2019 年度，T1处理下，SN28、SL02-1 的旗叶Fv/Fm 分别较其CK1提高5.2%和2.0%，其中SN28 差异均达到了显著水平；T2处理下，SN28、SL02-1 的旗叶Fv/Fm 分别较其CK1提高5.2%和2.9%，其中SN28 差异达到了显著水平（图7）。2019～2020 年度，T1处理下，SN28、SL02-1 的旗叶Fv/Fm 分别较其CK2提高5.8%和3.0%，差异均达到了显著水平；T4处理下，2 个小麦品种的旗叶Fv/Fm均高于其CK2，其中SN28 提高8.5%且差异达到了显著水平，而SL02-1 增加不显著。表明3 种植物生长调节剂处理均可提高旗叶的Fv/Fm，三者效果基本相当。其中T1处理下，小麦旗叶Fv/Fm 较磷酸二氢钾对照提高2.0%～5.2%，较清水对照提高3.0%～5.8%。

图7 增温条件下植物生长调节剂对小麦旗叶Fv/Fm 的影响Fig.7 Effects of plant growth regulators on Fv/Fm of wheat flag leaves under warming condition

2.2.3 对旗叶相对含水量的影响 2018～2019 年度，T1处理下SN28、SL02-1 的旗叶相对含水量分别较其CK1提高8.2%和4.1%，T2处理下SN28、SL02-1 的旗叶相对含水量分别较其CK1提高4.4%和4.1%，差异均达到了显著水平（图8）。2019～2020 年度，T1处理下SN28、SL02-1 的旗叶相对含水量分别较其CK2提高8.1%和3.7%，T4处理下SN28、SL02-1 的旗叶相对含水量分别较其CK2提高2.8%和2.4%，差异均达到了显著水平。表明3 种植物生长调节剂处理均可显著提高小麦旗叶的相对含水量，其中T1处理效果最好。T1处理下，小麦旗叶相对含水量较磷酸二氢钾对照提高4.1%～8.2%，较清水对照提高3.7%～8.1%。

图8 增温条件下植物生长调节剂对旗叶相对含水量的影响Fig.8 Effects of plant growth regulators on relative water content of wheat flag leaves under warming condition

2.3 植物生长调节剂对小麦冠气温差的影响

2018～2019 年度，T1处理下SN28、SL02-1 的旗叶冠气温差分别较其CK1提高1.2 和4.6 ℃，T2处理下SN28、SL02-1 的旗叶冠气温差分别较其CK1提高1.9 和3.7 ℃，差异均达到了显著水平（图9）。2019～2020 年度，T1处理下，SN28、SL02-1 的旗叶冠气温差分别较其CK2提高1.8 和0.5 ℃，差异均达到了显著水平；T4处理下，SN28、SL02-1 的旗叶冠气温差分别较其CK2提高1.1 和0.2 ℃，其中SN28 差异达到了显著水平。表明3 种植物生长调节剂均可显著提高小麦冠气温差，其中T1处理效果最好。T1处理下，小麦冠气温差较磷酸二氢钾对照提高1.2～4.6 ℃，较清水对照提高0.5～1.8 ℃。

图9 增温条件下植物生长调节剂对小麦冠气温差的影响Fig.9 Effects of plant growth regulators on difference between wheat canopy temperature and air temperature under warming condition

3 结论与讨论

小麦生育后期高温会导致旗叶光合速率显著下降，且高温所引起的光合参数变化随小麦生育期的推进呈加剧趋势[6]。喷施植物生长调节剂能够明显抑制小麦旗叶光合性能下降，提高小麦抗逆性，减轻干热风灾害性天气对小麦的为害，有效抑制旗叶叶绿素和氮素的降解，延长叶片功能期[7]，保持叶源、库器官的生理活性，有利于子粒灌浆，进而提高产量。前人研究表明，在小麦生长关键时期喷施磷酸二氢钾溶液的小麦产量高于喷施清水，增产效果明显[8，18]。本研究结果表明，喷施天达2116（T1处理）可以明显抵御干热风的不利影响，小麦叶片光合活性明显提高，叶片持绿性较好，相对含水量较高，冠层温度降低，从而改善冠层小气候环境，防止叶片早衰，提高粒重和产量，小麦产量分别较磷酸二氢钾对照和清水对照提高7.3%～9.6%和5.9%～13.4%。

在小麦生育中后期喷施2 次天达2116，可显著增强叶片生理活性、降低冠层温度，有效缓解灌浆后期干热风对小麦造成的伤害程度，明显提高千粒重和产量。