根施甘氨酸对日光温室秋冬茬黄瓜生长、产量及品质的影响

武隆楷 姜玥珊 冯 倩 孙敏涛 闫 妍 李衍素 贺超兴 于贤昌 王 君*

（1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2 河北农业大学园艺学院，河北保定 071000）

截至2016 年，我国设施蔬菜生产面积已达371.7 万hm（李天来 等，2019），设施蔬菜已经成为冬春季市场蔬菜供应非常重要的来源。但我国绝大多数生产设施并未配备加温设备，在冬春季节如遇极端低温或连续雨雪、雾霾天气，设施内部经常出现亚适宜温光或低温弱光的胁迫环境（郭世荣等，2012；蒋卫杰 等，2015）。亚低温或低温胁迫会导致植物种子出芽率下降，植株坐果数减少，果实发生形变甚至腐烂（熊作明 等，2007；王红飞等，2016）；还会对植物造成渗透胁迫、过氧化胁迫等不利影响（Barrero-gil et al.，2016；李丹丹 等，2018；刘丰娇 等，2020）。而设施内的低温常常是由弱光环境引起的，弱光会直接影响植株生理生化代谢活动，造成植物光合速率降低、电子传递受阻，显著影响植株活力（孙建磊 等，2017），严重抑制植株生长和果实产量积累。因此，如何低成本地有效缓解冬春季节亚适宜温光逆境对设施蔬菜的生长抑制一直是研究的热点。

甘氨酸是土壤中含量最丰富的氨基酸之一，约占总游离氨基酸的3/10（Wang et al.，2013；Perez et al.，2015）。研究表明，在土壤中施用甘氨酸能够提高土壤微生物活性，从而提高土壤肥力（Zhang et al.，2015；Mohammad et al.，2018）。根施或叶面喷施甘氨酸可以增强植株应对低温、干旱等胁迫的能力（李宜珅，2016；Cao et al.，2017）；延长植株开花结果期，增加其经济寿命（Shooshtari et al.，2020）；还能促进矿质元素吸收和次级代谢产物积累，提升果实品质（杨晓，2019；毕思琦，2020；李婷 等，2021）。但截至目前，关于亚适宜温光环境下甘氨酸对设施园艺作物影响的研究还鲜见报道。

黄瓜是设施蔬菜中种植面积较大的作物之一，2021 年我国黄瓜生产面积高达125.84 万hm（FAO，http：//www.fao.org/faostat/en/#data）。黄瓜喜温、不耐低温（吕家龙，2001）。若遭受亚适宜温光或低温弱光的胁迫，则会严重抑制植株生长，降低果实产量和品质。本试验以黄瓜作为试材，研究根施甘氨酸对日光温室秋冬茬黄瓜生长、产量及品质的影响，以期为缓解亚适宜温光胁迫对设施果菜的损伤提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试黄瓜品种为油亮型密刺黄瓜21-19，由中国农业科学院寿光蔬菜研发中心提供。试剂甘氨酸购于上海麦克林生化科技有限公司。

1.2 试验设计

试验在中国农业科学院寿光蔬菜研发中心的日光温室中进行，黄瓜于2020 年9 月20 日定植，2021年2月7日拉秧。设置根施清水、3‰甘氨酸、5‰甘氨酸和7‰甘氨酸共4 个处理，分别记为CK、T3、T5 和T7。采用随机区组设计，每个小区为1个栽培畦，长11 m，宽0.7 m，面积为7.7 m，每小区种植30 株，每个处理4 次重复。从2020 年12月6 日（此时植株进入结瓜盛期，气温开始逐步降低）开始根施甘氨酸处理，通过滴灌系统滴施到植株根区土壤中，每10 d 根施1 次，每次每株施200 mL，共处理5次。处理4次后植株长势已出现差异，故2021 年1 月10 日对黄瓜植株进行取样测定。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 温度测定 2020 年12 月6 日至2021 年2 月4 日，采用温湿度记录仪（RC-4HC，江苏省精创电气股份有限公司）对日光温室内空气温度进行实时监测，每10 min 记录1 次。温湿度记录仪放置于整栋温室中间，距地面1.5 m 高度处，6：00—18：00、18：00 至次日6：00 测定气温取平均值，即为白天、夜间的平均温度。

1.3.2 生长指标测定 每个处理随机选择长势一致的9 株植株，测量株高、茎粗并统计叶片数。以上指标具体测定方法参照董荣荣等（2019）。每个处理随机选择长势一致的6 株植株，取茎基部以上部分，称量地上部鲜质量后，将样品于105 ℃杀青15 min，再75 ℃烘干至恒重测定地上部干质量。

1.3.3 净光合速率和叶绿素含量测定 净光合速率采用CIRAS-3 光合测定仪（PP-SYSTEM，美国）测定。设置叶室温度为25 ℃，光照强度为1 000 μmol·m·s，相对湿度为70%。每处理随机选择长势一致的5 株植株，测定从上向下第4 片叶的净光合速率（Pn）。每处理随机选择长势一致的4 株植株，收集第4 片叶，采用浸提法进行叶绿素含量测定（李合生，2000）。

1.3.4 抗氧化酶活性及丙二醛含量测定 每处理随机选择长势一致的4 株植株，采集从上向下第4 片叶，采用氮蓝四唑法和紫外分光光度法进行超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性测定；采用硫代巴比妥酸显色法进行丙二醛（MDA）含量测定（郭允娜 等，2015）。

1.3.5 品质指标测定 于2021 年1 月2 日（处理3 次后），从每个处理中摘取4 个长势良好、大小一致的黄瓜果实，采用蒽酮比色法进行可溶性糖含量测定，采用二甲苯萃取比色法进行VC 含量测定（李合生，2000）。

1.3.6 产量统计 于2020 年12 月18 日开始计产，翌年2 月7 日拉秧，按小区统计产量，并计算单株产量、单株坐果数及单果质量。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2010 软件处理数据和作图；利用SPSS 25.0 软件对数据进行单因素方差分析，采用Duncan 检验（＜0.05）分析不同处理间的差异。

2 结果与分析

2.1 日光温室内气温变化

由 图1 可 知，2020 年12 月6 日 至2021 年2月4 日（总计61 d）统计日光温室内气温，其中白天平均气温低于21 ℃的天数有40 d，夜间平均气温低于15 ℃的天数有29 d，表明冬春季节日光温室内黄瓜长期处于亚适宜温度生长环境，不利于黄瓜植株生长。

图1 日光温室内白天和夜间平均气温变化情况

2.2 根施甘氨酸对黄瓜植株生长的影响

由表1 可以看出，根施甘氨酸可以明显促进黄瓜植株生长，甘氨酸处理的茎粗、叶片数、地上部鲜质量均显著高于CK，但甘氨酸各处理间并没有显著差异。从经济性考虑，以T3 处理效果最佳。T3 处理植株的茎粗、叶片数、地上部鲜质量和地上部干质量均显著高于CK，分别提高了10.6%、10.2%、14.0%和18.2%。

表1 根施甘氨酸对黄瓜植株生长的影响

2.3 根施甘氨酸对黄瓜叶片光合色素及净光合速率的影响

由表2 可知，除T5 处理黄瓜叶片的类胡萝卜素含量与CK 无显著差异外，根施甘氨酸可以显著提高黄瓜叶片中光合色素的含量，但甘氨酸处理间光合色素含量并无显著差异。从经济性考虑，以T3 处理效果最好，叶片叶绿素a、叶绿素b 和类胡萝卜素含量较CK 分别提高了72.5%、70.5%和46.7%。根施甘氨酸能够显著提高叶片的净光合速率，但甘氨酸处理间并没有显著差异。同样，以T3 处理更为经济，T3 处理植株叶片的净光合速率较CK 提高了68.4%。

表2 根施甘氨酸对黄瓜叶片光合色素含量及净光合速率的影响

2.4 根施甘氨酸对黄瓜叶片抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响

由表3 可以看出，与CK 相比，根施甘氨酸提高了黄瓜叶片的抗氧化酶活性，降低了叶片MDA含量，以T3 处理效果最好。与CK 相比，T3 处理下SOD 和CAT 活性分别提高了27.8%和8.3%，MDA 含量降低了27.0%，二者间均差异显著。表明根施甘氨酸能够提高黄瓜叶片的抗性，缓解亚适宜温度对植株的伤害。

表3 根施甘氨酸对黄瓜叶片SOD、CAT 活性及MDA 含量的影响

2.5 根施甘氨酸对黄瓜果实品质的影响

由表4 可知，与CK 相比，仅T3 处理的果实中可溶性糖和VC 含量显著提高，较CK 分别提高了27.1%和51.1%。表明根施适宜浓度的甘氨酸可以促进黄瓜品质提升。

表4 根施甘氨酸对黄瓜果实品质的影响

2.6 根施甘氨酸对黄瓜产量的影响

由表5 可知，根施甘氨酸处理均可显著提高黄瓜的单株坐果数、单株产量和产量，以T3 处理最为经济。与CK 相比，尽管T3 处理的单果质量略有降低，但单株坐果数和产量分别提高了39.2%和22.6%。

表5 根施甘氨酸对黄瓜产量的影响

3 讨论

在黄瓜设施栽培过程中若昼温低于21 ℃，夜温低于15 ℃则属于亚适宜温度（熊作明 等，2007），温度低于12 ℃则会导致黄瓜生理代谢活动严重失调（周双，2015）。在日光温室冬季栽培过程中，若遇连阴天气，持续时间越长，日照时数越短，经常会导致室温低于黄瓜生长的适宜温度；即便在晴天和多云天气，夜间室温也会出现低于12 ℃的情况（王晓立 等，2014）。本试验进行期间有66%的天数处于亚适宜温度环境（图1），据束胜等（2016）研究报道，植物长期处于亚适宜温度环境会严重抑制植株生长，降低果实产量。本试验发现亚适宜温度环境下根施甘氨酸显著提高了黄瓜植株茎粗、叶片数，增加了其地上生物量积累（表1），有效促进了黄瓜植株生长。相同的研究结果也发现在普通白菜、叶用莴苣（高秀瑞和陈贵林，2003）和拟南芥上（Forsum et al.，2008）。在平邑甜茶和水稻等作物上的研究还发现，甘氨酸不仅可以通过促进植物根系生长和提高根系活力来增强植物对矿质元素的吸收，还可以通过转氨基和脱氨基反应将自身转变为植物所需蛋白质，进一步促进植物生长发育（Cao et al.，2017；毕思琦，2020）。

低温环境通常是由光照不足引起的，而温光双重胁迫会降低植物叶片叶绿素含量和光合能力（刘凯歌 等，2020）。本试验结果表明，根施甘氨酸可以显著提高亚适宜温光胁迫下黄瓜叶片中光合色素含量和净光合速率（表2），从而提高叶片的光合能力。这与根施甘氨酸提高了逆境胁迫下水稻、高山离子芥叶片叶绿素含量，增强净光合速率的研究结果一 致（Yang et al.，2016；Cao et al.，2017）。外源根施甘氨酸还可以通过提高普通白菜核糖、果糖、葡萄糖含量，增强磷酸戊糖途径，促进还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸的产生，也有利于提高光合作用（周倩，2014）。

温光逆境胁迫会使植物产生过多的活性氧，降低抗氧化物酶活性，导致膜脂过氧化（吕麟琳，2019）。MDA 是反映细胞膜脂过氧化伤害程度的重要指标。本试验中在亚适宜温光胁迫下，根施甘氨酸降低了黄瓜叶片MDA 含量，提高了SOD 和CAT 活性（表3），缓解了对黄瓜植株的氧化胁迫。与前人在中华羊茅上使用甘氨酸浸种和水稻上根施甘氨酸获得的结果一致（王文颖 等，2012；Dubey et al.，2018）。在普通白菜上已经证实，根施甘氨酸可以通过上调部分防御胁迫类蛋白的表达来显著提高植物抗氧化代谢能力（王小丽，2014）。甘氨酸还可以显著促进类似于4-氨基丁酸等中间代谢产物合成，该物质可以提高逆境下植物叶片SOD和POD 的活性，降低MDA 的积累（张华永，2010），有利于提升植物对胁迫环境的适应性，从而提高植物抗性（Bown &Shelp，2016；杨晓，2019）。

甘氨酸处理还可以增加黄瓜果实中可溶性糖和VC 的含量（表4），提升黄瓜果实品质。同时，可溶性糖的增多可能会引起酚类物质相关合成基因上调，而大部分酚类物质属于抗氧化物质，具有清除活性氧的能力，从而提高植物对环境胁迫的抵抗能力（Zlotek et al.，2014；杨晓，2019）。VC 也是非常重要的抗氧化物质，可以清除活性氧，提高植物抗逆性（Gest et al.，2013），还可以通过影响碳氮代谢调节植物生长（Barth et al.，2010）。

根施甘氨酸通过提高叶片抗氧化物酶活性和VC 等抗氧化物质的含量清除过多的活性氧，减轻亚适宜温光胁迫对黄瓜植株的伤害，同时提高叶片的光合速率，增加叶片数，促进植株地上部生长和光合产物积累，从而增加单株坐果数和单株产量（表5）。

4 结论

日光温室秋冬茬黄瓜生长过程中根施3‰浓度的甘氨酸，每次每株施用200 mL，可以显著提高叶片叶绿素含量和净光合速率，增强抗氧化物酶活性，降低MDA 含量，促进黄瓜生长和产量积累，提高果实品质。