国产耳草属长节耳草及其相似种的分类研究

袁明灯，江国彬，王瑞江

(1. 中国科学院华南植物园, 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室, 广东省数字植物园重点实验室, 广州 510650; 2. 中国科学院核心植物园保护生物学中心, 广州 510650; 3. 中国科学院大学，北京 100049)

广义耳草属(Hedyotiss. l.)植物广泛生长在全球热带和亚热带地区[1]。中国有本属植物79 种5 变种，主要分布于长江以南各地，尤以华南和西南地区为多[2-19]。形态学和分子系统学研究结果表明，广义耳草属是一个多系群，应包括狭义的耳草属(Hedyotiss. str.)、非洲耳草属(OldenlandiaL.)以及其他多个小属[19-22]。基于以上这些研究，我国广义耳草属植物可分为9 属，其中狭义耳草属具两型花(偶为单型花)、开裂的蒴果(果实有时不开裂)以及“斗笠状”种子，主要分布在亚洲和太平洋地区。

长节耳草(H. uncinellaHook. & Arn.)隶属于狭义耳草属。我国植物分类学家常将具较长的节间、三角形的托叶、总花梗无或极短的顶生或腋生头状花序以及开裂蒴果这一类植物鉴定为长节耳草，并将3 个基于不同模式的名称H. borrerioidesChamp. ex Benth.,H. uncinellavar.cephalophoraCraib 和H.kuraruensisHayata 也归并为长节耳草的分类学异名，因此该种常被认为广泛分布于我国南方各省以及东南亚等国[2-3]。然而大量的标本研究和野外调查表明，这个类群的植物在主茎分枝情况、叶的形态和叶柄长度以及花序着生位置和数量等形态特征上存在较多的差异，目前被鉴定为长节耳草的这类植物实际上包含了多个分类学实体，需要进行全面的分类学修订。为此，我们通过广泛的野外采集和居群形态特征变异式样的观察，并结合分子生物学的研究方法，对各个分类实体之间的形态特征差异和系统发育关系进行了分析和讨论，以澄清这一类群中存在的分类学问题。

1 材料和方法

1.1 形态学研究

本研究在“长节耳草”这一类植物的地理分布范围内进行了广泛的调查和样品采集以及居群特征变异式样的观察，并对国内外各大标本馆的标本实体或高分辨率的标本图像进行了查阅和比较。模式标本图像来自相关标本馆网上公开数据, 标本馆代号参照Index Herbariorum (https://sweetgum.nybg.org/science/ih/)的标准缩写。所有用于系统学分析的样品信息见表1。

表1 用于分子系统发育分析的分类群、凭证标本信息和分子序列信息Table 1 Information of taxa, voucher, molecular sequences and their GenBank accession numbers for phylogenetic analysis

续表(Continued)

1.2 DNA 提取、PCR 扩增和系统发育分析

使用植物基因组DNA 提取试剂盒提取所采取样品的总DNA。对广义耳草属的系统发育分析中具有较高的分辨率的细胞核核糖体DNA 内转录间隔区(nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer,nrITS)和叶绿体基因片段(petD 和rps16)在美吉公司(上海)进行了扩增测序[23-25]。

利用SeqMan v 7.1.0 (DNASTAR)软件对获得的测序结果进行峰图校对，然后用Geneious v. 8.0.2[26]的MAFFT v 7.017[27]进行序列比对，必要时对明显错配的区域进行手工微调[28]，将数据矩阵保存为Fasta 格式文件用于后续分析。

最大似然法(maximun likelihood, ML)分析采用IQ-TREE v 2.0 软件[29]，内含的ModelFinder 计算DNA 最优替代模型，然后基于nrITS、petD 和rps16这3 个片段的单独和联合数据矩阵构建系统发育树,UFBoot[30]计算各分支的自展支持率(bootstrap value,BS), 并将不小于50%的值标注在系统发育树的分支点上。此外，还基于相同的数据库用MrBayes v 3.2.7 软件[31]进行了贝叶斯分析(Bayesian inference,BI)，以后验概率(posterior probability, PP)验证前者各分支的支持强度。

2 结果和讨论

2.1 形态学比较

通过标本考证和野外采集与观察表明，叶片形态、叶柄长度、花序的位置和数目、花梗的长度、花色等形态特征在鉴定“长节耳草”这一类群植物时具有重要的分类学价值。

基于对这些性状分析，在我国分布的常被鉴定为“长节耳草”的种类可分为丰花耳草(Hedyotis borrerioides)、团花耳草(H. uncinellavar.cephalophora)、垦丁耳草(H. kuraruensis)、线叶耳草(Oldenlandia multiglomerulatavar.linearifolia)、球花耳草(H. multiglomerulata)和长节耳草(H. uncinella)本种。

2.2 系统学分析

利用最大似然法基于2 个叶绿体片段petD 和rps16 数据建立的系统树(图1)和基于1 条核基因ITS 片段数据建立的系统树(图2)以及基于以上3 个片段联合数据建立的系统树(图3)的拓扑结构基本一致。利用贝叶斯法进行系统分析的结果在系统树拓扑结构的主要分支上也基本支持了对应的3 个最大似然树。

在3 个系统发育树上，尽管被鉴定为“长节耳草”的丰花耳草(分支A)、垦丁耳草(分支C)、球花耳草(分支E)和长节耳草(分支F)的系统位置有所不同，但都形成了各自稳定的分支，并均具有较高的支持率, 表明了这4 种在分类上的独立性。

对于团花耳草(分支B)和线叶耳草(分支D)而言, 这2 种在基于叶绿体片段构建的系统发育树上明显地各自聚为一支(图1)，但在基于nrITS 序列所构建系统发育树(图2)和基于所有序列联合构建的系统发育树上(图3)，线叶耳草中北方居群(分支D1,分布于广西北部和贵州南部，样品YS440、YS254、YS261 和YS264)与南方居群(分支D2，分布于广西中南部和广东西部，样品YS241、YS352、YS387、YS320 和1217)出现了分裂。线叶耳草以模式产地为代表的北方居群独成一支，而南方居群与团花耳草混成一支。这表明线叶耳草的居群在基因水平上存在着分化，暗示其南方居群可能存在着一定的杂交成份。

图1 基于国产耳草属植物叶绿体基因片段petD 和rps16 构建的最大似然树。/前后的数值分别为后验概率≥0.5 和自展支持率≥50%时的数值，-表示后验概率<0.5 或自展支持率<50%。Fig. 1 Maximum likelihood tree based on chloroplast genes of petD and rps16 of Hedyotis from China, with PP≥0.5 at the left and BS≥50% at the right of the nodes; the values of PP<0.5 and BS<50% are shown as “-”.

图2 基于ITS 对国产狭义耳草属植物构建的最大似然树。/前后的数值分别为后验概率≥0.5 和自展支持率≥50%时的数值，-表示后验概率<0.5 或自展支持率<50%。Fig. 2 Maximum Likelihood tree based on nrITS of Hedyotis from China, with PP≥0.5 at the left and BS≥50% at the right of the nodes; the values of PP<0.5 and BS<50% are shown as “-”.

图3 基于nrITS 和叶绿体基因片段(petD 和rps16)对国产狭义耳草属植物构建的最大似然树。/前后的数值分别为后验概率≥0.5 和自展支持率≥50%时的数值，-表示后验概率<0.5 或自展支持率<50%。Fig. 3 Maximum Likelihood tree based on based on the combined nrITS and chloroplast genes petD and rps16 of Hedyotis from China, with PP≥0.5 at the left and BS≥50% at the right of the nodes; the values of PP<0.5 and BS<50% are shown as “-”.

3 分类学修订

长节耳草及其相似种分种检索表

1. 叶腋处无对生的小花序枝。

2. 叶长圆状披针形、披针形或狭披针形；每个枝条腋生的头状花序数目不超过3 个…… 1. 丰花耳草Hedyotis borrerioides

2. 叶卵形、狭卵形或椭圆形；每个枝条上腋生的头状花序数目超过3 个。

3. 叶柄近无，长0~4 mm；花白色、紫色或粉色……………………………………………… 4. 线叶耳草Hedyotis linearifolia

3. 叶柄较长，一般长5 mm 以上；花白色。

4. 叶先端圆钝或短尖；叶柄长达10 mm；茎和叶上被柔毛；承托花序的叶片不呈苞片状；侧脉明显…………………………………………………………………………………………………………………… 5. 球花耳草Hedyotis multiglomerulata

4. 叶先端渐尖或尾尖；叶柄长0.5~2 cm；茎和叶上光滑无毛或被糙毛；承托最顶部花序的叶片有时呈苞片状，比下部叶片小；侧脉不明显……………………………………………………………………………… 3. 垦丁耳草Hedyotis kuraruensis

1. 叶腋处有对生的小花序枝。

5. 叶先端渐尖或尾尖；叶柄长，0.5~2 cm……………………………………………………… 3. 垦丁耳草Hedyotis kuraruensis

5. 叶先端渐尖或短尖；叶柄短，不超过0.6 mm。

6. 花梗近无或有；花白色、紫色或蓝色；花萼光滑或被糙毛……………………………… 2. 团花耳草Hedyotis cephalophora

6. 花梗无；花白色、粉色、浅粉色或紫色；花萼被长或短的柔毛。

7. 茎常光滑无毛，偶疏被毛；叶无毛；承托最顶部花序叶片退化呈苞片状，比下部叶片小… 6. 长节耳草Hedyotis uncinella

7. 茎常密被毛，偶光滑无毛；叶脉和叶缘被短柔毛；承托花序的叶片由下至上逐渐变小呈苞片状，顶部花序的叶片常消失……………………………………………………………………………………………… 4. 线叶耳草Hedyotis linearifolia

3.1 丰花耳草 图4

图4 丰花耳草。A: 主模式 (K000173285); B: 植株; C: 托叶; D: 长柱花花序。Fig. 4 Hedyotis borrerioides. A: Holotype (K000173285); B: Habit; C: Stipule; D: Inflorescence of long-styled flowers.

Hedyotis borrerioidesChamp. ex Benth., in Hooker’s J. Bot. Kew Gard. Misc. 4: 171. 1852. Type:China, Hong Kong, Chuckchow, J.G. Champion 105(holotype: K, barcode K000173285 [image!]; isotype:K, barcode K000173287 [image!]).

主要识别特征：茎常扭曲。花序顶生或近顶部腋生，聚伞花序密集成头状，叶腋处无对生的花序枝，每个枝条上的花序数目不超过3 个；花冠白色或浅紫色。

分布和生境：我国香港、广东(广州、深圳、珠海和潮州)、海南(海口)、福建(福州、宁德、漳州)、台湾(台北)等沿海地区。生于开阔的路边灌丛中,少见。

讨论：尽管Bentham 在1852 年根据采自香港的标本发表了丰花耳草(H. borrerioides)，但他于1861 年将其归并至长节耳草(H. uncinella)时也发现，香港种类的叶片比长节耳草更狭长，头状花序更紧密和更光滑等[32-33]。后来的《中国植物志》、Flora of China和Flora of Hong Kong均遵从了这种分类处理[2-3,34]。

在形态上，虽然丰花耳草与模式标本采自澳门附近的长节耳草比较相似，但前者具有常扭转的茎以及近顶部叶腋无分枝的花序，而长节耳草茎不扭转且叶腋处常常具分枝的花序，在系统发育树上与长节耳草也不聚为同一支，应予恢复其作为独立种的地位。

丰花耳草(Hedyotis borrerioides)在台湾也有分布。黄玹烨[35]在查阅采自台湾的Masamune 2678(TAI)、S. Susuki s.n. (TAI)、Moti s.n. (TAI)等标本后认为，该种与长节耳草(H. uncinella)在花序大小和花部形态上有明显的差别，并在其毕业论文中将之拟为北投耳草(H. beitoensis)。而苏建育[36]在其毕业论文中认为产于台湾的该种与原产于香港“长节耳草”相似，但因不确定其是否与香港的为同一种而将之作为待定种。形态学研究表明，丰花耳草分布较广，在台湾所采集标本的形态特征与大陆的丰花耳草并无区别。

《海南植物志》显然也是将这一类植物作为“长节耳草”进行了收录和描述[37]。经查阅书中记载的采于海南临高和澄迈地区的标本(IBSC0442514,NAS00249559)，其也应为丰花耳草。

3.2 团花耳草 图5

图5 团花耳草。A: 后选模式(K000031050); B: 花序枝; C: 托叶; D: 习性; E: 长柱花花序; F: 长柱花纵切; G: 短柱花花序; H: 短柱花纵切。[B~F 凭证标本为袁明灯等YS6 (IBSC); G~H 凭证标本为袁明灯等1480 (IBSC)]Fig. 5 Hedyotis cephalophora. A: Lectotype (K000031050); B: Inflorescence twigs; C: Stipule; D: Habit; E: Inflorescence of long-styled flowers; F: Longitudinal section of long-styled flower; G: Inflorescence of short-styled flowers; H: Longitudinal section of short-styled flower. [B-F from Yuan Ming-deng et al.YS6 (IBSC); G-H from Yuan Ming-deng et al. 1480 (IBSC)]

Hedyotis cephalophora(R. Br. ex Craib) M. D.Yuan & R. J. Wang, stat. & comb. nov. Basionym:Hedyotis uncinellaHook. & Arn. var.cephalophoraR.Br. ex Craib, Fl. Siam. Enum 2: 50. 1932. Type: India,Khasia, Griffith s.n. (lectotype: K, barcode 000031050[image!], designated here).

主要识别特征：茎直立，有时近匍匐状。花序顶生或近顶部腋生，叶腋处具对生的花序枝，聚伞花序密集成头状，承托花序的总苞片常呈叶状；花梗无或有时6 mm 长；花冠白色、紫色或蓝色。

分布和生境：我国云南大部、四川东南部和贵州西部；缅甸、泰国、孟加拉国、印度等。生于海拔3 000 m 以下的开阔旷地上和路边灌丛中，常见。

讨论：团花耳草在云南南部分布较广。本种在高海拔地区的花色为深蓝色，且植株下部较匍匐,花梗也较长，在低海拔时花为浅蓝色至白色，植株直立生长，花梗近无。《云南植物志》将之误定为为湄公小钩耳草[H. uncinellavar.mekongensis(Pierre ex Pit.) W. C. Chen][4]。湄公小钩耳草的模式材料采自于越南、老挝和柬埔寨[38]，其主要特征为叶片椭圆形、其叶柄、叶腋处具对生的花序枝以及花梗无或极短等。而生长在我国云南的种类具有卵形或宽卵形的叶片、近无柄且对生于叶腋的花序枝以及花梗常明显等与团花耳草更为相符的形态特征。

另外，本种在印度东北部也有分布。“A numerical list of dried Specimens”的第842 号Hedyotis cephalophoraR. Br.为采自印度东北部Khasia地区Sillet的标本。在编写Flora Hongkongensis时, Bentham[33]虽然认为印度植物个体的叶无柄、叶基部圆形，花序缘毛也比香港的H. uncinella更少，但仍将其视为与H. uncinella同种。Hooker 遵从了这一处理，但也承认香港植物的叶片狭窄并常具柄、托叶边缘栉齿更多而与印度的个体有所不同[39]。此外，Dutta 等[40]在专著中引证的H. uncinella标本和墨线图，在形态上与团花耳草的特征更为符合。

在分类命名上，Craib 认为泰国的种类与Hooker描述的印度种类都不是真正的“H. uncinella”，而应为变种“H. uncinellavar.cephalophora，并指定采自印度Khasia 地区的标本作为模式[41]。根据《国际藻类、菌物和植物命名法规》(深圳法规)第38.13 条和第38.14 条的规定[42]，可以认为Craib 通过间接引证Hooker 对这一实体的特征描述，因而有效发表H. uncinellavar.cephalophora这一新变种[41]，所以这一名称并非是通过组合裸名Hedyotis cephalophoraR. Br.而得[3]。由于无法根据现有信息确定Craib 所指定的模式标本，我们在此指定了本种的后选模式。

另外，在系统发育树上，团花耳草独立成支或与线叶耳草聚在一起，并且团花耳草和长节耳草分布也不连续，应将该变种提升为种。

3.3 垦丁耳草 图6

图6 垦丁耳草的形态特征。A: 模式标本; B: 花序枝; C: 托叶; D: 习性; E: 长柱花花序; F: 长柱花纵切(凭证标本为王瑞江5368, IBSC); G: 短柱花花序; H: 短柱花纵切(凭证标本为王瑞江5369, IBSC)。Fig. 6 Morphology of Hedyotis kuraruensis. A: Holotype; B: Inflorescence twigs; C: Stipule; D: Habit; E: Inflorescence of long-styled flowers; F: Longitudinal section of long-styled flower (from Wang Ruijiang 5368, IBSC); G: Inflorescence of short-styled flowers; H: Longitudinal section of short-styled flower (from Wang Ruijiang 5369, IBSC).

Hedyotis kuraruensisHayata, Icon. Pl. Formosan.9: 53-54. 1920. Type: China, Taiwan, Hengchun, Kuraru,June 1912, B. Hayata & S. Sasaki s.n. (herb. No. 24216)(holotype: TAIF!; isotype: IBSC, barcode 0701533!).

主要识别特征：亚灌木状，基部多分枝。叶有长柄，光滑无毛或疏被糙毛，先端渐尖或尾尖。聚伞花序密集成头状，承托最顶部花序的叶片有时呈苞片状；花冠白色。

分布和生境：中国台湾特有种。生于中低海拔的林缘或林下空地中，较常见。

讨论：黄玹烨[35]在研究台湾耳草属植物时将垦丁耳草处理为长节耳草的异名，而苏建育[36]并不认同这种分类处理。垦丁耳草与长节耳草的形态区别在于前者一般叶腋处无对生的小花序枝，萼裂片长约为花冠管长的1/2，而后者叶腋处具对生的小花序枝，萼裂片长与花冠管近等长，并且垦丁耳草在系统树上和长节耳草也不聚为一支，应处理为独立的种为宜。《台湾植物志》所记载的“Hedyotis uncinella”分布于台北市、南投县、屏东县等地[43]。经查阅其引证标本，实为垦丁耳草。

3.4 线叶耳草 图7, 8

图7 广西北部的线叶耳草居群。A: 后选模式; B: 植株; C: 花序; D: 托叶; E: 长柱花; F: 短柱花。[B 凭证标本为袁明灯和徐一大YS440 (IBSC); D 凭证标本为袁明灯等YS261 (IBSC)]Fig. 7 Hedyotis linearifolia populations from northern Guangxi. A: Lectotype; B: Individual; C: Inflorescence; D: Stipule; E: Long-styled flower; F: Shortstyled flower. [B from Yuan Ming-deng & Xu Yi-da YS440 (IBSC); D from Yuan Ming-deng et al. YS261 (IBSC)]

Hedyotislinearifolia(Pit.) M. D Yuan & R. J.Wang, stat. & comb. nov.; Basionym:Oldenlandia multiglomerulatavar.linearifoliaPit., Fl. Indo-Chine 3:131. 1922. Type: China, Guizhou, Guiyang, Qingyan Town, August 1911, J. H. Esquirol 3015(lectotype: P,barcode 04004463 [image!], designated here).

主要识别特征：叶柄短或无；叶卵形或狭卵形。花序顶生和腋生，聚伞花序密集成头状，叶腋处偶有对生的小花序枝，承托花序的苞片状叶片由下至上逐渐变小，至顶部时常消失；总花梗和花梗极短近无；花冠白色。

分布和生境：我国湖南、贵州、广西、广东、江西和海南；越南。生于海拔1 500 m 以下的开阔旷地上和路边灌丛中，常见。

讨论：该种在以前国内文献中均被忽略。Pitard将之作为变种发表时引证了J. H.Esquirol 于1911年在贵州采集的1 份标本作为合模式，该标本的叶片线形[38]，而我们在广西观察到野外居群的叶片呈卵形或狭卵形。根据J. H. Esquirol 的采集史以及模式标本的采集信息，我们赴贵州省本种的模式产地进行了野外调查，并在与青岩镇相邻的罗甸县采集到了该种。形态观察表明该地区的居群与广西北部地区的居群形态特征吻合，并在系统发育树上聚为一支。因此，我们认为该种的模式标本叶片呈线形的特征只是个体差异。

Pitard 认为线叶耳草(Oldenlandia multiglomerulatavar.linearifolia)与其原变种的区别主要体现在叶片形态的差别[38]。本研究通过野外调查和标本研究发现，两者的形态区别主要体现在叶柄长度和花色上：变种var.linearifolia的叶柄极短或近无，花白色、粉色或紫色，而原变种球花耳草的叶柄长可达1 cm，花白色。虽然形态上的差别较少，但两者在系统发育树上明显不聚为一支，因此，本研究将变种var.linearifolia提升为种的等级。

分子系统学研究表明，分布于广西南方的线叶耳草居群(图8, YS241、YS320、YS352、YS387 和1217)与分布于横断山脉地区的团花耳草在核基因上有混杂现象。在形态上，线叶耳草以花无梗以及花萼被毛而区别于团花耳草，而团花耳草花近无梗或有短梗以及花萼被毛或光滑；另外，线叶耳草的南方居群的花序比较粗壮，且叶腋处常具对生的花序枝，而与采自本种北方居群的模式标本具有的较柔弱“鼠尾状”花序和叶腋处少有对生的花序枝这些特征相比，在野外和标本上都难以区分。另外，本研究目前还未能对线叶耳草和团花耳草之间所表现的亲缘关系进行更详细的解释和说明, 因此需要在将来通过更广泛的采样和更深入的分析，以获取表明两者之间更多的生物地理学和遗传学证据。

图8 广西南部的线叶耳草居群。A: 习性; B: 花序枝; C: 叶近轴面; D: 叶远轴面; E: 长柱花花序; F: 长柱花纵切; G: 短柱花花序。[A, C, D, G 凭证标本为袁明灯等YS320 (IBSC); B, E 凭证标本为袁明灯等YS352 (IBSC); F 凭证标本为袁明灯和徐一大YS387 (IBSC)]Fig. 8 Hedyotis linearifolia populations from southern Guangxi. A: Habit; B: Inflorescence twigs; C: Adaxial leaf; D: Abaxial leaf; E: Inflorescence of longstyled flowers; F: Longitudinal section of long-styled flower; G: Inflorescence of short-styled flowers. [A, C, D & G from Yuan Ming-deng et al. YS320 (IBSC);B & E from Yuan Ming-deng et al. YS352 (IBSC); F from Yuan Ming-deng & Xu Yi-da YS387 (IBSC)]

3.5 球花耳草 图9

图9 球花耳草。A: 后选模式(P04004458); B: 习性; C: 托叶; D: 长柱花花序; E: 长柱花纵切面(凭证标本为江国彬1095, IBSC); F: 短柱花花序(凭证标本为江国彬1117, IBSC)。Fig. 9 Hedyotis multiglomerulata. A: Lectotype (P04004458); B: Habit; C: Stipule; D: Inflorescence of long-styled flowers; E: Longitudinal section of longstyled flower (from Jiang Guo-bin 1095, IBSC); F: Inflorescence of short-styled flowers (from Jiang Guo-bin 1117, IBSC).

Hedyotis multiglomerulata(Pit.) Phamhoang,Cayco Vietnam (Illustr. Fl. Vietnam) 3(1): 143. 1993.

Basionym:Oldenlandia multiglomerulataPit., Fl.Indo-Chine 3: 130. 1922. Type: Lao PDR: X.-Khuang,province de Traninh, November 1920,E. Poilane 2427(lectotype: P, barcode P04004458 [image!], designated here).

主要识别特征：叶柄长达10 mm；叶片椭圆形或卵形，先端圆钝或短尖。花序顶生和腋生，多花密集呈头状或近球形，叶腋处无对生的小花序枝;花冠白色。

分布和生境：海南(我国分布新记录)；越南、缅甸。生于开阔旷地上，少见。

讨论：球花耳草在以前国内文献中均被忽略。从形态上看，海南的野外植株与该种合模式标本形态相同。Pitard 在发表球花耳草时列举的合模式标本主要来自越南北部[38]，依据海南岛形成的主流学说，海南岛是从中国与越南之间的北部湾旋转漂移后形成的[44], 因此球花耳草在海南有分布具合理性。

3.6 长节耳草 图10

图10 长节耳草。A: 主模式; B: 习性; C: 花序枝; D: 托叶; E: 长柱花花序; F: 长柱花; G: 长柱花纵切。[C, F: 袁浪兴拍自海南; E, G 凭证标本为王瑞江5925 (IBSC)]Fig. 10 Hedyotis uncinella. A: Holotype; B: Habit; C: Inflorescence twigs; D: Stipule; E: Inflorescence of long-styled flowers; F: Long-styled flower; G: Longitudinal section of long-styled flower. [C, F by Yuan Langxing from Hainan; E, G from Wang Ruijiang 5925 (IBSC)]

Hedyotis uncinellaHook. & Arn., Bot. Beechey Voy. 192. 1833.Oldenlandia uncinella(Hook. & Arn.)Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 293. 1891. Type: China,Macao and the adjacent Islands, C. Millett s.n. (holotype: K, barcode K000760296 [image!]).

主要识别特征：茎多分枝，常无毛。花序顶生和近顶部腋生，叶腋处具对生的小花序枝；聚伞花序密集成头状，承托最顶部花序的叶片呈苞片状,比下部叶片小；花冠白色或浅粉色。

分布和生境：分布于我国海南(文昌)、广东(肇庆、佛山)和澳门及邻近岛屿等地。生于较空旷的山地土坡上，少见。

讨论：长节耳草在形态上和湄公小钩耳草形态极为相似，但由于前者的分布地多为广东，而后者产于越南、柬埔寨和老挝地区，两个区域之间尚未采集到长节耳草的标本，所以有待在获得更多的标本材料,尤其是国外的植物材料后进一步研究。