间伐对杉木人工林林下植物多样性及其水源涵养能力研究

高 荣,成向荣

(1.中国电建集团华东勘测设计研究院有限公司,浙江 杭州 310000;2.中电建华东勘测设计研究院(郑州)有限公司,河南 郑州 450000；3.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州 311400)

1 引言

杉木(Cunninghamialanceolata)是我国南方地区主要的用材树种，材质优良，并在改善区域生态环境方面发挥了积极作用。根据第九次全国森林资源普查数据，杉木林的面积达1138.66万hm2，占全国乔木林总面积的6.33%。在2013～2020年全国木材战略储备林建设规划中杉木人工林占总量的22%。为了保持良好的干形和尽早促进林分郁闭，一般杉木造林初植密度较大，后期需要进行抚育间伐改善林分结构，提高林木质量。

钱塘江上游森林植被覆盖度较高，杉木人工林面积较大。森林经营管理(如间伐)会改变林分冠层结构，影响林内光照强度，进而影响温度、水分等环境因素，对林下植被生长和多样性以及土壤水源涵养功能有重要影响[1，2]。林下植被组成及其生物量大小在森林生态系统养分循环过程中发挥了重要作用[3，4]。已有研究表明，间伐后短期内杉木、马尾松(Pinusmassoniana)等人工林下植物丰富度和多样性比未间伐林分显著增加[5～9]。而对杉木人工林的长期间伐试验表明，间伐15 a后的林分林下植被盖度随间伐强度增加而增大，但不同间伐处理并未显著影响林下植被多样性变化[10]。此外，马履一等[11]研究发现，间伐6 a后的油松(Pinustabuliformis)林下植物种类、多样性指数、均匀度指数均低于间伐1～2 a后的林分。不同间伐处理对土壤水源涵养功能的影响也没有一致结论。对间伐4 a后的桉树(Eucalyptusurophylla×E.grandis)人工林研究表明，50%间伐强度下林分枯落物持水量与未间伐林分没有差异，30%间伐强度下林分枯落物持水量低于未间伐林分，但土壤最大持水量、毛管持水量和非毛管持水量在不同间伐处理之间没有显著差异[12]。对秦岭华山松(Pinusarmandii)的间伐试验发现，间伐3 a后林冠层与枯落物层的水源涵养功能下降，间伐提高了土壤水源涵养功能，以间伐20%效果最好[13]。这些不同的研究结果说明，树种、间伐强度、间伐方式和间伐后持续时间等影响林下植被多样性和土壤水源涵养功能的变化。

深入开展间伐后林下植被多样性及其土壤水源涵养能力对准确评估经营管理对林地生态功能的影响具有重要意义。本研究在浙江建德林场选择以培育中小径材为经营目标的杉木人工林为研究对象，研究了间伐8年后不同间伐强度对杉木人工林林下植被多样性及土壤水源涵养能力的影响。

2 材料与方法

2.1 研究区概况

本研究在浙江省建德林场实施(东经118°25′，北纬29°09′)。研究区多年平均气温17.4 ℃，无霜期261 d，年平均降雨量1620 mm，属亚热带季风气候。试验林分为2001年3月份采用杉木优良家系扦插苗造林，初植密度为3000株/hm2，经营目标为短轮伐期的中小径材。试验地土壤为红黄壤，土壤pH值在4.3～4.8之间，平均坡度18°，立地指数16。

2012年10月，在试验区选择坡向一致的12年生杉木人工林，在中坡位置建立9个20 m×20 m的固定样地，3种间伐处理(不间伐CK、中度间伐MT和强度间伐HT)随机安排在9个样地内。经调查，间伐前林分生长状况基本一致。按照留优去劣、间密留匀、兼顾株间距的原则，采用下层间伐法对林分进行间伐(主要伐去平均木以下的个体)。对照处理不间伐，中度间伐处理为20%，强度间伐处理为35%，这些间伐处理均以林分密度株数计算。2019年11月对所有试验小区进行每木检尺，林分基本状况见表1。

表1 不同间伐处理林分概况

2.2 林下植物多样性调查

在所有固定样地内分别随机设置5个1 m×1 m的小样方，详细记录每个样方内的植物种类、高度、数量、覆盖度等，然后收获地上部分测定生物量。将收获的林下植被样品带回实验室，然后在65 ℃下烘干至恒重，根据样方内林下植被干生物量推算单位面积生物量。

物种多样性指标包括Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson多样性指数(D)和Pielou群落均匀度指数(J)，具体计算如下:

(1)

(2)

(3)

式(1)～(3)中：S为样方内物种总数；N为样方内所有植物总个体数，N表示第i种植物个体数，Pi是第i种植物个体数Ni占总个体数N的比例。

2.3 凋落物和土壤持水性能调查

在上述林下植被多样性调查的小样方内，收集所有凋落物带回实验室，称取鲜重然后在100 ℃ 烘箱中烘干至恒重，计算自然含水率及单位面积凋落物干生物量。采用室内浸泡法，称取一定质量的凋落物样品放入20 cm×20 cm尼龙网袋中，再将所有试验尼龙网袋浸入装有清水的容器中浸泡24 h，取出沥干后称量，计算凋落物最大持水量。

采用环刀法测定土壤容重、最大持水量、最小持水量、毛管持水量、毛管孔隙度和非毛管孔隙度[14]。在每个样地内挖5个20 cm深的土壤剖面，分别在土壤表层和15 cm深处各取一个环刀(体积100 cm3)，测定0～10 cm和10～20 cm土壤持水性能。

2.4 数据分析

不同间伐处理之间林下植物多样性、生物量以及凋落物和土壤水源涵养能力差异采用one-way ANOVA方差分析来检验，如果差异显著进一步进行Duncan多重比较检验(P<0.05)。冗余分析(redundancy analysis，RDA)用于解析林下植物多样性和凋落物特性对土壤持水能力的影响。所有统计分析在R 3.6中完成。

3 结果与分析

3.1 林下植物多样性的变化

对不同间伐处理林下植物的分析表明，3种间伐处理林下共出现植物23种，其中未间伐处理出现17种植物，中度间伐处理18种，强度间伐处理20种(表2)。林下植被覆盖度和生物量均随间伐强度增加呈增大趋势，其中强度间伐处理与未间伐处理之间差异显著(P<0.05)(表2)。不同间伐处理中均以草本植物为主，而且蕨类(如狗脊蕨、金星蕨)植物较多。进一步对林下植物多样性分析发现，Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou群落均匀度指数在3种间伐处理之间均没有显著差异(P>0.05)(图1)。这说明1次中度和强度间伐处理不会发生显著影响林下植物多样性变化。

图1 不同间伐处理林下植物多样性指数

表2 不同间伐处理林下植物种类、覆盖度和生物量

3.2 凋落物和土壤持水能力

从图2可以看出，随间伐强度增加，凋落物生物量和持水量呈逐渐降低趋势，但不同间伐处理之间凋落物生物量和持水量没有统计上的显著差异(P>0.05)。由此可见，间伐8年后不同间伐处理对凋落物生物量和持水能力没有显著影响。

图2 不同间伐处理凋落物生物量(a)和持水量(b)

在浅层土壤(0～10 cm)中，随间伐强度增加土壤容重逐渐降低，尤其强度间伐处理土壤容重显著低于未间伐处理(P<0.05)，中度间伐处理和对照处理之间没有显著差异(P>0.05)；10～20 cm土层3种间伐处理之间土壤容重没有显著差异(P>0.05)(表3)。对不同间伐处理土壤持水能力的分析发现，0～10 cm土层土壤最大持水量、最小持水量和毛管持水量均随间伐强度增加逐渐增大，强度间伐处理土壤持水能力显著高于未间伐处理(P<0.05)，而中度间伐处理和对照处理之间没有显著差异(P>0.05)；10～20 cm土层土壤持水能力在3种间伐处理之间没有显著差异(P>0.05)。这表明间伐有利于提高土壤持水能力，尤其是强度间伐处理效果显著。

表3 不同间伐处理土壤持水能力

3.3 林下植物多样性和土壤持水能力关系

通过冗余分析(RDA)可以看出，不同间伐处理表层土壤(0～10 cm)持水能力显著受到林下植物多样性和生物量，以及凋落物特性的影响，二者可以共同解释表层土壤持水能力97.02%(前2轴，RDA1和 RDA2)的变异；其中林下植物生物量(UBS)和凋落物持水量对表层土壤持水能力影响较大(图3)。林下植物多样性和凋落物特性对10～20 cm土层土壤持水能力影响相对较小，二者可以共同解释10～20 cm土壤持水能力76.65%(前2轴，RDA1和 RDA2)的变异；其中林下植物覆盖度(coverage)和凋落物生物量对10～20cm土层土壤持水能力影响较大。

注：UBS-林下植物生物量，LBS-地表凋落物生物量，LWH-地表凋落物持水量，MWH-最大持水量，MIWH-最小持水量，CWH-毛管持水量，H-Shannon-Wiener多样性指数，D-Simpson多样性指数，J-Pielou群落均匀度指数

4 讨论

4.1 间伐对林下植物多样性的影响

本研究发现杉木人工林间伐8年后，林下植物多样性在不同间伐处理没有显著差异，而强度间伐处理林下植物覆盖度和生物量显著高于未间伐处理。一些研究表明，间伐后短期内(1～5 a)林下植物种类和盖度增加。如杉木间伐3～4a后林下植物的物种丰富度、多样性指数、盖度和生物量均随间伐强度增加而增大[5,8]。日本落叶松(Larixkaempferi)间伐4 a后林下植物的多样性和生物量随间伐强度增加显著增大[15]。其他一些间伐研究也得出类似结论[5～9]。而对油松人工林的间伐试验表明，间伐6 a后油松林下植物种类比间伐1 a、2 a后降低[11]。间伐 15 a后杉木林下植被覆盖度均随间伐强度增加而增大，但林下植物多样性在不同间伐处理之间均没有显著差异[10]。间伐11 a后花旗松(Pseudotsugamenziesii)林下植被盖度和丰富度随间伐强度增加而增大[16]，但间伐27 a后不同间伐处理之间林下植被盖度和丰富度没有显著差异[17]。近期的研究发现，杉木间伐8年后显著改变了林下植物不同功能群的多样性特征[18]。间伐改变了林分冠层结构，尤其是短期内降低了林分郁闭度，增加了林下光照强度，促进了林下植被发育，但随着保留木的快速生长，郁闭度增加，不同间伐处理林下环境差异逐渐减小，阳性植物逐渐消失，导致不同间伐处理林下植物多样性差异也逐渐减小。此外，也有研究认为间伐和其它的人为干扰会导致草本植物丰富度或多样性的长期下降[19]。综上所述，多数短期的研究认为间伐提高了林下植物多样性和生物量，而间伐对林下植物多样性的长期影响尚没有一致结论，这与间伐方式、强度、间伐后持续时间等因素有关，因此，今后应加强间伐对林下植物多样性动态监测和系统评价。

4.2 间伐对凋落物和土壤水源涵养能力的影响

间伐改变了林分冠层结构，进而影响降水的空间分配特征和土壤水源涵养能力。本研究中间伐8 a后，不同间伐处理对地表凋落物的持水能力没有显著影响，而35%间伐强度显著提高了表层土壤持水能力。柳思勉等[20]的研究也表明，相对于未间伐林分，杉木间伐10 a后30%间伐强度下减小了地表径流，增强了水土保持能力。李素艳等[21]也发现，约30%间伐强度下降低了杉木林地表径流系数和泥沙含量。华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)间伐3 a后，间伐处理地表凋落物生物量、持水量以及土壤最大持水量均显著高于未间伐处理[22]。基于冗余分析结果发现，间伐提高了表层土壤持水能力主要与林下植物覆盖度和生物量增加，以及凋落物持水量增大有关(图3)。随着间伐强度增加，林下光环境得到改善，促进了林下植被生长[23]。此外，林下植被的快速发育，增加表层土壤根系生物量，降低了土壤容重，增大了土壤孔隙度，改善了土壤持水能力，提高林地水源涵养功能[1]。

5 结论

通过对浙江建德不同间伐处理林下植物多样性及土壤持水特性分析发现，以中小径材为培育目标的杉木林进行20%～35%间伐8 a后不会显著影响林下植物多样性，但增加了林下植物覆盖度和生物量；间伐对地表凋落物生物量和持水能力影响较小，但35%间伐强度显著提高了0～10 cm土层土壤持水能力，间伐对10～20 cm土层土壤持水能力没有显著影响。间伐后土壤持水能力增加主要与林下植物覆盖度和凋落物生物量及持水量增加有关。综合来看，在千岛湖水源区杉木人工林间伐有利于水源涵养功能提升。