石羊河国家湿地公园乔木群落及林下植被多样性分析

郭玉洁，田青，周晓雷

(甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州 730070)

湿地是地球上陆地生态系统和水生生态系统间相互作用形成的一种重要生态系统[1]，该生态系统不仅具有丰富的资源，还在调节气候、涵养水源、净化污染、维持生物多样性平衡以及经济和社会发展等方面发挥着巨大作用，是地球上生产力最高的生态系统之一[2-3]，被誉为“地球之肾”和“物种的基因库”。石羊河国家湿地公园地处河西走廊东北部，石羊河下游的民勤县城以南30 km处，属于典型的大陆型荒漠气候，是全国防沙治沙的最前沿地带，是民勤县荒漠地带鲜有的绿洲，拥有较为完整的生物资源和植被多样性，在荒漠区域的防风固沙、水土保持和水源涵养等方面发挥了巨大的生态作用[4-5]，为人民的生存和发展提供了有力的保障。

目前，学者主要对石羊河国家湿地公园的珍稀濒危植物资源、鸟类保护、病虫害防治和生态系统评价等方面展开研究[4，6-8]，对石羊河国家湿地公园乔木群落及其林下植被的组成特征和物种多样性鲜有研究。本研究以石羊河国家湿地公园乔木群落及其林下植被为研究对象，分析公园内石羊河流域乔木群落及其林下植被的组成特征和物种多样性，为该区域的植被和脆弱生态湿地植被资源保护管理提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

甘肃石羊河国家湿地公园位于甘肃省河西走廊东北部的石羊河流域下游(E 102°44′10″～102°55′30″、N 38°10′25″～38°25′40″)，东、西、北三面被腾格里和巴丹吉林沙漠包围，南北长31 km，东西0.6～3.5 km，总面积6 174.9 hm2，湿地覆盖率为52.4%，海拔1 295～1 460 m，属于典型的大陆型荒漠气候，年降水量110 mm，年内降水分布不均匀，年均温7.4 ℃[3，9]。主要植物有沙枣(Elaeagnusangustifolia)、胡杨(Populuseuphratica)、旱柳(Salixmatsudana)、新疆杨(P.albavar,pyramidalis)、小叶杨(P.simonii)、白刺(Nitrariatangutorum)、红砂(Reaumuriasoongarica)、柽柳(Tamarixchinensis)、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)、芦苇(Phragmitesaustralis)、水烛(Typhaangustifolia)等。

1.2 研究方法

2017年7月，沿石羊河国家级湿地公园河岸两侧的河阶地，采用分层抽样法设置20 m×20 m的样地，并采用五点取样法在样地中设置5个5 m×5 m灌木样方和1 m×1 m的草本样方[10]。在样地测量乔木的种类、株树、胸径、冠幅、郁闭度等指标，在灌木样方中测定灌木的种类、株(丛)数、平均树高、地径、冠幅、盖度等指标，在草本样方中测量草本植物的株(丛)数、种类、高度、盖度等指标。

1.3 数据分析

采用Excel 2010计算植被群落的重要值、群落组成特征和物种多样性。

1.3.1 重要值 重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3[11，12]。

1.3.2 α多样性指数 用物种丰富度R、Shannon-Weiner指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数来分析石羊河国家湿地公园乔木群落的物种分布状况和丰富性[13-14]：

(1)物种丰富度R：

R=S

(2)Shannon-Weiner指数：

(3)Simpson指数：

(4)Pielou指数：

J=H/Hmax

Hmax=lnS

式中：Pi为每个物种的相对频度；Hmax度为最大物种多样性指数；i=1、2、3...；S为物种数。

2 结果与分析

2.1 植被群系植被组成特征

此次共调查到21科、38属、51种植物(表1)。其中乔木层共有4科、6属、13种植物，分别占文献[4]记载科数、属数和种数的19.05%、15.79%和25.49%；灌木层共有5科、8属、9种植物，分别占文献[4]记载科数、属数和种数的23.81、21.05%和17.65%；草本层共有14科24属29种植物，分别占比总科数、总属数和总种数的66.67%、63.16%和56.86%。

表1 植被群系植被组成特征

2.2 典型植被群系划分及物种组成

以乔木优势种对乔木群落及其林下植被命名可分为7个植被群系，分别是旱柳群系、线叶柳(S.wilhelmsiana)群系、沙枣群系、小叶杨群系、二白杨(P.×gansuensis)群系、新疆杨群系和胡杨群系。

根据重要值(表2)可以看出，在各植被群系中，乔木层、灌木层和草本层各层的优势种和伴生种存在一定的差异。旱柳群系中，乔木层的优势种为旱柳，重要值为0.86，伴生乔木树种有沙枣和白榆(Ulmuspumila)；灌木层优势种为盐爪爪，重要值为0.46，伴生灌木树种为枸杞(Lyciumchinense)和柽柳；草本层优势种为苦豆子(Sophoraalopecuroides)和碱蓬(Suaedaglauca)，重要值分别为0.30和0.25，伴生草本植物主要有白藜(Chenopodiumalbum)、雾冰藜(Bassiadasyphylla)、邹叶酸模(Rumexcrispus)等。线叶柳群系中，乔木层以线叶柳为优势树种，重要值为0.78，其伴生乔木树种为沙枣；灌木层以盐穗木(Halostachyscaspica)为优势种，重要值为0.65，伴生灌木树种为沙棘(Hippophaerhamnoides)和柽柳；草本层以芦苇为优势种，重要值为0.47，伴生草本植物主要有碱蓬、蕨麻(Potentillaanserina)、海乳草(Glauxmaritima)、蒲公英(Taraxacummongolicum)和车前(Plantagoasiatica)等。沙枣群系中，乔木层的优势种为沙枣，重要值为0.67，伴生乔木树种有杞柳(S.integra)、毛白杨(P.tomentosa)、钻天杨(P.nigravar.italica)、旱柳、加杨(Populus×canadensis)、小叶杨；灌木层优势种为盐爪爪，重要值为0.45，伴生灌木树种有沙棘、柽柳、盐节木(Halocnemumstrobilaceum)和枸杞；草本层优势种为芦苇，重要值为0.29，伴生草本植物主要有碱蓬、蕨麻、长叶碱毛莨(Halerpestesruthenica)、车前、鼠掌老鹳草(Geraniumsibiricum)、西伯利亚蓼(Polygonumsibirica)和沙蒿(Artemisiadesertorum)等。小叶杨群系中，乔木层的优势种为小叶杨，重要值为0.87，伴生乔木树种为刺槐(Robiniapseudoacacia)；灌木层优势种为红砂和柽柳，重要值分别为0.34和0.31，伴生灌木树种为盐爪爪、白刺和枸杞；草本层优势种为碱蓬和芦苇，重要值分别为0.25和0.22，伴生草本植物主要有雾冰藜、白藜、刺沙蓬(Salsolaruthenica)和车前等。二白杨群系中，乔木层的优势种为二白杨，重要值为0.88，伴生乔木树种为小叶杨；灌木层优势种为柽柳，重要值为0.91，伴生灌木树种为白刺；草本层优势种为节节草和芦苇，重要值分别为0.17和0.16，伴生草本植物主要有披针叶黄华(Thermopsislanceolata)、苦马豆(Sphaerophysasalsula)等；新疆杨群系中，乔木层的优势种为新疆杨，重要值为0.76，伴生乔木树种为小叶杨和二白杨；灌木层优势种为柽柳，重要值为0.78，伴生灌木树种为盐节木(Halocnemumstrobilaceum)；草本层优势种为芦苇，重要值为0.21，伴生草本植物主要有碱蓬、长叶碱毛莨、早熟禾(Poaannua)和委陵菜(Potentillachinensis)等。胡杨群系中，乔木层的优势种为胡杨，重要值为0.65，伴生乔木树种为小叶杨、二白杨、毛白杨和钻天杨；灌木层优势种为柽柳，重要值为0.45，伴生灌木树种为盐穗木、沙棘和枸杞；草本层优势种为碱蓬，重要值为0.21，伴生草本植物主要有芦苇、水烛、鸢尾(Iristectorum)、曼陀罗(Daturastramonium)、节节草(Equisetumramosissimum)和白麻(Apocynumpictum)。

表2 石羊河国家湿地公园典型乔木群落及其林下植被重要值

2.3 乔木植被群系物种多样性分析

在乔木层中，沙枣群系乔木物种最丰富，R指数为7，胡杨群系次之，R指数为5，旱柳群系与新疆杨群系R指数均为3，线叶柳群系、小叶杨群系和二白杨群系物种丰富度最低，R指数均为2；在灌木层中，沙枣群系和小叶杨群系灌木物种最丰富，R指数为5，其次是胡杨群系，R指数为4，旱柳群系、线叶柳群系和新疆杨群系，R指数均为3，二白杨群系物种丰富度最低，R指数均为2；草本层物种最为丰富，其中沙枣群系，R指数为17，胡杨群系R指数为15，二白杨群系最少，R指数为9(表3)。

表3 各乔木植被群系乔灌草物种多样性

乔木层中，沙枣群系的Simpson指数与Shannon-Weiner指数都最大，分别为2.23和2.65，其次是胡杨群系，Simpson指数与Shannon-Weiner指数分别为2.74和2.56，其他5个植被群系Simpson指数和Shannon-Weiner指数都较小；灌木层中，小叶杨群系Simpson指数与Shannon-Weiner指数都最大，分别为5.74和3.17，其次是沙枣群系，Simpson指数与Shannon-Weiner指数分别为5.44和2.65；草本层各群系的多样性指数都较高，其中胡杨群系的Simpson指数最高，为7.94，沙枣群系次之，Simpson指数为7.70，Shannon-Weiner指数沙枣群系最高，为8.80，小叶杨群系次之，Shannon-Weiner指数为7.53。

乔木层各群系的Pielou均匀度指数都比较大，其中线叶柳群系Pielou均匀度指数最大，为11.02，小叶杨群系次之，为10.08，沙枣群系和胡杨群系Pielou均匀度指数最小，分别为7.2和7.91；相对于乔木层，灌木层和草本层Pielou均匀度指数都偏小，灌木层二白杨群系Pielou均匀度指数最大，为8.96，线叶柳群系次之，为7.51，胡杨群系最小，为2.23；草本层小叶杨群系Pielou均匀度指数最大，为7.51，旱柳群系次之，为7.25，胡杨群系最小，为5.21。

3 讨论

植物与环境相互作用形成不同的植物群落，环境是植物群落形成、进化的物质基础，环境的差异会导致植物组成、分布和物种多样性的变化[15-16]，同时植物群落的物种组成是反映群落结构变化的重要指示因子[17]。在本研究中，研究区域植物分布具有典型的荒漠湿地带和湿地特征，大多生长于河道两岸的河阶地，植被分布具有显著的地带性特征，根据离石羊河的距离可将植物带划分为荒漠植物带、中生植物带和湿生植物带，受水分梯度影响较大，以耐旱耐盐和湿生植物植物为主，主要植物组成有杨柳科、胡颓子科、藜科、禾本科、毛茛科等植物。形成这种分布格局的原因可能是石羊河水位周期性波动和独特荒漠湿地特征驱动下，形成水陆交替过渡带特有的复杂多样的生境以及沿水位高程变化的不同生境梯度，导致土壤表层盐渍化，而远离河道的植物由于得不到充足的水分供应，逐渐演化为中生和荒漠植物，使石羊河国家湿地公园植物资源形成了特定的生长和时空分布特征[18]，同时也说明了石羊河国家湿地公园的生境既存在差异性，也存在连续性。

生态系统的稳定性与植物多样性密切相关，高的物种多样性可以增加生态系统的稳定性[19-21]。在本研究中，石羊河的植被群落结构比较单一，物种多样性较低，草本植物的物种多样性基本都大于木本植物，这说明公园内植物稳定性较差，生态系统比较脆弱。

4 结论

本次共调查到21科、38属、51种植物，分别占文献记载科数、属数和种数的55.26%、30.89%、25.89%；研究区域具有典型的荒漠湿地带特征，乔木大多生长于河道两岸的河阶地，植被分布具有显著的地带性特征，受水分梯度影响较大，以耐旱耐盐植物为主，乔木层以杨柳科植物为优势树种，灌木层以苋科、茄科、柽柳科、胡颓子科植物为优势树种，草本层以豆科、蓼科、禾本科、菊科、木贼科植物为主要种；7个植被群系的乔木层和灌木层植被物种丰富度和多样性较低，乔木层和灌木层Simpson指数与Shannon-Weiner指数都小于草本层，乔木层Pielou均匀度指数都大于灌木层和草本层。综上所述，研究区域植被群系物种多样性维持在较低水平，林分结构简单，树种单一，林分稳定性较差，相关部门应对石羊河公园内植被做好保护措施。