叉角厉蝽对亚洲玉米螟幼虫的捕食功能反应

赵 航，廖贤斌，高 平，邢孔政，梁 晨，吴国星，陈 斌，高 熹

(云南农业大学植物保护学院，昆明 650201)

亚洲玉米螟在田间以幼虫为害为主，主要在玉米苗期和抽穗以后危害，幼虫3龄后开始潜藏为害，潜藏在幼嫩新叶、雄穗、花叶和苞丝上进行取食，4龄之后钻入茎秆进行为害，玉米茎秆被蛀后，阻断营养运输，整体长势变弱，同时穗部被蛀后造成的机械损伤还极易诱发玉米穗腐病等病害(Heetal., 2006; 郑天翔等, 2019)，是黄淮海流域夏玉米田最为严重的蛀穗、蛀茎害虫之一(袁志华等, 2013)。

叉角厉蝽Eocantheconafurcellata是一种重要的捕食性天敌昆虫，该捕食性蝽捕食范围较广，大多数鳞翅目昆虫幼虫均能被其捕食(朱涤芳, 1990)。在生物防治中，利用捕食性天敌进行害虫综合防治是生物防治的重要构成部分(林明江等, 2012)，在林业、设施农业害虫防控中利用其发挥了一定的作用(杨怀文, 2015; 张帆等, 2015; 党英侨等, 2018)。国内外学者对叉角厉蝽已开展了较多方面的研究(Parveenetal., 2015; Gaoetal., 2020)。廖贤斌等(2020)对叉角厉蝽捕食粘虫幼虫的功能反应进行了研究，发现叉角厉蝽成虫对3龄粘虫的捕食能力最强，理论最大捕食量78.74头；范悦莉等(2020)研究发现，叉角厉蝽3龄若虫对草地贪夜蛾3龄幼虫具有较好的捕食能力，日最大捕食量为50.25头，同时发现其捕食作用具有一定的种内干扰作用。此外，叉角厉蝽对尘污灯蛾Spilarctiaobliqua、斜纹夜蛾Spodopteralitura、豆荚野螟Marucatestulalis、隐纹谷弄蝶Pelopidasmathias、绿额翠尺蛾Thalassodesproquadria等鳞翅目害虫同样有较强的捕食能力(谢钦铭等, 2001; Pillaietal., 2013; 陈然等, 2020)。

鉴于亚洲玉米螟幼虫期的危害特点以及叉角蝽厉蝽的捕食特性，本实验选择了叉角厉蝽4龄、5龄若虫和成虫分别对亚洲玉米螟3龄、4龄幼虫的捕食能力进行研究，同时拟合了成虫的搜寻效应和自身密度干扰模型，以期探明叉角厉蝽对亚洲玉米螟的防控潜力，为日后利用叉角厉蝽防治亚洲玉米螟提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 供试材料

叉角厉蝽：采自云南省玉溪市元江县的蓝花楹Jacarandamimosifolia，在实验室内于温度26℃±1℃、相对湿度65%±10%、光周期16 L ∶ 8 D条件下饲喂黄粉虫Tenebriomolitor蛹进行继代繁殖，同时在其野外发生时期采集野生虫源与室内饲养的成虫交配传代。实验前叉角厉蝽4龄、5龄若虫和成虫均饥饿24 h。

亚洲玉米螟：采自于云南省宣威市玉米田，在实验室内于温度25℃±1℃、相对湿度60%±10%、光周期16 L ∶ 8 D条件下饲喂以人工饲料形成稳定种群，室内饲喂3代后用于试验。

1.2 叉角厉蝽4龄、5龄若虫和成虫对亚洲玉米螟3龄、4龄幼虫的捕食功能反应

本实验选择长14 cm、宽8.3 cm、高7 cm的透明测试盒作为测试容器，试验环境条件为温度26℃±1℃、RH 65%±10%、光周期16 L ∶ 8 D。设置每盒3、6、9、12、15头共5个密度梯度水平的亚洲玉米螟幼虫。在测试容器中移入相应虫龄和数量的亚洲玉米螟幼虫，同时在其中添加适量玉米叶作为亚洲玉米螟幼虫的食物，容器顶部具有数个用于透气的小洞，随后移入1头相应龄期并饥饿24 h的叉角厉蝽，其中成虫试虫为随机抓取发育良好的雌雄个体，观察24 h后亚洲玉米螟的存活数量。各组合重复5次。

1.3 叉角厉蝽成虫自身密度对亚洲玉米螟功能反应的影响

本实验在1.2中使用的测试盒和环境条件下进行，每个测试盒放入亚洲玉米螟3龄幼虫50头和密度分别为1、2、3、4、5头/盒的叉角厉蝽成虫。24 h后观察亚洲玉米螟的存活数量，每个处理重复3次。

1.4 干扰反应

按天敌 ∶ 猎物=1 ∶ 10，分别移入1、2、3、4、5头叉角厉蝽成虫和10、20、30、40、50头亚洲玉米螟，24 h后观察亚洲玉米螟的存活数量，每个处理重复3次。

四是最严格水资源管理制度试点实施力度有新提升。成立了以分管副市长为组长的上海市实施最严格水资源管理制度领导小组，编制完成并以市政府名义印发了上海市实行最严格水资源管理制度指标分解方案和考核办法，有力推动了全市“三条红线”和“四项制度”的建立。

1.5 数据分析

叉角厉蝽对亚洲玉米螟的功能反应方程：

Watt反应模型方程：A=aP-b，A是竞争条件下的捕食量，a是常数(无竞争条件下每头天敌的捕食量估计)，b是种内竞争参数，P是天敌密度(Watt, 1959)。

试验所得的数据使用Excel进行分析整理，用SPSS 21.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 叉角厉蝽对亚洲玉米螟幼虫的捕食能力

2.2 叉角厉蝽对亚洲玉米螟幼虫的搜寻效应

依据寻找效应方程和捕食功能反应的参数值，可以得到叉角厉蝽对亚洲玉米螟的搜寻效应(图4)。叉角厉蝽对亚洲玉米螟3龄、4龄幼虫的搜寻效应值大致均为成虫>5龄若虫>4龄若虫；当亚洲玉米螟幼虫虫龄相同时，4龄、5龄若虫、成虫叉角厉蝽对亚洲玉米螟幼虫的搜寻效应与猎物密度呈负相关；同一虫态的叉角厉蝽对亚洲玉米螟4龄幼虫的搜寻效应小于其对亚洲玉米螟3龄幼虫的搜寻效应。

2.3 叉角厉蝽自身密度对亚洲玉米螟搜寻效应的影响

表1 叉角厉蝽对亚洲玉米螟幼虫的功能反应

图1 叉角厉蝽4龄若虫对亚洲玉米螟幼虫的捕食量Fig.1 Predation of 4th nymph of Eocanthecona furcellata on Ostrinia furnacalis larvae注：a，亚洲玉米螟3龄幼虫；b，亚洲玉米螟4龄幼虫。下同。Note: a, 3rd larvae of Ostrinia furnacalis; b, 4th larvae of Ostrinia furnacalis.The same below.

图2 叉角厉蝽5龄若虫对亚洲玉米螟幼虫的捕食量Fig.2 Predation of 5th nymph of Eocanthecona furcellata on Ostrinia furnacalis larvae

图3 叉角厉蝽成虫对亚洲玉米螟幼虫的捕食量Fig.3 Predation of Eocanthecona furcellata adult on Ostrinia furnacalis larvae

图4 叉角厉蝽对亚洲玉米螟幼虫的搜寻效应Fig.4 Searching effenciency of Eocanthecona furcellata to Ostrinia furnacalis larvae注：a，亚洲玉米螟3龄幼虫；b，亚洲玉米螟4龄幼虫。Note: a, 3rd larvae of O.furnacalis; b, 4th larvae of O.furnacalis.

表2 叉角厉蝽成虫密度对搜寻效应的影响

2.4 干扰反应

表3 叉角厉蝽成虫种间干扰反应

3 结论与讨论

本研究表明，叉角厉蝽4龄、5龄若虫和成虫对亚洲玉米螟3龄、4龄幼虫的捕食功能反应均符合Holling Ⅱ模型。在实验条件下，该蝽捕食能力随亚洲玉米螟幼虫密度增大而增大，但增大的趋势逐渐减缓。叉角厉蝽各虫龄对亚洲玉米螟3龄和4龄幼虫理论最大捕食量排序顺序相同，均为：成虫>5龄若虫>4龄若虫。叉角厉蝽成虫对亚洲玉米螟3龄幼虫理论最大捕食量和瞬时攻击率分别为30.21头、0.8757，对亚洲玉米螟4龄幼虫理论最大捕食量和瞬时攻击率分别为17.12头、0.7955，表明叉角厉蝽对亚洲玉米螟具有较强的捕食作用，尤其是对亚洲玉米螟3龄幼虫具有更强的控害能力。

前人研究发现，黄足肥螋Euborelliapallipes对亚洲玉米螟3龄幼虫的理论最大日捕食量为79.37头(宁格等, 2013)；拟环纹豹蛛Pardosapseudoannulata雌蛛与雄蛛对亚洲玉米螟3龄幼虫的理论最大日捕食量分别为85头和26头(田耀加等, 2012)；本试验结果显示，叉角厉蝽成虫对亚洲玉米螟3龄幼虫的理论最大日取食量为30.21头，低于黄足肥螋与拟环纹豹蛛雌虫，高于拟环纹豹蛛雄虫。造成捕食量出现差异的原因除物种原因和实验设计外，还可能是由于黄足肥螋能够进入亚洲玉米螟的蛀孔内进行取食，减轻了亚洲玉米螟幼虫钻蛀结网行为对其捕食行为的影响。

在实验中观察到，叉角厉蝽对亚洲玉米螟的捕食行为与其它具有刺吸式口器的黄带犀猎蝽Bettamacrostoma(王亚楠等, 2020)、蠋蝽Armachinensis(王燕等, 2019)的捕食行为相似。在经过搜寻后，叉角厉蝽会迅速发起进攻，直接将口针刺入亚洲玉米螟幼虫身体，同时分泌大量唾液导致猎物快速麻痹(Lemosetal., 2005)，在此过程中口针一直保持插入，同时伴随有拖拽行为发生，直至幼虫被刺死，刺死后的亚洲玉米螟仍然会被叉角厉蝽取食甚至干瘪。然而，在捕食亚洲玉米螟高龄幼虫时，由于幼虫虫体较大，反抗较激烈，有时叉角厉蝽会收回口器，转而寻找下一头猎物，虽然此时取食终止，但注射入害虫体内的唾液仍会导致幼虫死亡。据观察，被刺死的亚洲玉米螟数量明显大于实际被取食的量。

寻找效应是捕食者对猎物在捕食作用中的一种进行攻击的行为效应，在室内亚洲玉米螟密度固定条件下，叉角厉蝽的捕食量与自身密度呈正相关，平均捕食量和搜寻效应与自身密度呈负相关，随着捕食者密度增加，捕食者互相遭遇的几率增大，导致其寻找时间相应增大，捕食效果下降，产生干扰作用(周集中等, 1986)；在生存空间固定的情况下，叉角厉蝽成虫与亚洲玉米螟幼虫的密度呈相同比例增加时，叉角厉蝽成虫之间表现为较强的种内干扰作用。该结果与叉角厉蝽对斜纹夜蛾幼虫(陈然等, 2015)、绿额翠尺蛾幼虫(谢钦铭等, 2001)的捕食功能反应类似。因此在实际应用时需调查田间的亚洲玉米螟虫态和数量，在亚洲玉米螟处于较低虫龄的时期进行大规模释放，同时也要考虑到自身密度和种间干扰对叉角厉蝽捕食能力的影响。考虑到亚洲玉米螟具有钻蛀的习性，可能影响到叉角厉蝽对害虫的寻找效应，在田间进行释放时，为取得更好的控害效果，应尽量于玉米苗期、亚洲玉米螟虫龄较低时释放。

本实验是在实验室设定的猎物条件与外部环境固定的条件下进行的，所研究的捕食性天敌捕食能力是在理想环境下的捕食能力(唐天成等, 2018)。在实际应用中捕食性天敌的捕食能力受到温度、光照、湿度、害虫、其它天敌等生物因素和非生物因素的影响，这些因素对叉角厉蝽捕食亚洲玉米螟的捕食功能的影响有待于继续探究。鉴于自然环境具有复杂多样性，需要依据模型进行估算，综合考虑环境、害虫数量等因素确定所需释放的天敌数量，来达到较好的控制效果(Heinz & Nelson, 1996; 王媛等, 2015)。